1、昆虫性信息素在农业生物防治中的作用 焦文洁（河南农业大学 农学院 农学系 河南 450000）摘要:性信息素(sex pheromone)在昆虫觅偶、定向求偶、交配等行为中起着重要的作用，研究挥发性化学信息物质对昆虫行为的影响及昆虫的嗅觉感觉机制，在应用上可以帮助人们了解昆虫危害的根本原因，从而根据其特点制定一系列生物防治措施。同时阐述了利用昆虫性信息素的生物防治方法的应用优势，并分析了农业害虫生物防治中存在的问题及其发展趋势。关键词:信息化学物质,生物防治, 农业害虫,生物农药,昆虫信息素,昆虫生长调节剂。1. 昆虫性信息素研究进展及害虫生物防治现状在信息素研究中，昆虫为生存繁殖而释放的性信
2、息素（SexPheromone）是研究最为详尽的一种 1。在鳞翅目中，大多数种的雄蛾利用同种雌蛾释放的性信息素寻找雌蛾以达到交配的目的。1959 年，西德化学家Butenandt 从50 万头家蚕Bombyx mori 雌蛾腹部分离鉴定出第一个昆虫性信息素蚕蛾醇（E-l0, Z-12-16:OH） ，此后的三十年来，随着化学分析技术的发展，昆虫性信息素的研究可谓突飞猛进，上世纪九十年代仅鳞翅目就分离鉴定出400 多种性信息素结构 2。自此以后，蛾类昆虫性信息素的研究已不限于化学结构与功能的研究，其范围涉及到了生态、生化、遗传、蛋白质和信号传递等诸多方面 3。，昆害虫综合防治作为农业生产的一项重
3、要策略，在农业可持续发展中具有重要作用。近年来，小麦、水稻、玉米、棉花和蔬菜等生产过程受到越来越多农业害虫的威胁。常见的直翅目农业害虫主要包括东亚蝗、中华稻蝗等；缨翅目害虫包括稻蓟马、烟蓟马等；同翅目害虫包括灰飞虱、棉蚜等；半翅目害虫包括梨网蝽、稻绿蝽等；鳞翅目害虫包括地老虎、粘虫、棉红铃虫、菜粉蝶、玉米螟、二化螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾等；鞘翅目害虫包括绿豆象、桑天牛等。其中，东亚飞蝗和东方粘虫一直是我国重要的农业害虫，造成大范围土地上作物受害，严重时可将成片的作物幼苗吃光，造成灭产 4。甜菜夜蛾等已成为长江流域及其以南各省区蔬菜等作物的灾害性害虫 5。由于农业害虫危害严重，迫使早期防治时大量使
4、用化学农药，导致抗药性发展迅速，目前已对有机磷类、拟除虫菊酯类、氨基甲酸酯类等多类杀虫剂产生较高水平的抗药性，同时也造成生态环境的严重破坏，盲目引进新作物和新品种也导致检疫性病虫害的发生和蔓延。目前，人们越来越重视保护环境、生态和谐和可持续发展，提出了“公共植保，绿色植保”的理念 6，而生物防治具有环境友好、对高等动物安全及不杀伤天敌等特点，积极研究与利用生物杀虫剂，寻求有效的生物防治手段，对于保障生态平衡、农副产品安全及可持续发展具有深远的现实意义。鉴于此，笔者介绍了生物防治在农业害虫防治中的研究现状，阐述了各种生物防治方法的应用和优势，并分析了农业害虫生物防治中存在的问题及其发展趋势，以期
5、为提高农业害虫生物防治效率奠定虫为生存繁殖而释放的性信息素奠定基础。同时耕作制度的改变和设施农业的快速发展，导致害虫种群动态和发生特点显著变化7- 9 ，对害虫监测预警工作提出了新的挑战。城乡丰富灯光及其他因素的干扰，致使传统灯诱和糖醋液诱蛾效果下降，而一些弱光性害虫（如稻纵卷叶螟）对灯诱反应不强，赶蛾等传统测报方法又费时费力，相应的监测手段发展滞后。此外，基层测报队伍目前欠缺昆虫种类鉴定知识，影响灯诱分类计数的准确性，也是我国测报工作面临的一个难题。近年来国家提出了农业数字化的宏观规划和发展要求 10 ，也为病虫测报调查工具革新和技术研发提供了机遇和挑战。2.现代性信息素技术的优点20世纪
6、70年代以后的科技发展和对昆虫行为学的深入研究逐渐弥补了性信息素早期应用中存在缺陷，使性信息素的使用得到迅猛发展，人们也逐渐接受了利用性信息素防治害虫的观点和技术。1976 年美国亚利桑那州和加利福尼亚州首次商业使用性信息素控制棉红铃虫(Pectinophora gossypiella)。1978 年埃及利用性信息素控制红铃虫和棉卷叶蛾(Spodoptera littoralis)，该技术随后推广到巴基斯坦、中国、秘鲁等国家。性信息素应用鼎盛时期是 20世纪 70年代末至 90年代初，各种成功防治害虫的研究报道甚多，几乎遍及农、林、果、牧草、卫生等害虫的防治。这一成绩一半归功于当时人们对化学农
