1、塔里木大学讲稿第二章 作物形态分析 备注教学目的要求：通过对本章的学习，学生应了解作物形态分析的内容。理解作物形态分析的意义掌握叶龄指标、叶形态指标的测算方法。内容纲要：1、作物叶龄指标2、作物叶片形态指标授课内容：引言在作物的生长发育过程中，形态发生着不断地变化，这当这是作物体内生理生化过程的综合表现。通过形态变化的观察研究，可直观而准确地了解作物的生长发育进程，从而为采取相应的促控措施调控作物的生长发育进程，提供科学的依据。在作物形态分析法中，应用最方便也是目前应用较多的，就是叶形态分析法。如在水稻、小麦、棉花等作物的形态分析中，较成功地应用了叶龄指标和叶形态指标。本章就这方面的应用情况和
2、测算方法进行简要介绍。第一节 作物叶龄指标叶龄就是用主茎上出现的叶片数目来表示植株的年龄。禾谷类作物的叶片生长（出叶）与分蘖的发生、根系生长、节间伸长和充实、穗分化发育进程之间，存在着有规则的“同伸关系” ，根据器官的同伸规律，每出片叶，即生长部位每上升一个节位，都会定位地形成和生长相应的器官。同样，棉花、大豆等双子叶作物，叶片的生长和其他器官的生育进程也有同步性。因此，研究叶龄进程和各器官生育进程的关系，用叶龄作为表示作物生育进程的外部形态诊断指标，模式化地揭示作物的生育过程，进而数量化地以叶龄指标作为高产栽培育种制定和采取促控措施的形态依据，增强栽培管理的预见性，提高栽培管理的水平，对实现
3、高产、穗产、低消耗，具有重要的实际意义。一、叶龄指标的测算方法确定作物叶龄最基本的方法是记载主茎的叶片数，也可根据叶脉数的变化来计算叶龄。在具体应用中，除直接以叶龄为指标外还可应用叶龄指数和叶龄余数。塔里木大学讲稿第二章 作物形态分析 备注(一)叶片记数法当前主要用在禾谷类作物上。在正常条件下，禾谷类作物每一品种的叶片数比较稳定。也就是说，环境条件对叶片数的影响较小。据有人测定水稻品种的叶片数，正负之差不超过 l-2 叶，但品种间叶片数差异较大。如我国种植的水稻品种叶片数变化在 10-17 片之间，小麦品种的叶片数变化在 8-10 片之间，玉米品种的叶片数变化在 15-22 片之间。调查叶片数
4、目比较简单，只需注意两点：（1）品种纯度要高。品种纯度不高，就会因品种差异，造成叶片数的误差，尤其是杂交种更应注意。（2）须定株标记。一般来说，l 个品种、1 个处理，调查 l 点，每点10 株左右就足够了。可在第 5、10、15 叶生出后，在叶尖附近用红色油漆点一红点为记。分蘖作物最好在第一完全叶展开后也做一标记，以便作为识别主茎之用。注意不要标记在叶片基部或叶鞘上，以防油漆引起叶片的早期死亡。观察记载时，当第 1 叶展开即叶鞘伸出时记为“l 龄”，长出第 1 叶的整个时期为 1 叶期或 1 龄期；当第二叶展开时记为“2 龄” ，长出第 2 叶的整个时期为 2 龄期；依次类推，记为 3 龄、
5、4 龄等。如果某一叶片还尚未完全展开，则可用其伸出长度占全叶展开长度的百分数表示。例如，若叶片已伸出的长度为全叶长度的一半时，就记作 50或 0.5。当不知全叶的实际长度时，可用伸出叶的实际长度占已经完全展开的前一叶长度的百分数(小数 )表示。如第 3 叶已完全开，而第 4 叶伸出的长度为第 3叶的 60(0.6) 时，则此时的叶龄可记作 3.6，即 4 叶期。在生产上，为了便于记载和应用叶龄指标，叶龄的记数也可不采用小数值，而直接采用整数法。例如，当第 6 叶伸出的长度是第 5 叶的 0.3 或 0.5 即“5 叶 1 心”时，不必记作 5.3 或 5.5，而是直接记作 6；同样， “6 叶
