1、第 30 卷 第 4 期 热 带 作 物 学 报 Vol30 No42009 年 4月 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL CROPS Apr.2009基金项目 : 国家自然科学基金项目 （No.30760025） 资助 。作者简介 ： 于旭东 ， 男 ， 1973年生 ， 在读植物学博士 ， 讲师 。 E-mail： 。*通讯作者 ， 胡新文 ， 教授 ， 博士生导师 。 E-mail： 。收稿日期 ： 2009-03-18 修回日期 ： 2009-04-25中国特有产甜蛋白植物马槟榔花果及种子形态学于旭东1， 吴繁花1， 张 超1， 王雪兵1， 黄 勇1， 郭建春2，
2、胡新文1*1 海南大学农学院热带植物资源保护利用实验室 ，海南儋州 5717372 中国热带农业科学院热带生物技术研究所 ，海口 571101摘要 对中国特有产甜蛋白植物 马槟榔 （Capparis masaikai Levl.） 花果及种子的形态 、 结构进行解剖和显微观察 。 描述了马槟榔花的花萼 、 花瓣 、 子房 、 花药 、 花粉和果实的大小 、 外中内果皮以及种子的内外种皮 、 胚 、 胚乳等的结构和形态 。 马槟榔为圆锥花序 ， 花瓣 、 萼片各 4个 ， 上位子房 ， 侧膜胎座 ， 4个心皮 ， 1个心室 ， 雄蕊多个 ， 胚珠多数 ， 多为肾形 ， 沿心皮腹缝线成 23纵行排
3、列 ， 花粉囊 4囊纵裂 ， 底着药 ， 花粉粒球形 ， 三孔沟型萌发 ， 花程式为 ： K2+2C4AG（4： 1： ）； 果实大小差异较大 ， 最小果纵横径 3.1 cm 2.8 cm， 最大果纵横径 11.2 cm 9.4 cm， 果实含种粒数平均 89粒 ， 最多的达 40粒 ； 果皮分外 、 中 、 内 3层 ， 外果皮有 810条不规则棱及粗短的棘状突起 ， 中果皮石细胞居多 ， 内果皮晶莹剔透 ； 种子形状多样 ， 不同区域马槟榔种粒大小存在极显著差异 ， 种皮有内外 2层 ， 外种皮质硬而脆 ， 内种皮薄而透明 ， 种子胚乳被吸收仅留遗痕 ， 胚由胚根 、 胚轴 、 子叶和胚芽
4、组成 。关键词 马槟榔 ;花 ;果实 ;种子 ;形态 ;结构中图分类号 Q94马槟榔 （C. masaikai Levl.）， 系山柑科 （Capparidaceae）， 山柑属 （Capparis L.） 植物1， 是一种珍稀濒危野生果树2； 属多年生常绿木质藤本 、 攀援灌木 ， 长达数米至数十米 ； 仅分布于热带 、 亚热带地区 ，中国云南东南部 、 广西西南部和贵州南部有分布 。 马槟榔种子可入药 ， 其性苦 、 甘 、 寒 ， 可催产 、 避孕 ；可清热解毒 、 治咽喉肿痛 、 恶疮肿毒 ； 可生津润肺 、 助消化 ； 还可去斑痧 、 醒酒等 。 其种仁食之有经久甜味3， 4。 在全
5、世界 7种甜蛋白植物中 ， 马槟榔是中国特有分布的 、 唯一在果实中富含甜蛋白的野生果树资源5。 虽然对马槟榔早有文考 ， 但由于植株和果实形态与同属植物极相似 ， 以致民间和文献对其叫法不统一 。 中国高等植物图鉴 1972年版称 C. masaikai为水槟榔 、 马槟榔 、 屈头鸡等6。 据调查 ， 在广西 ， 这种植物叫水槟榔 、 紫槟榔 ， 其种子有甜味 、 干后能入药 。 但屈头鸡的别名有误 ， 中国高等植物图鉴 补编 （第一册 ） 后来予以更正7。 C. masaikai 在不同文献中划分科属的中文名不同 ， 1998年的中国种子植物科属词典 把 Capparis叫槌果藤属 ，
6、归白花菜科 Capparidaceae8。 近代有分类系统主张将白花菜目下广义的白花菜科 （原来分有山柑亚科 Capparidiodaceae和白花菜亚科 Cleomoiceae） 分成 2科 ， 分别叫 Capparidaceae （山柑科 ） 和 Cleomaceae （白花菜科 ）， 则 Capparis就是山柑科 ， Cleome就归于白花菜科（Cleomaceae） 了8。 国内外对马槟榔的研究多集中在成分分析和甜蛋白基因等方面 ， 对它的分类地位和形态只有简单的描述 ， 没有详细的报道 。 笔者对马槟榔植物从资源状况 、 生态环境 、 形态发生 、 系统进化 、 引种栽培和甜蛋白产