7、药副作用的高度关注，急切寻找一种新的无公害替代技术，另一半应归功于使用性信息素的几大优点：1)性信息素化学成分来自自然界，一般无毒且不污染环境；2)性信息素灵敏度高、专一性强不伤害天敌，是一种应用后可使自然天敌保持繁殖的技术；3)性信息素的使用降低了化学农药的使用量，可延缓害虫对农药的抗性上升；4)昆虫自身对性信息素不易产生抗性，即使一旦产生抗性也很容易通过改变生产配方而实现对抗性昆虫的持续治理；5)性信息素的使用较少需要额外动力资源，诱捕器设置或干扰载体的喷洒都不受地理环境的限制，拓宽了应用地域 11-15。3.昆虫性信息素在农业害虫生物防治的应用31 以虫治虫(生物天敌)在早期的生物防治中
8、，最重要的措施是利用天敌昆虫和捕食螨。早在 1986年Greathead报道，有 90个国家应用 393种寄生蜂防治农林业中的 274种害虫，有 860例成功的生物防治案例 16 。我国对赤眼蜂、蚜茧蜂等多种天敌昆虫的研究和应用也取得进展。同时，昆虫病原线虫的研究在我国日趋活跃，因为它能防治化学农药难以奏效的某些栖境隐蔽的害虫。由于它体内带有共生细菌，随线虫进人昆虫体内，造成寄主败血症而死亡17 。农业害虫生物防治的最新研发途径是对天敌昆虫进行“改造” 、 “改善” 、 “繁殖”和“选择” 。一是利用基因工程方法，将对杀虫剂的抗性基因转到天敌中，使其产生抗药性提高田间竞争力，如已培育成功的抗有
9、机磷农药基因的益螨(Metaseiulus occidentalis)，或将害虫显性不育基因导人雄虫体内或采用物理辐射培养出不育雄虫，释放到田间，干扰正常交配，达到防治害虫的目的 16 。二是改善生态环境；三是人工制造工具场所，确保天敌正常栖息越冬繁殖；四是正确选择使用药剂。总之，利用天敌昆虫(寄生性天敌、捕食性天敌、螨类等)防治农业害虫是生物防治的一个重要方面，相比药物防治有不可替代的优势，对保护环境、维护生态平衡有重要作用。3.2 昆虫信息素化合物近年来，利用昆虫本身生理生化特性和行为学特点作为害虫防治的新技术 13益受到重视，其中性信息素的研究尤为突出。昆虫性信息激素或称性外激素，是由同
10、种昆虫的某一性别个体的特殊分泌器官分泌于体外，能被同种异性个体的感受器所接受，并引起异性个体产生一定的行为反应或生理效应(如觅偶、定向求偶、交配等)的微量化学物质 18 。因此，性信息素是昆虫交配时两性相互寻找过程中的重要纽带和必备因素，可以保证昆虫在种群内雌雄个体之间的联系及物种有条不紊的繁衍。自 1959年 Butenandt从家蚕(Bombyx mori)中鉴定出第 1个昆虫性信息素成分一蚕蛾醇以来，昆虫性信息素已成为化学生态学研究的热点。信息素化合物通过调节生物种内和种间的相互关系，在昆虫寻找寄主、配偶和产卵场所等过程中以及在维持和构建整个群落结构中起着重要作用。至今，已有多种昆虫的性
11、信息素被鉴定出来，大部分已经能够进行人工合成并商品化生产。昆虫性信息素直接来自于虫体，有如下优点：无毒，无污染；灵敏度高，专一性强，不伤害天敌；可降低化学农药的使用量，延缓害虫对农药的抗性；昆虫自身不易对性信息素产生抗性，即使一旦产生抗性也很容易通过改变生产配方来实现对抗性昆虫的持续治理；性信息素的使用较少需要额外动力资源，诱捕器设置或干扰载体的喷洒都不受地理环境的限制，拓宽了应用地域。因此，昆虫性引诱剂正逐渐被应用于田间进行虫情监测、干扰害虫交配、诱捕害虫。此外，影响植食性昆虫行为的信息化合物一方面来自寄主植物的挥发性物质，另一方面来自同种昆虫或异种昆虫释放的各种信息素或者两者协同作用的结果
