1、第二篇 代 谢 Part II. Metabolism,物质代谢(metabolism of substrates)biosynthesis & degradation of macromolecules: carbohydrates、lipids、proteins(amino acids)、 nucleic acids(nucleotides) 能量代谢(energy metabolism)generation & storage of metabolic energy (bioenergetics): citric acid cycle、oxidative phosphorylation,
2、第四章 糖 代 谢,一、糖的概念及其重要性,Chapter 4. Metabolism of carbohydrates,Section 1. Introduction,有机化学中关于糖的概念(单糖，聚糖，糖苷键等) 糖是有机体的主要能源物质 糖还参与多种物质的构成，发挥重要的生理功能糖蛋白(glycoprotein)、糖脂(glycolipid)、蛋白多糖(proteoglycan),二、糖的消化吸收,糖的消化：底物与酶 糖的吸收与转运 吸收:主动吸收 转运:葡萄糖转运体,小肠: a-葡萄糖苷酶水解麦芽糖和麦芽三糖成葡萄糖,a临界糊精酶可水解a-1,4和1,6糖苷键,将临界糊精和异麦芽糖水解
3、成葡萄糖,葡萄糖在小肠的主动转运示意图,无氧氧化(糖酵解):G 6-P-G 丙酮酸 乳酸 糖的分解代谢 有氧氧化:G 6-P-G 丙酮酸 CO2+H2O其中从葡萄糖到丙酮酸这段代谢途径为无氧氧化和有氧氧化所共有，称为糖酵解途径(glycolytic pathway),第二节. 糖的无氧分解,section 2. Catabolism of glucose,一 糖酵解途径的反应 分为两个阶段：第一阶段：Glucose 2 triose phosphate第二阶段：triose phosphate pyruvate + ATP第一阶段：4 reactions1. 葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(g
4、lucose-6-phosphate),己糖激酶(hexokinase)催化, 需要Mg+为辅酶, 有多种同工酶 糖原葡萄糖基酵解时, 先形成1-磷酸葡萄糖, 再转换成6-磷酸葡萄糖,2. 6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate),酮糖与醛糖之间的异构化 由磷酸己糖异构酶(phosphoglucose isomerase)催化,3. 6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate),第二个磷酸化反应 由6-磷酸果糖激酶-1 (6-phosphofructokinase-1)催化,4. 1,6-二磷酸果糖分解为两分子磷酸
5、丙糖(triose phosphate),由醛缩酶(aldolase)催化 丙糖为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛组成 两个丙糖之间可在磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase)的作用下互变,第二阶段：2 steps, generate 1ATP respectively(4ATP in total)1. Generation of the first ATP ( 2 reactions ),CHO CHOH + NAD+ + Pi CH2OPO3 2,OC-O PO3 2CHOH + NADH + H+ CH2OPO3 2,OC-O PO3 2CHOH + ADP C
6、H2OPO3 2,OC-O CHOH + ATP CH2OPO3 2,phosphoglycerate kinase,3-磷酸甘油醛(3-PG)的氧化及磷酸化均由3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)催化 第一个底物水平磷酸化(substrate phosphorylation),2. Generation of a second ATP ( 3 reactions ),第一个反应由磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceromutase) 催化 第二个反应由烯醇化酶(enolase)催化 第三个反应由丙酮酸激酶(pyruva