6、 1 心” 可记作 7。（二）叶脉记数法王德志(1988) 根据对玉米的观察发现，用叶脉来计算叶龄比用定点定株记载叶龄简便易行，不受时间地点限制，随时可以进行。玉米的叶脉是由粗大坚韧的主脉和平行对称有规律地排列在主脉两侧的侧脉组成。植株各叶龄叶片上的叶脉数按一定规律出现，即第 1 叶主脉一侧有 5 条侧脉，第 2 叶为 4 条，第 3 叶为 5 条，以后在第塔里木大学讲稿第二章 作物形态分析 备注4、5、6、7、8、9 等叶上，相应地为 6、7、8、9、10、11 条叶脉。除第一叶外，其它叶片若其主脉一侧的叶脉为为 R，则该叶片的叶龄为 R-2。因此可用叶脉数来确定叶龄。具体方法是：选择完整无
7、损伤的展开叶，对着阳光透视数其主脉一侧的侧脉数（R） ，减去 2 即得该叶片（展开叶）的叶龄（第一叶除外） 。穗位以上叶片因出现 2 级叶脉目测不易准确辨认，可以根据穗位以下叶的叶龄往上数，即可推知穗位以上各叶的叶龄。为验证所确定的叶龄是否正确，可分别数被测叶主脉两侧的侧脉数R1，R2（不计主脉） ，将两侧叶脉数相加后除以 2，若所得商没有小数，就初步说明该叶的叶脉识查正确。再将所得商减去 2，即为该叶的叶龄。其计算公式为：再用同样方法计算下一叶的叶龄若比上一叶正好少一龄，就进一步证明所测叶龄完全正确。根据对水稻的观察，水稻叶的正面有 l 条明显的主脉，其位置并不在叶片的正中间。一般地大多数完
8、全叶，凡是奇数叶，即 1、3、5、7叶，其主脉都偏右，叶面呈左宽右窄，而偶数叶正好相反。据此，可以区别奇数叶和偶数叶。再顺主脉往下看，除去细的叶脉不计外，会看到有粗叶脉与主脉相连(一般第 9 叶后的叶片，基部边缘左右两边，各有 l条不与主脉相连的粗脉)，查算和主脉相连的粗叶脉数再加 1，即为该叶片的叶龄。例如，第七叶的正面有 6 条与主脉相连的粗叶脉，再加 1 就是 7 叶(7 龄)。(三)叶龄指数法叶龄指数就是穗分化各期的主茎展开叶片数（主茎叶龄）占该品种主茎总叶片数的百分数，即：“叶龄指数”法首先是松岛省三 (1957)提出，作为水稻穗分化过程的形态鉴定方法。近年来的研究指出，主茎总叶数不
9、同(成熟期不同)的玉米品种，尽管分化各阶段进行时的展开叶片数不同，但穗分化各期的叶龄指数却基本相同。如胡昌浩(1979)对 10 个玉米品种的观察表明，在玉米雄穗小穗分化期，早、中、晚熟品种的主茎展开叶片数变化在 5-8 叶之间，21RN主主 10主主塔里木大学讲稿第二章 作物形态分析 备注而叶龄指数均接近 381.06；在雄穗四分体期，雌穗小花开始分化期，早、中、晚熟品种展开叶变化在 8-13 叶之间，而叶龄指数均在 61.70.95。因此，利用叶龄指数可以预测不同玉米品种的穗分化时期，作为田间管理的科学依据。如已知有一玉米品种总叶片数为 19 片叶，计划在雌穗生长锥伸长期（叶龄指数为 47
10、.6）施攻穗肥，在几叶期施肥符合要求？根据上述叶龄指数的计算公式，叶龄指数为 47.6时的主茎展开叶片数为：这就是说，当大田中多数植株都有 9 片展开叶时，正是雌穗生长锥伸长期，是施攻穗肥的适宜时期。再如，玉米蹲苗一般不要超过雄穗生长锥伸长期，若这时的叶龄指数为 31.6，1 个总叶片数为 20 的品种，应在几片展开叶时结束蹲苗？由上例得：就是说，该品种蹲苗结束的时间不应晚于 6.3 片叶展开时为宜。所以，在充分解其品种的特性，即成熟早晚、总叶片数以及雌、雄穗分化与叶数和叶龄指数的对应关系的基础上，就可提高栽培管理的预见性，为采取有效的促控措施提供科学依据。(四)叶龄余数法叶龄余数法首先是我国