7、生的分子机理等方面进行研究 ， 并将系列报道 ， 旨在为马槟榔的驯化栽培及人工繁育提供理论依据 。 本报道仅针对马槟榔植物花果及种子的形态学进行解剖和描述 。1 材料与方法1.1 材料马槟榔的花果及种子采自广西天峨县坡结乡玉里村 （编号为广 013）、靖西县新靖镇旧州街大湾沟 （编号为广 001）和那坡县那马林场吞盘分场 （编号为广 003）。热 带 作 物 学 报 30 卷1.2 方法主要参照 植物学 、 植物形态解剖学 等相关书籍所介绍的方法911， 对马槟榔的花果及种子等进行形态解剖和观察描述 。2 结果与分析2.1 花的形态学2.1.1 花的发生 马槟榔从幼苗到开花约 5 a时间 ，
8、经过 5 a的生长 ， 马槟榔的木质藤可从林下攀缘至高大的树上 ， 以便更好地接受阳光并吸引昆虫 。 马槟榔的花是由嫩梢通过花芽分化而形成 ， 第 4茬以上分枝的枝条嫩梢具有花芽分化能力 。 马槟榔开花季节在每年的 46月 （不同地方略有差异 ）， 该季节在其分布区域属雨季 ， 阳光充足 ， 昆虫较多而且活跃 ， 很适宜马槟榔开花授粉 。2.1.2 花序 马槟榔花序均出现在第 4茬以上分杈的枝条上 ； 花序长 35180 cm， 由多个小花序组成 ， 每个小花序上有 17朵花 ， 多为 4朵 ， 形成伞房小花序 ， 多个伞房小花序组成圆锥总花序 。 总花柄长 1.56.5 cm，小花柄长 1.
9、52.0 cm， 花柄上密被褐色短茸毛 (参见图 1)。2.1.3 萼片 、 花瓣和雄蕊 马槟榔的花顶生或腋生 ； 萼片 4个 ， 2轮对称排列 ， 内层 2萼片较小 ， 外层较大 ，长 12 cm， 均被咖啡色短茸毛 ； 花瓣 4个 ， 长倒卵形 ， 长 1.31.7 cm， 左右对称覆瓦状排列 ， 被白色绒毛 ，花瓣初为白色 ， 凋谢时缓慢自基部转为粉红色 ； 雄蕊多数 ， 50个左右 ， 长 3.03.5 cm (参见图 2)。2.1.4 子房和胚珠 子房上位 ， 花托在雌蕊群基部向上延伸形成雌蕊柄 ， 又称子房柄 ， 长 4 cm以上 ， 木质 ；未成熟子房绿色 ， 纺锤形 。 侧膜胎
10、座 ， 4个心皮 ， 1个心室 。 胚珠多数 ， 多为肾形 ， 沿心皮腹缝线成 23纵行排列 ， 珠被晶莹光亮 (参见图 3)。2.1.5 花程式和花图式 根据马槟榔花的结构解剖 ， 其花程式确定为 ： K2+2C4AG（4： 1： ）， 即 ： 雌雄同花 ，两侧对称 ， 花萼 4， 分离 ， 2轮相对排列 。 花瓣 4， 雄蕊 50枚以上 ， 子房上位 ， 边缘胎座 ， 4个心皮 ， 1个心室 ， 胚珠多数 。 其花图式见图 412。c1A 马槟榔圆锥花序 B小花柄密被褐色茸毛图 1 马槟榔花序及花柄茸毛c1A 花萼 B雄蕊图 2 马槟榔花的萼片及雄蕊A 子房及子房柄 B子房纵切示侧膜胎座C
11、 胚珠及珠柄图 3 马槟榔的子房 、胚珠及珠被 图 4 马槟榔花图式绘制模式图4624 期于旭东等 ：中国特有产甜蛋白植物 马槟榔花果及种子形态学2.1.6 花药和花药的萌发 马槟榔花药绝大多数由 4个花粉囊组成 ， 分左右两半 ， 中间由药隔相连 ； 花粉囊破裂方式为纵裂 ， 花药在花丝上的着生方式为底着药 （图 5-A）； 花粉粒球形 ， 大多表面光滑 ， 少数表面有小突起 ； 花粉萌发时为三孔沟型 （图 5-B）； 花粉可以在培养液中萌发 （图 5-C）， 也可在空气中萌发 ，但在空气中萌发较慢 （参见图 5）。2.1.7 花粉的传播与授粉 马槟榔花艳丽飘逸 ， 有淡淡清香 ， 能吸引昆