7、te kinase)催化 这是第二个底物水平磷酸化(substrate-level phosphorylation),F G,FG,The glycolytic pathway,糖酵解途径中ATP的消耗与产生Consumption and generation of ATP in glycolysis,Glucose glucose 6-phosphate -1 Fructose 6-phosphate fructose 1,6-diphosphate -1 2 1,3-Diphosphoglycerate 2 3-phosphoglycerate +2 2 Phosphoenolpyruva
8、te 2 pyruvate +2Net +2,Reaction,ATP change per glucose,Net reaction:Glucose + 2Pi + 2ADP + 2NAD+2pyruvate + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O,(三). 糖酵解途径的调节糖酵解途径中有三个非平衡反应，催化这些反应的酶是调节糖酵解途径流量的关键因素。,1. 磷酸果糖激酶(Phosphofructokinase),是糖酵解途径中最重要的调节因素。 是一个四聚体酶(tetrameric enzyme)，具有别构调节作用(allosteric effect)。 高浓度ATP可抑制
9、其活性(别构抑制)。 可被AMP、ADP和双磷酸果糖激活。 可被柠檬酸抑制(负反馈)。,2. 丙酮酸激酶(Pyruvate kinase),同时具有别构调节作用和共价修饰调节。 ATP是其主要的别构抑制剂。 丙氨酸也具有别构抑制作用。 磷酸化失活(共价修饰调节)。 1,6-双磷酸果糖是其别构激活剂。,3. 葡萄糖激酶或己糖激酶(Glucokinase or hexokinase),己糖激酶被6-磷酸葡萄糖抑制，而葡萄糖激酶则不受其影响。 长链脂酰CoA对其有别构抑制作用。 Insulin可诱导基因转录，促进酶合成(酶含量调节)。 肝脏中葡萄糖激酶的Km值较高，为大脑及肌肉组织首先利用葡萄糖提供
10、了条件。,1. 糖酵解(glycolysis)指机体缺氧时，葡萄糖经酵解途径生成的丙酮酸最终转变为乳酸的过程。2. 丙酮酸生成乳酸的反应,由乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase)催化。 由3-磷酸甘油醛氧化生成的NADH提供H原子，进行还原反应。 乳酸脱氢酶有多种同工酶，在不同组织发挥不同作用。,二、糖酵解(glycolysis),3. 糖酵解的总反应Glucose + 2Pi + 2ADP 2lactate + 2ATP + 2H2O4. 糖酵解的生理意义主要是在机体缺氧时，能迅速提供能量。,指葡萄糖在有氧条件下彻底氧化生成CO2和H2O。 (一). 有氧氧化的反应,分为三
11、个阶段： 葡萄糖 丙酮酸(糖酵解途径) 丙酮酸 乙酰CoA(氧化) 乙酰CoA CO2 (三羧酸循环),第三节、糖的有氧氧化(aerobic oxidation),胞 液,线粒体,1. 葡萄糖 丙酮酸:见前糖酵解途径 2. 丙酮酸乙酰CoA乙酰CoA(acetyl coenzyme A, acetyl CoA)是物质代谢中最重要的中间产物,Pyruvate + CoA + NAD+ acetyl CoA + CO2 + NADH + H+,催化反应的酶：丙酮酸脱氢酶复合体 (pyruvate dehydrogenase complex)该复合体由三个酶组成：以转乙酰化酶为核心，分别连接丙酮酸脱
12、氢酶和二氢硫辛酸脱氢酶。,总反应式：,丙酮酸脱氢酶(E1): TPP(VitB1)二氢硫辛酰胺转乙酰化酶(E2): 硫辛酸、辅酶A（泛酸）二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3): FAD(VitB2)、NAD+(PP),TPP,硫辛酸,酶蛋白,分子简式：CH3COSCoA,辅酶A,具体反应的进行： (1). 丙酮酸脱羧生成羟乙基-TPP,(2). 转乙酰化酶将羟乙基氧化为乙酰基，并转移到硫辛酰胺上，生成乙酰硫酰胺：,(3).乙酰硫酰胺将乙酰基转移给辅酶A生成乙酰CoA：,(4). 硫辛酸重新氧化，将氢递给FAD生成FADH2：,(5). FADH2再使NAD+还原生成NADH：,F,2,FADH2 + N