11、水稻专家丁颖(1959)提出，作为鉴定水稻穗分化的形态指标。所谓叶龄余数就是用该品种常年全生育期主茎的总叶数减去实测当时主茎上已出现的叶片数（叶龄）的差数，也就是尚未露出的叶片数。叶龄余数也可用倒数叶位的叶龄来表示，例如，当 7 叶的品种，叶龄余数为 3 时，其对应的倒数叶龄是 4。松岛省三的叶龄指数法是在观察大量 16 叶左右的水稻品种的基础上提出的。凌启鸿等将松岛省三提出的穗分化各期的叶龄指数换算成叶龄余数，并和实测的 16 叶水稻品种穗分化各期的叶龄余数相比较，结果非常接近。说明叶龄指数和叶龄余数是同一叶龄值的两种不同表示方法，但对于叶片数小于 13 叶和大于 18 叶的水稻品种，叶龄指
12、数法就不适用04.916710主主主主主 3.610210主主主主主 塔里木大学讲稿第二章 作物形态分析 备注了，还须用下式矫正：式中 A 为供试品种的主茎总叶数(不包括鞘叶和芽鞘)，B 为测定当时的叶龄指数。因此，叶龄指数法在应用上有很大的局限性。凌启鸿等对 9-25 片叶的水稻品种的观察表明，叶龄余数法具有广泛的应用价值。第二节 作物叶片形态指标为了克服叶龄指标测算费时及在作物生育后期不能准确反映作物器官同伸关系的不足，近年来对于作物的“见展叶差 ”、 “双龄叶和伸长叶枕距”以及“叶耳间距”等叶形态指标进行了研究与应用，并取得了明显的成效。一、见展叶差的测算及其应用（一）见展叶差的测算在田
13、间选择无病虫伤害和机械损伤的有代表性植株 10 株以上，观察出叶情况。把刚展开的叶片（叶鞘伸出）记作 1，向上数出可见叶片数（叶尖伸出 1cm 以上） ，两者的差就是见展叶差。如某种在实测当时是第 12 片叶刚展开，把该叶记作 1，向上数还有 4 片未展开的可见叶，见展叶差的值就是 4-1=3。见展叶差值可用众数差值(10 次测定中出现次数最多的值)2 、 3、4、5 的整数表示，也可用平均数四舍五入化为整数表示。（二）见展叶差的变化规律近年通过对玉米、高粱植株出叶与生育进程关系的研究得出，不同品种见展叶差的规律性基本一致，但不同研究者对其变化阶段的划分有所差异。如许金声等(1984)通过对
14、6 个玉米单交种的观察，把玉米一生中的见展叶差分为 2(6 叶或 7 叶以前)、3(6-7 叶至 8-9 叶)、4(9-10 叶至 10-11 叶)、 5(13-14 叶以后)和退差期 (顶叶可见后)5 大差数期。鞠章纲等(1986)又把玉米一生中的见展叶差变化分为无差期(1、2 叶可见时)、增差期(从第 3 叶可见直至倒 2 叶可见)、退差期(倒 2 叶可见以后)、零差期(最后 1 片叶展开时）4 个时期。根据鞠章纲等的划分，一个总叶片数为 20的品种，在以上 4 个时期中，l-2 叶可见时为无差期； 3-19 叶可见时为增106)(AB主塔里木大学讲稿第二章 作物形态分析 备注差期；19
15、叶可见至 19 叶展开时为退差期；20 叶展开时为零差期。张效梅等(1987) 对 4 个高粱品种的观察表明，不同品种见展叶差的规律性基本一致，呈见展叶差最大值为 5 的单峰曲线。在高粱正常发育情况下，展开叶为 1-11 时，出叶速度大于展叶速度，见展叶差值增大，称为进差期；展开叶在 11-16 叶时，展叶速度和出叶速度相等，见展叶差值达到高峰时，称为高差期；16 叶展开以后，展叶速度大于出叶速度，见展叶差值减少，称为退差期。（三）见展叶差在生产中的应用玉米、高粱的见展叶差与生育进程有一定的对应关系，可作为田间随时诊断和采取促控措施的形态指标。鞠章纲等（1986)按玉米见展叶差的变化提出了对春
16、播中、晚熟品种在见展叶差 2 时追肥促壮苗；见展叶差 3 时节肥、节水、中耕松土控上防倒；见展叶盖 4 时巧施拔节肥（氮、钾肥配合）保证稳长；见展叶差5(或 6)时重施攻穗肥，促花保花；零差期补肥争粒重的“促、控、稳、攻、补”5 字促控法。在夏玉米栽培中还提出了在见展叶差 2 时追肥促壮苗，见展叶差 4 时重肥攻杆攻穗，见展叶差 5(或 6)时轻肥保花，零差期补肥争粒重的“促、攻、保、补” 法。张效梅等(1987) 根据高粱见展叶差的变化规律，提出在见展叶差 2 以前，玉米正处在蹲苗期，管理上应控制灌水增加中耕，促进根系向深处发展，增加抗旱能力。见展叶差 3-4 时，玉米处在营养、生殖旺盛生长