12、虫 。 野生马槟榔花丛中的昆虫种类有鳞翅目昆虫 （蝶类 ）、 鞘翅目昆虫 （金龟甲类 ）、 双翅目昆虫 （蝇类 ）、 膜翅目昆虫 （蜂类 ） 等13。 马槟榔子房为极度上位子房 ， 子房柄长于花丝 ， 以降低自花授粉几率 ， 而通过虫媒授粉 ， 提高异花授粉几率 ，实现杂交优势 ， 这是植物进化的表现 （参见图 6）。2.2 马槟榔果的形态学2.2.1 果的发生 马槟榔果实由受精的上位子房发育而来 。 马槟榔开花季节在每年的 46月 （不同地方略有差异 ）， 这个季节很适宜马槟榔开花授粉 。 花粉粒通过虫媒粘附在花柱上 ， 并通过萌发的花粉管将遗传物质送达子房 ， 受精的子房最后发育形成果实1
13、4， 15。 果期 712月 ， 成熟期 1112月 。2.2.2 果实 马槟榔的果实为浆果 ， 卵形或近球形 ， 前端有 0.51.8 cm的喙 。 最大果实重 0.352 kg， 纵横径11.29.4 cm， 含种子数 40粒 （其中 1粒发育不全 ）； 最小果重 0.017 kg， 纵横径 3.12.8 cm， 种子数 2粒 （参见图 7）。 对调查获得的果实 (广 001) 进行抽样统计分析 ， 结果表明 ： 最大单果重 0.156 kg， 最小单果重0.032 kg， 平均单果重 0.087 kg， 平均含种子数 89粒 ， 纵径 3.18.5 cm， 横径 2.88.0 cm。对广
14、 001和广 014果实进行重量及种子粒数的统计结果表明 ， 两地马槟榔果实单果重 、 鲜种子重量和种子千粒重都有差异 。 广 001果实平均单果重为 85.68 g， 广 014为 71.78 g； 广 001单果种子重为10.57 g， 广 014为 8.46 g； 广 001单 果 平 均 种 子 数 8.47粒 ， 广 014为 9.7粒 ； 广 001鲜 种 子 千 粒 重 为1 247.45 g （干种子为 656.44 g）， 广 014鲜种子千粒重为 872.05 g （干种子为 602.23 g）。2.2.3 果皮 马槟榔果皮由子房壁发育而来 ， 厚约 0.59cm， 分 3
15、层 。 外果皮革质坚硬 ， 厚约 0.72mm， 表面有810条纵向瘤状突起和一个喙 ， 幼果时绿色 ， 初熟时青色 ， 后熟时紫色 ； 中果皮沙质松软 ， 石细胞丰富 ， 厚约 0.52cm； 内果皮肉质 ， 晶莹剔透 ， 包裹在种子的表面 ， 形成假种皮 ； 新鲜与干制果皮均有甜香味 （图 8）。2.3 马槟榔种子的形态学2.3.1 种子 马槟榔种子形状多样 ， 从平面图形来分 ， 有圆形 、 半月形 、 三角形等 ， 从形状上来分 ， 有足B 外果皮与中果皮C 晶莹剔透的内果皮图 8 马槟榔果实解剖A 不同成熟度果实剖面果皮颜色A 花药四粉囊底着药展 B 花粉粒球形三孔沟型萌发 C 花粉
16、粒在培养液中萌发图 5 马槟榔的花药 、花粉粒及其萌发A 昆虫在含苞欲放的花朵上B 昆虫在凋谢的花朵上图 6 马槟榔花期时昆虫授粉A 最小果与一般果的比较 B 最大果与一般果的比较图 7 马槟榔最大果与最小果463热 带 作 物 学 报 30 卷形 、 肾形 、 纺锤形 、 鸡头形 、 蜗牛形等 ； 种子黑褐色或灰褐色 ， 种子边缘有凸出的种脐 （参见图 9）。对广 001与广 003的种子长 、 宽和单粒重用配对 t测验方法进行方差分析差异都达极显著 ， 广 001和广003单粒的长 、 宽及重的个体间差异不显著 。 从表中可以看出广 001的长度极显著长于广 003， 其 t值为4.11*
17、， (p=0.0003)； 广 001的宽度极显著宽于广 003， 其 t值为 4.11*（p=0.0003）； 单粒重也极显著差异于广 003， 其 t值为 3.67* (p=0.001)。 参见表 1、 图 9。2.3.2 种皮 马槟榔种皮分内外 2层 。 内层趋向皱缩 ， 呈膜状薄层 ， 半透明 ， 上有胚乳遗痕 ； 外层为石质层 ， 木质化 ， 坚硬而脆 ， 同粒种子的外种皮厚度不均匀 ， 约 0.41.1mm， 种脐处最厚 （见图 10）。2.3.3 种仁 马槟榔种仁由胚和胚乳组成 ， 胚乳随着种子逐渐成熟而被胚吸收消失 ， 仅剩下胚乳痕迹在内种皮薄膜上 。 胚由胚根 、 胚轴 、