13、AD+ FAD + NADH + H+,F,F,丙酮酸氧化脱羧相关反应及酶示意图,3. 三羧酸循环和氧化磷酸化：乙酰CoA的二个碳原子被氧化成CO2，同时进行多次脱氢，最后将氢传递给氧生成H2O，释放大量能量生成ATP。,三羧酸循环的反应过程：（1）缩合反应（生成柠檬酸）,（2）异柠檬酸的生成,（3） 第一次氧化脱羧,（4） 第二次氧化脱羧,（5） 底物水平磷酸化（5）底物水平磷酸化,三羧酸循环的特点：（1）要在有氧的情况下在线粒体内进行。（2）产生的ATP多： 102=20ATP 。 （3）有三个关键酶催化的不可逆反应，故整个三羧酸循环不可逆。（4）有两次脱羧生成2分子CO2 ,但循环中草酰
14、乙酸并未消耗。三羧酸循环的生理意义：（1）为机体提供大量的能量。（2）三羧酸循环是糖、脂、蛋白质彻底氧化分解的共同通路。（3）三羧酸循环为其它合成代谢提供原料：乙酰辅酶A作为合成脂肪酸、胆固醇的原料。CO2作为合成嘌呤、嘧啶的原料。琥珀酰辅酶A与甘氨酸合成血红素。,(三). 有氧氧化生成的ATP,Consumption and generation of ATP in aerobic oxidation.,Glucose glucose 6-phosphate -1 Fructose 6-phosphate fructose 1,6-diphosphate -1 2 1,3-Diphospho
15、glycerate 2 3-phosphoglycerate +2 2 Phosphoenolpyruvate 2 pyruvate +2 2 NADH + 1/2 O2 + H+ 2 H2O + 2 NAD+ +5 or +3 2 Pyruvate 2 acetyl CoA +5 2 acetylCoA CO2 + H2O +20Net +30 or 32,Reaction,ATP change per glucose,Net reaction:Glucose + 30(32)ATP + 30(32)Pi + 6O26CO2 + 36H2O + 30(32)ATP,有氧氧化的特点：1、有氧氧
16、化的第一阶段反应是在胞液中进行的，第二、 第三阶段的反应在线粒体内进行。2、整个有氧氧化途径有7个关键酶。3、整个反应过程都在有氧的情况下进行。4、有氧氧化产能多：1分子葡萄糖可净生成30或32分子 葡萄糖。有氧氧化的生理意义：1、主要是氧化供能。2、糖、脂、蛋白质可经过这条道路相互转变。,(二). 有氧氧化的调节1. 糖酵解途径的调节：见前2. 三羧酸循环和氧化磷酸化的调节：见第五章3. 丙酮酸脱氢酶复合体的调节：(1). 别构调节：抑制剂：乙酰CoA、NADH、ATP激活剂：CoA、NAD+、AMP(2). 共价修饰调节：a. 丙酮酸脱氢酶激酶使其磷酸化失活；乙酰CoA、NADH可增强该激
17、酶的活性，促进抑制b. 丙酮酸脱氢酶磷酸酶则可恢复其活性；Ca2+、Insulin可激活该磷酸酶的活性，加速氧化,(四). 巴斯德效应(Pasteur effect)discovered by Louis Pasteur是指有氧呼吸抑制无氧酵解的现象。主要是有氧氧化产生的柠檬酸及ATP对磷酸果糖激酶的抑制造成。,一、磷酸戊糖途径的反应过程 pentose phosphate pathway,(一). 途径分为两个阶段，第一阶段为氧化反应，第二阶段为基团转移1. 第一阶段：6-磷酸葡萄糖 5-磷酸核酮糖,第四节.磷酸戊糖途径,section 4. Other metabolic pathway
18、of glucose,6-磷酸葡萄糖脱氢由6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose 6-phosphate dehydrogenase)催化，生成的6-磷酸葡萄糖酸内酯被内酯酶(lactonase)水解为6-磷酸葡萄糖酸，后者在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphogluconate dehydrogenase)的作用下脱氢脱羧为5-磷酸核酮糖 两次脱氢均交给NADP，生成NADPH；一次脱羧，生成CO2,2. 第二阶段：基团转移反应,催化一系列基团转移反应的酶是转酮醇酶(transketolase)和转醛醇酶(transaldolase) 这些基团转移反应将磷酸戊糖途径与糖酵解途径有机结合了