17、期，管理上应以促为主，肥水猛攻，保证壮杆大穗。见展叶差 5 时，玉米幼穗分化处于雌雄性细胞减数分裂前后，对水分要求比较迫切，管理上要保证充足的水分供应，促花增粒，提高结实率。见展叶差进入退差期时，是玉米一生中对温度要求最高的时期，应通过调节播期等促控措施以满足温度的要求。二、叶耳间距指标的测算与应用用叶龄指数或叶龄余数鉴定作物的生育进程时，只能应用到叶龄指数恰为 100 或叶龄余数恰为 0、见展叶差恰为零差值时，而这时穗发育并未结束。研究判断后期穗发育状态可以用叶耳间距指标，所谓叶耳间距是指上下两叶间叶耳的距离(cm) 。对于研究后期穗分化有意义的是剑叶叶耳与倒 2 叶叶耳间的间距。当剑叶叶耳
18、仍在倒 2 叶叶耳之下，即包塔里木大学讲稿第二章 作物形态分析 备注在倒 2 叶的叶鞘中时，叶耳间距为负值，两叶叶耳对齐时，叶耳间距为零值，剑叶叶耳超出倒 2 叶叶耳时，叶耳间距为正值。据研究，水稻花粉母细胞减数分裂最好的标志是叶耳间距。早稻于叶耳间距-5 时，进入减数分裂为主的时期，叶耳间距-4 时，进入减数分裂盛期，叶耳间距为 0 时，进入减数分裂末期；晚稻于叶耳间距-5 至-4时，进入减数分裂为主的时期，叶耳间距-2 时，进入减数分裂盛期，叶耳间距为 0 时，处于或接近减数分裂末期；中稻于叶耳间距-3 至-2 时进入减数分裂为主的时期，叶耳间距为 0 时，进入减数分裂盛期，叶耳间距为+3
19、 至+5 时，进入花粉粒发育为主的时期。三、叶片着生状态的测定作物叶片的着生状态，即着生角度、直立性、披垂程度、长短和宽窄、平展和卷曲等，直接影响着植株的空间态势，进而影响作物对光能的利用率。因此，研究叶片的着生状态，对于选育理想株型的品种和采取适宜的栽培管理措施具十分重要的理论和实践意义。叶片着生状态的测定方法分下列几步。1、在无风天对自然生长状态的植株进行测定。选择完整无损的成长叶片，先测定叶片基部(叶耳处)至叶尖端自然状态下的空间距离，然后再测定叶基都至叶尖端拉直后的叶片实际长度。2、在叶片自然生长状态下，用透明大量角器分别测量叶基角（茎秆和叶片平直部分的夹角）和开张角（茎杆与叶耳至叶尖
20、连线的夹角） ，由叶基角可算出叶片仰角(90-叶基角)，并由开张角减去叶基角即得弯曲度。3、对同一品种（或同一处理）随机选株，分别测定相同叶位叶(如旗叶或其它叶位叶)l0 片叶的有关数据。求出各角度的平均值，并由 10组叶片仰角（叶片平直部分和水平面的夹角） 、叶长、叶尖距的值，代入公式计算出某一叶位叶的叶向值，也可对单株自上而下测定数片叶的平均叶向值。 nt nLtsALOV1/)(主主式中：A-叶片仰角；Lt- 叶片长度； n-测定叶片数；Ls-叶尖距（叶耳至叶尖的空间距离）或叶片在水平面上的投影长度。四、出叶速度的测定塔里木大学讲稿第二章 作物形态分析 备注出叶速度简单说就是叶片出生相隔的天数。在正常条件下，出叶速度是一个相对稳定的性状，但也受温度、施肥等因素的影响，尤其是温度，温度越高，出叶速度越快。测定出叶速度，亦须定株观测，包括三方面的内容：(1)叶片出生的间隔天数；(2) 叶片的伸长过程与时间的关系；(3) 叶片存活的时间。出叶，一般以后一叶叶尖从前一叶叶鞘中露出时为准。出叶速度是指前后两个叶尖露出的间隔时间。叶片伸长期指从叶尖露出到叶鞘伸长停止的天数。叶片功能期指从叶片定长到衰老的天数。重点：作物叶龄指标、叶形态指标的测算方法。难点：作物叶龄指标、叶形态指标的测算方法。课后思考题：1、