18、子叶 、 胚芽组成 ， 卷曲呈螺旋形 ； 胚根位于种济处 ， 白色 ， 长 37 mm， 端部钝尖 ； 胚轴长 49 cm， 直径 1.53 mm，近圆形 ， 浅黄色 ， 围绕子叶两周 ； 子叶两片 ， 长 13 cm， 交叉折叠盘旋于胚轴 、 胚根围成的椭圆内 ；图 9 马槟榔种子形态A 种子外形 ；B 种子横切面 ；C 内种皮 ；D 种仁 ；E 种仁吸水萌发时胚轴 、子叶形状 ；F 咱子萌发种皮脱落 。图 10 马槟榔的种子解剖结构G1G2G3G3G4G5G6G7G8G9GAGBGCGDGEGFG10G11G12G13G14G15G16G3G1G2G3G4 G5G6G7G8G9G4 GAG
19、6G7G8G9G4 GBGCGDGEG7GFG4G10GDG11G12G13G13G14G4 G14G15G16G17G18G13G15G14G19G1AG4 G14G15G1BG1BG18G13G15G14G1CG1AG4 G13G15G17G1DG18G13G15G14G19G1AG4G1EGDG11G12G13G13G19G4 G14G15G19G17G18G13G15G14G16G1FG4 G14G15G13G1DG18G13G15G14G16G1FG4 G13G15G16G1DG18G13G15G14G14G1FG4G20!“#$% stamens numerous; ovules
20、numerous, kidney-shaped,arranged in 2 - 3 longitudinal rows along the carpel ventral suture; pollen sacs longitudinally dehisce into 4chambers, anther innate, pollen spherical and germination tricolporate. The floral formula of C. masaikai Levl. isK2+2C4AG(4： 1： ). Fruit size is highly different, wi
21、th the smallest fruit being 3.1cm by 2.8 cm and the largest fruit11.2 cm by 9.4 cm, and the fruit had 89 seeds on average, upto 40 seeds at most; the peel consists of outer, middleand inner layers, the outer layer of the peel or excocarp has 8 10 irregular ridges and short stout spiculateprotuberanc
22、es, the middle layer or mesocarp mostly stone-celled, and the inner layer or endocarp is crystal andclear. The seeds are various in shape, and there is a significant difference in seed size of the fruit collected fromdifferent locations; the seed coat consists of outer and inner layers, the outer se
23、ed coat or testa is hard and crisp, theinner seed coat or endotesta is thin and transparent; the endosperm is absorbed with only the vestige left, and theembryo is composed of radicle, embryo axis, cotyledon and embryo buds.Key word C. masaikai Levl.; flower; fruit; seed; morphology; structure.（责任编辑 ： 李永龙 ）466