19、起来,1,2,3,3*G-6-P,3*ribulose-5-P,Xylulose-5-P ribose-5-P Xylulose-5-P,Glyceraldehyde-3-P,Sedoheptulose-7-P,F-6-P,Erythrose-4-P,F-6-P,Glyceraldehyde-3-P,6NADPH+H+,6NADP+,(二). 调节6-磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶主要受NADPH / NADP+比例影响，NADPH抑制该酶活性(三). 生理意义产生NADPH，为生物合成提供还原力，如脂肪酸、胆固醇合成产生磷酸戊糖参加核酸代谢为羟化反应提供NADPHNADPH使红细胞的还原谷胱甘肽再
20、生，维持红细胞的还原性磷酸戊糖途径是光合作用中从CO2合成葡萄糖的部分途径,糖原是可以迅速动用的葡萄糖储备(readily mobilized storage form of glucose)，主要有肝糖原和肌糖原两种形式。,第五节. 糖原的合成与分解,section 3. Glycogenesis & glycogenolysis,肝糖原（50mg/g肝）总量约70%糖原肌糖原（120-300g)不能补充血糖葡萄糖的储存形式脂肪：储存于脂肪组织,Glucose glucose 6-phosphate glucose 1-phosphateGlucose 1-phosphate + UTP U
21、DP-glucose + PPi,一、糖原的合成,1. 葡萄糖磷酸化后, 与UTP反应生成尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG),phosphoglucomutase,UDPG pyrophosphorylase,UDPG是葡萄糖的活化形式，作为糖原合成的糖基供体 由UDPG焦磷酸化酶(UDP-glucose pyrophosphorylase)催化,2. UDPG的葡萄糖基转移给糖原引物的糖链末端，合成新糖苷键,UDP-glucose + glycogenn glycogenn+1 + UDP,引物是指原来存在于肝内较小的糖原分子 游离葡萄糖不能作为糖基接受体 反应在糖原合成酶(glycogen sy
22、nthetase)的催化下进行,glycogen synthetase,己糖激酶 变位酶G 6-P-G 1-P-G ATP ADP,HOCH2 HOCH H O H UDPG焦磷酸化酶 H O HOH + UTP OH OH O P OH O - P- P- -尿苷 H OH H OH + PPi1-P-G UDPG糖原合成酶UDPG + 糖原引物 UDP + 糖原（Gn) (Gn + 1),3.不断延长的-1,4糖苷键糖链在分支酶(branching enzyme)的作用下生成糖苷链分支(分支处为-1,6糖苷键) 糖原合成反应中消耗的UTP可在核苷二磷酸激酶作用下利用ATP得到再生,在分枝酶
23、作用下分枝,糖原分子横切面示意图,二、糖原的分解1. 从非还原末端开始逐个切下葡萄糖，生成1-磷酸葡萄糖,Glycogenn + Pi glucose 1-phosphate + glycogenn-1,glycogen phosphorylase,这是一个磷酸解反应，即利用无机磷酸，而非ATP的磷酸生成1-磷酸葡萄糖 反应由磷酸化酶(phosphorylase)催化，它只水解-1,4糖苷键 磷酸化酶逐个移去葡萄糖糖单位，直至靠近分支处4个葡萄糖单位时，因为空间位阻不能再继续降解,2. 由葡聚糖转移酶将短分支外端的3个葡萄糖转移至邻近糖链末端,3. -1,6葡萄糖糖苷酶催化糖原分支点的最后一个
24、-1,6糖苷键断裂,形成的新直链继续在磷酸化酶作用下降解,脱支酶双功能酶,产物: G, 1-P-G,脱枝酶的作用,1-P-G的生成及去路：,6-P-G酶,G,（三）糖原合成与分解的调节1、通过关键酶的磷酸化与去磷酸化调节：（1）磷酸化酶有活性形式：磷酸化酶a（磷酸化型）有两种形式无活性形式：磷酸化酶b（去磷酸化型）（2）糖原合成酶有活性形式：糖原合成酶a（去磷酸化型）有两种形式 无活性形式：糖原合成酶b（磷酸化型）,糖原合成与分解的双重控制胰高血糖素 肾上腺素 胰岛素 腺苷酸环化酶 腺苷酸环化酶 + （ 无活性） （有活性） 磷酸二酯酶ATP cAMP 5AMP蛋白激酶A 蛋白激酶A（无活性）