12、。寄生性天敌通过识别寄主植物的挥发性物质和昆虫特异性信息素进行寄主的定向、鉴别和选择 19 。因此，研究寄主植物的挥发性物质、昆虫信息素以及二者的协同作用可探索昆虫各种行为的内在机理，为研制植物源引诱剂、提高性诱剂的效能提供理论依据。更重要的是，有助于人们更好地研究寄主一昆虫一天敌三层营养关系的实质，在利用天然生物活性物质防治害虫、抗虫育种和生物防治中具有积极意义。33 直接诱杀当林地内发生虫害时，在成虫期设置大量性信息素诱捕器，将林地内的雄成虫诱集在一起，集中消灭，减少雌雄比率，从而降低下一代虫口密度。用苹果蠹蛾、苹果小卷蛾性信息素来诱杀雄虫非常有效；人工合成美国白蛾性信息素已应用于其成虫的
13、大量诱杀。34 交配干扰1960年，美国科学家 Beroza提出交配干扰理论，其基本原理是利用人工合成的性信息素的缓慢释放，干扰雌雄虫之间的正常通讯，使雄成虫无法正确锁定雌成虫的方向，致使林问内雌雄虫交配几率大大降低，从而起到控制下一代虫口密度的作用。如用性诱剂干扰苹果蠹蛾的交尾，可大大降低其后代的虫口密度；用性诱剂防治梨小食心虫、白杨透翅蛾、苹果小卷蛾等害虫取得了较好的防治效果。昆虫性信息素作为一种特殊的防虫药剂已投入使用，但在评价、量化性信息素监控和防治效果方面，还缺乏有效的评价数据。因此，今后要加强对昆虫行为学及性信息素的提取、分离、鉴定和人工合成及昆虫种群密度变化等基础理论的研究，不断
14、探索昆虫性信息素在其中的作用。4.在监测预报中的应用传统的虫情监测预报主要是通过人工调查和黑光灯诱集等方法进行。对于生活隐蔽、趋光性较弱、虫口密度较低的林地和一些地形较为复杂及人工难以到达的林地内的害虫，采用传统的虫情监测预报局限性较大，致使调查数据偏差较大，影响测报准确率。性信息素在虫情监测预报中广泛应用，可有效提高监测预报的准确率。性信息素可监测预报害虫的发生期、危害方位和发生量，具有活性强、专一性高、灵敏度高、准确性好、使用简便、费用低廉等优点，尤其对偶发性害虫的发生和新造林地跟踪监测，可以较准确地反映害虫的发生情况。用性信息素或性诱剂进行监测预报时，要配有诱捕器，其由诱芯和捕虫器两部分
15、组成。 5. 影响性诱监测的限制因子5.1 生物因子5.1.1 田间背景气味诱芯在田间释放性信息素，受田间作物的背景气味或其周边植物气味的影响。同一作物上不同昆虫种类之间也有影响，例如水稻上的二化螟和稻纵卷叶螟之间、蔬菜上的斜纹夜蛾和小地老虎之间等，都可以影响对方的诱捕效果。同时，大量田间试验数据表明，在同一作物生境中，其他害虫种群虫口密度大时，释放的信息素也可能影响靶标害虫的诱捕。然而实际应用时，通常需要同时监测多个靶标害虫，若将几种害虫的性信息素诱芯放置于同1个诱捕器内，其性信息素相互干扰，几种靶标害虫有可能都诱捕不到。因此1个诱捕器内只能设置1种靶标害虫诱芯，且必须在一定的安全间隔距离之
16、外分别设置不同的诱捕器和不同的诱芯。5.1.2 世代差异多年多点的试验结果表明，许多鳞翅目害虫的越冬代雄蛾对性信息素反应比较强烈，而其他代次反应则相对迟钝，如在长江以南的一些稻区，二化螟越冬代性诱监测的诱虫量远高于测报灯，但二代、三代害虫性诱监测的绝对数量要低于灯诱。主要原因之一是不同世代间性比差异的影响，田间越冬代和一代成虫雌雄比接近1：1，性诱效果较好；而二、三代雌蛾量要多于雄蛾。这样田间雌蛾与人工合成诱芯之间形成很强的竞争，降低了合成诱芯的诱捕量。5.1.3 补充营养习性一些昆虫羽化后有特定的生活习性也影响其虫源的分布，从而影响诱捕数量，例如亚洲玉米螟在羽化后会飞至附近的花草中补充营养，
17、在花草中的虫量反而高于玉米地。因此，在田间设置诱捕器时，应考虑到成虫对蜜源植物的趋性，由此适当考虑诱捕器的位置。5.2 非生物因子一切影响性信息素释放以及昆虫生殖系统发育和交配行为的环境非生物因子，都可能成为影响性诱监测的因素，但影响程度和范围有所不同。多地试验证明了温度对性诱效果有影响，主要原因之一是高温加快性信息素的挥发，缩短诱芯使用时间，表现在害虫同一地区不同代次间和不同地区诱测效果的差异，如棉铃虫性诱在新疆使用后期受高温影响较大；二是温度影响害虫的交配行为，如二化螟雄蛾交配适宜温度为20左右，二、三代成虫发生期，田间环境温度远远高于交配适宜温度，雄蛾对性信息素的反应会下降，这也是田间诱
18、捕量相对较低的原因之一。同温度一样，环境湿度也可以通过影响昆虫的交配行为，从而影响性诱效果。风速和风向影响诱芯中性信息素扩散的范围、方向和区域，同时风速也影响昆虫的飞行，风速太高、超过一定的范围时，一些昆虫可能不飞行了，从而对性诱监测的诱虫量造成影响。光周期和光强度会影响昆虫的交配行为节律和交配行为反应，因而影响性信息素的诱捕效果。6.农业害虫生物防治中存在的问题总体而言，我国生物防治对农业害虫的控制仍存在很多问题。其中，天敌昆虫在我国存在大量繁殖释放进展缓慢的问题，与发达国家相比差距甚大，特别是天敌的规模化繁育及与其相关的基础研究方面的不足成为制约我国害虫生物防治应用中的重要瓶颈。生物农药在
19、农业害虫防治中有许多优势，同时也存在许多问题，如覆盖的靶标病虫范围小；研发上重基础理论轻应用技术；政策和技术方面的不利因素，政策上缺乏激励措施，药效评价体系单一 20 。与美国等发达国家相比，我国的生物农药研发存在的主要瓶颈问题有：生物农药生产企业规模小而分散，企业创新能力不足；产品种类发展不平衡，目前我国尚无转基因生物和天敌生物获得农药登记证，生产微生物农药、植物源农药和生物化学农药的企业只有260多家，而生产抗生素的企业却有1 700多家；(参许多研究开发与生产脱节；生物农药的登记制度不够完善，缺乏生物农药登记的独立体系和登记标准，使得生物农药登记困难，难以走向市场。利用昆虫性信息素防治农
20、业害虫，首先受多种因素影响未能大规模推广，如昆虫性信息素的生物学特性随着栽培模式变化，目前该技术仅用于做大量监测和部分防治，其原因主要是对基础的性信息素生物学特性了解甚少，造成应用效果不佳；其次是其诱虫效果在很大程度上还受气候、降雨、风向等生态因子的影响，在根据诱虫数量预报危害程度和界定级别方面的研究还不够，从而使预测预报与生产实际脱节，也限制了其在害虫综合治理中的应用 21 ；再次是昆虫性信息素诱芯的商品化难以形成，给应用推广带来困难。目前，昆虫性信息素虽作为一种特殊的防虫药剂已投入使用，但在评价、量化信息素监控和防治效果方面还缺乏有效的评价数据 22 。IGRs对抗性害虫具有高效性，对环境
21、污染小，对人畜安全，并且多种IGRs已能在国内生产，价格低廉，但在使用中发现其与常规化学农药相比也存在如下问题：害虫对IGRs制剂产生抗药性； IGRs制 2剂速效性差，如防治效果缓慢、易受环境因素的制约和干扰、产品有效期短、质量稳定性较差、残留性等啪1；IGRs不同品种各有一定选择性，如BPUs无内吸性，对鳞翅目害虫活性强，兼治蚜虫、飞虱、叶蝉等刺吸口器害虫，在1种作物上多种类害虫同时发生时应考虑到药制的选择性； BPUs对水栖生物有毒，特别是对甲壳类(虾、蟹幼体)有害，应注意避 4免污染养殖水域；tCRs虽为低毒，但持效期长，应注意避免在作物近成熟期应用，要遵守安全间隔期m1。据报道，甜菜
22、夜蛾已对部分IGRs品种产生不同程度的抗药性或处于敏感性降低阶段，IGRs特殊的作用机制及良好的应用效果迫使人们必须解决其日益严重、日益突_出的抗药性问题 23 。7.农业害虫生物防治的发展趋势及前景加入WTO后，我国农产品面临巨大机遇和挑战。随着关税壁垒的打破，技术壁垒必然成为我国农产品出口的主要障碍。同时随着生活和健康水平的提高，城乡居民对绿色食品的需求迅速增加，无公害防治成为急需。在大力提倡绿色化学、日益强调保护环境和发展持续农业的今天，世界各大农药公司都致力于作用机理独特、活性高、选择性好且与环境相容的新型化学结构的农用化学品的研究与开发。鉴于我国目前农业害虫生物防治中存在的问题，一方
23、面政府需加大政策支持和资金投入力度，大力推进生物农药产业化进程，完善相关扶持政策，鼓励引导农民了解并使用生物防治的各种制剂。另一方面应加大生物防治各领域国际顶尖人才的引进和培养，加强生物防治相关的基础理论研究，以提高生物天敌的规模化繁殖及保护措施，利于生物农药新产品的开发，同时了解昆虫信息素和昆虫生长调节剂的作用机制，为农业害虫生物防治提供更有利的理论依据。根据国际发展趋势和我国现状，亟待加强的优先研究领域有：天敌昆虫的种质选育、规模化繁殖和控制害虫的分子、生理与行为生态机制研究，基于天敌昆虫控制作用的自然调控害虫的新技术和新方法的建立。加大生物农药研发的投入力度，利用现代分子生物学技术，构建