25、 （有活性）磷酸化酶b激酶 磷酸化酶b激酶-P糖原合成酶a 糖原合成酶b Pi 磷酸化酶b 磷酸化酶aPi Pi,(有活性),(无活性),2、别构调节：（1） AMP为磷酸化酶的别构激活剂：磷酸化酶bAMP 磷酸化酶a 糖原分解（2） 6-P-G ATP 为糖原合成酶的别构激活剂糖原合成酶血糖 6-P-G ATP糖原合成酶 糖原合成,四、糖原累积症,1. 概念：,Glycogen storage disease 是指体内有大量糖原堆积的一类遗传性代谢病,2. 原因：,基因缺陷或基因变异引起的糖原代谢相关酶类的缺陷，导致糖原合成或分解紊乱,3. 种类及症状：,糖异生是指从非糖物质如氨基酸、乳酸等
26、转变成葡萄糖的过程。人体内糖异生主要发生在肝脏或肾脏，用以补充血糖。,一、糖异生途径 gluconeogenic pathway,(一). 概念,第六节. 糖异生,section 4. Gluconeogenesis,从丙酮酸生成葡萄糖的过程称为糖异生途径 这不完全是糖酵解途径的逆转,(二). 相关反应,与糖酵解途径的逆转基本相同，但其中的三个不可逆反应的逆转成为三个能障，必须绕过,F G,FG,The glycolytic pathway,1. 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸(pyruvate phosphoenolpyruvate ),Pyruvate carboxylase,Phosphoen
27、ol-pyruvate carboxykinase,反应为两步，先由丙酮酸生成中间产物草酰乙酸(oxaloaetate)，再由草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸。 第一步反应由丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)催化，生成草酰乙酸，其辅酶是生物素(biotin)，作为活化CO2的载体。消耗一分子ATP,第二步反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase)催化。消耗一分子GTP 总共消耗两个高能磷酸键,2. 1,6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖(fructose 1,6-diphosphate fructose 6-phosphate
28、 ),Fructose 1,6-diphosphate + H2O fructose 6-phosphate + Pi,Fructose 1,6-diphosphatase,反应由二磷酸果糖酶(fructose 1,6-diphosphatase)催化直接水解。 反应为放能反应，但不生成ATP。,3. 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 (glucose 6-phosphate glucose ),Glucose 6-phosphate + H2O glucose + Pi,Glucose 6-phosphatase,反应由葡萄糖6-磷酸酶(glucose 6-phosphatase)催化直接水解,(三)
29、. 还原当量的转移,在糖异生途径中，1,3二磷酸甘油酸还原为3-磷酸甘油醛时，需要NADH提供氢原子，其来源主要有： 乳酸脱氢为丙酮酸时，NAD+还原生成的NADH 线粒体中脂肪酸-氧化或三羧酸循环生成的NADH，经不同途径转移至胞液,糖异生途径共消耗 6 个高能磷酸键，糖异生总反应式为：2 Pyruvate + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H2OGlucose + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi + 2 NAD+,Enzymatic differences between glycolysis and gluconeogenesis.Glycolysis
30、Gluconeogenesis Hexokinase Glucose 6-phosphatase Phosphofructokinase Fructose 1,6-diphosphatase Pyruvate kinase Pyruvate carboxylasePhosphoenolpyruvate carboxykinase,二、糖异生的调节,糖异生途径与糖酵解途径互相关联，其调节互相协调。这种协调主要依赖于对两个底物循环(substrate cycle)的调节。,1. 6-磷酸果糖与1,6-二磷酸酸果糖之间的底物循环,催化两个相反反应的酶分别为果糖二磷酸酶(异生)和6-磷酸酸果糖激酶(酵
31、解) 2,6-二磷酸果糖和AMP激活6-磷酸果糖激酶，同时抑制果糖二磷酸酶，结果促进糖酵解，抑制糖异生 胰高血糖素通过降低2,6-二磷酸果糖水平而促进糖异生，抑制糖酵解；胰岛素作用则相反,6-磷酸果糖Pi ATP果糖二磷酸酶-1 2，6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖激酶-1AMP ADPH2O1,6-二磷酸果糖胰高血糖素可使6-磷酸果糖激酶-2磷酸化而失活，2，6-二-P-F , 促进糖异生。胰岛素可使6-磷酸果糖激酶-2去磷酸化而激活，2，6-二-P-F , 抑制糖异生。,2. 丙酮酸与磷酸烯醇式丙酮酸之间的底物循环,催化两个相反反应的关键酶分别为丙酮酸羧化酶(异生)和丙酮酸激酶(酵解) 1,6
32、-二磷酸果糖激活丙酮酸激酶活性(促进糖酵解)，而ATP抑制其活性,胰高血糖素减少1,6-二磷酸果糖的合成，并通过cAMP使丙酮酸激酶失活，从而抑制糖酵解 丙氨酸是糖异生的主要原料，它能抑制丙酮酸激酶活性而促进异生 乙酰CoA增加丙酮酸羧化酶的活性(促进异生)，而ADP抑制其活性 胰高血糖素还增加烯醇式丙酮酸羧激酶的合成(诱导基因表达)，促进糖异生；而胰岛素作用相反,磷酸烯醇式丙酮酸ADP草酰乙酸 1，6-二-P-F 丙酮酸激酶ATP丙 酮 酸 乙酰CoA （饥饿时脂酸分解产生大量乙酰CoA)胰高血糖素可诱导磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成而促进糖异生。胰岛素可抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶基因表达而抑
33、制糖异生。,三、糖异生的生理意义,空腹或饥饿时利用乳酸、甘油或氨基酸等合成葡萄糖，维持血糖恒定 是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径，补充糖原贮备 调节酸碱平衡,四、乳酸循环,肌肉收缩时通过糖酵解产生的乳酸，不能直接异生为葡萄糖，要经血液转到肝脏异生为葡萄糖后，再经过血液为肌肉摄取，这样的循环称为乳酸循环，或Cori循环。 意义：可避免损失乳酸以及防止乳酸中毒。,正常人血中葡萄糖水平通常能保持恒定，主要依赖于激素对糖代谢中的关键酶的调节。,(一). 血糖血糖指血中的葡萄糖，血液中葡萄糖的浓度比较恒定，维持在3.896.11 mmol / L(80120mg / 100ml)之间。(二). 血糖
34、的来源和去路来源： 去路：,第七节. 血糖及其调节,section 6. Blood glucose and regulation,肠道吸收(食物) 肝糖原分解 糖异生,周围组织摄取利用(分解供能) 肝、肌肉组织中合成糖原,血糖浓度的相对恒定是由其来源和去路两方面的动态平衡所决定的。,从食物中摄 取的葡萄糖肝糖原分解释放入血的葡萄糖非糖物质异 生成葡萄糖,血 糖3.89-6.11Mmol/L,彻底氧化分解成CO2和H2O合成肝糖原和肌糖原磷酸戊糖途径转变成非糖物质（脂肪、氨基酸）,(三). 激素对血糖的调节1. 胰岛素(insulin),2. 胰高血糖素(glucagon),促进葡萄糖转运进入
35、各组织细胞 增加糖原合成酶的活性，促进糖原合成 降低磷酸化酶活性，抑制糖原分解 抑制肝内糖异生 加快糖的有氧氧化 减少脂肪动员，增加葡萄糖的利用,抑制糖原合成酶活性，抑制糖原合成 激活磷酸化酶，加速糖原分解 抑制糖酵解 加速糖异生 激活脂肪酶，加速脂肪动员,3. 糖皮质激素(cortin, corticoid),4. 肾上腺素(epinephrine),促进肌肉内蛋白质分解为氨基酸，并转运至肝脏异生为糖 抑制肝外组织摄取利用糖，引血糖升高,通过cAMP介导的反应级联激活磷酸化酶，加速肝脏和肌肉中 糖原的动员 抑制肌肉对糖原的摄取 增加胰高血糖素的分泌，抑制胰岛素的分泌，间接升高血糖,目前认为： 胰岛素和胰高血糖素是调节血糖乃至三大代谢 的主要激素，三大代谢的主要变化主要取决于这两种激素的相对比例。,名解：,糖酵解 糖有氧氧化 三羧酸循环 糖异生,试述糖分解代谢的主要途径 试述血糖的来源和去路,问答：,乳酸循环,