24、高效工程菌株和对现有菌株的遗传改造，对于已有的高效生物农药，重点加强发酵生产工艺和制剂加工工艺的研究，同时建立产业联盟，促进研发机构和龙头企业的逐步联合。进一步加强有关昆虫行为，新型昆虫信息素的分离、鉴定、人工合成、昆虫种群密度变化以及植物气味与昆虫信息素的协同作用等基础理论研究。同时将昆虫信息素的速效性与生物农药的长效性结合，使其成为新型生物杀虫剂一个有意义的研究方向。研究昆虫生长调节剂的特殊作用机制，以促进昆虫生长调节剂的品种开发和推广应用。在人类越来越关注环境质量的今天，发展和应用生物防治技术已逐渐成为一种趋势。另外，从某种意义上讲，生物农药防治技术是生态系统的调节者，生态系统的协调发展
25、是保证农业可持续发展的前提，所以发展农业害虫生物防治技术是环境及农业可持续发展的需要。结语：昆虫性信息素在农业生物防治中起着非常重要的作用，其有众多优点。不但可以应用到害虫综合防治上，还可应用到监测预报上。我国生物防治对农业害虫的控制仍存在很多问题，与发达国家相比差距甚大，但我国农业害虫生物防治的发展趋势及前景是明朗的。参考文献1杜家纬.昆虫性信息素及其应用M.北京：中国林业出版社，1988：26.2Arn H，Toth M，and Priesner E. List of sex pheromones of Lepidoptera and related attractantsM. OILB-
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29、艳花;陆俊娇昆虫性信息素生物学研究与应用进展 2009(04)22李咏玲;韩福;张金桐昆虫性信息素研究综述 2010(06)23周利琳;司升云;望勇甜菜夜蛾对昆虫生长调节剂的抗药性研究进展 2008(05)The role of insect sex pheromone in agricultural biological controlJiao-wen-jie(Department of Agricultural, College of Agricultural, Henan Agricultural University, Henan 450000, China)Abstract:the
30、Information element in insect find plays an important role in pairs, directional courtship, mating behavior, the study of volatile semiochemicals influence on the behavior of insects and insect olfactory sensory mechanism, in the application can help people understand insect damage the root cause, a
31、nd according to the characteristics of the formulated a series of measures to prevent and control biological. At the same time, the application of the biological control of insect sex pheromone is introduced, and the problems and developing trend of agricultural pest biological control are analyzed. Key words: Information chemicals，Biological control，Agricultural pests，Biological pesticide，Insect pheromone，Insect growth regulators.
