1、第五章 遗传的基本定律及其扩展,第一节 分离定律,一、一对相对性状的杂交试验,所选择的七个单位性状中，其相对性状都存在明显差异，杂交后代个体间表现明显的类别差异。,1、相关符号,P: 表示亲本(parent) : 表示母本(female parent)，: 表示父本(male parent) : 表示杂交,在母本上授上外来的花粉 F (filial generation): 表示杂种后代 F1: 杂种一代；F2: 杂种二代 Fn: 杂种n代 : 自交,指同一植株上的自花授粉或同株上的异花授粉。,2、试验结果,P 红花() 白花() F1 红花 F2 红花 白花 株数 705 224 比例 3.
2、15 1,?,F1(杂种一代)的花色全部为红色； F2(杂种二代)有两种类型的植株，一种开红花，一种开白花；并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。,3、 七对相对性状杂交试验结果,1生物体所有性状均由基因所控制，相对性状由相对基因控制。 2体细胞中基因成对，配子中只含其中一个。 3两性配子结合后，其基因各自独立，不相融合。 4F1产生配子时，来自双亲的基因各自分离，进入不同的配子中。 5两种配子数量相等、随机结合。,二、分离现象的解释和验证,等位基因：在体细胞内位于同源染色体相同位置上的基因(R, r)。 基因型：控制性状的基因组成(RR, Rr, rr)。 表现型：生物表现出的外部形态特征
3、和生理生化特性。 纯合体：组成基因型的两个基因是相同的(RR, rr)。 杂合体：组成基因型的两个基因是不同的(Rr)。,1) 测交杂合体与隐性纯合体交配，使杂合体所带的基因和数量得以表现,分离定律的验证,Cc cc Cc 和 cc 比例为1：1,CC CC CC Cc Cc CC ：Cc ：cc 1：2：1 cc cc cc,2) 自交本株植物自花授粉,(一)显隐性关系的相对性,三、分离定律的普遍性及其推广,1、完全显性杂合体表型与显性纯合体相同,果蝇 正常翅残翅 F1正常翅 F2 正常翅：残翅3：1家鸡 光腿毛腿F1光腿 F2 光腿：毛腿3：1,2、不完全显性,杂合体表型为双亲的中间型金鱼
4、 透明不透明 F1半透明（中间型） F2透明：半透明：不透明1：2：1牛 红毛白毛 F1沙毛 F2红毛：沙毛：白毛1：2：1,杂合体表现出双亲的性状（镶嵌型） 人类的MN血型有三种：M型、N型和MN型，依红细胞表面抗原而定。,3、共显性,M型（LMLM）产生M抗原；N型（LNLN）产生N抗原；MN型（LMLN）产生M抗原和N抗原。,双亲的性状同时在F1个体上表现。 AA 碟形红血球，aa 镰刀形红血球，Aa两种红血球同时存在,概念群体中，同源染色体同一座位上有两个以上的基因。 1、家兔的毛色遗传 黑（C） 青紫蓝（cch） 喜马拉雅（ch） 白化（c）等级显性关系 C cch ch c黑（C
5、C， C cch， C ch ，C c）青紫蓝（cch cch ，cch ch ，cch c）喜马拉雅（chch ，ch c）白化（c c）,（二）复等位基因,表型A型、B型、AB型和O型 由3个复等位基因控制备：IA IB i A型的基因型IA IA IA i B型的基因型IB IB IB i AB型的基因型IA IB O型的基因型i i 显性关系 ：完全显性 IA i IB i共显性 IA IB,2、人类的ABO血型,四、意义与启示,（一）分离定律的意义,否定遗传融合理论 分离定律是遗传学三大定律最基本定律。 提出从表型判断基因型的方法。,（二）孟德尔试验的启示,材料的选择 单一性状分析(
6、从简单到复杂) 亲子间性状传递 试验数据的统计分析 提出假设并加以验证,P,F1,黄圆,F2,315 ： 101 ： 108 ： 32 共计：5569 ： 3 ： 3 ： 1,一、两对相对性状的遗传试验,第二节 独立分配定律,试验结果与分析,杂种后代的表现：F1两性状均只表现显性状状，F2出现9种基因型、四种表现型(两种亲本型、两种重组型)，表型比例接近9:3:3:1。 分析每对相对性状发现，它们仍然符合3:1 的性状分离比。黄色:绿色 = (315+101):(108+32)= 416:140 3:1圆粒:皱粒 = (315+108):(101+32)= 423:133 3:1这说明每对性状
7、都符合分离定律，决定着不同性状的遗传因子(基因)在遗传传递上有相对独立性。其实质是决定种子形状和子叶颜色的基因位于不同的非同源染色体上。,二、独立分配定律的解释和验证,（一） 解释,决定两对相对性状的两对基因在体细胞中各自独立、互不影响； 在形成配子时各自分离，独立分配到配子中； 在受精时各种配子随机组合(自由组合)。 因此，有16种组合，9种基因型，4种表型，F2 为9：3：3：1。,P,F1,F2,315 ： 101 ：108 ： 32 共计：5569 ： 3 ： 3 ： 1,生殖细胞,(二) 验证,1测交法,F1种子播种，得到F2； F2 4种类型的植株自花授粉，得到F3 。 F3 的表
8、型及分离比见表5-6 。 F2基因型的推测方法：,2、自交法,三、独立分配定律的普遍性,（一）独立分配定律得到广泛认同,(二) 多对基因的后代性状独立分配规律,杂种杂合基因对数与F2表现型和基因型种类的关系 杂种杂合 显性完全 F1形成的 F2基因 F1产生的雌 F2纯合 F2杂合 F2表现 基因对数 时F2表现 不同配子 型的种 雄配子的可 基因型 基因型 型分离型的种类 的种类 类 能组合数 的种类 的种类 比例1 2 2 3 4 2 1 3:12 4 4 9 16 4 5 (3:1)23 8 8 27 64 8 19 (3:1)3 n 2n 2n 3n 4n 2n 3n-2n (3:1)
9、n,(三)分离比是否符合孟德尔的分离定律和独立分配定律，要进行好适度测验,2测验是常用方法之一,适合度测验(X2检验)： O实测数， E预期理论数 当df1时: 当df=1时: 2 2 0.05，无显著差异，差异由实验误差造成，符合假设，可接受。 2 0.01 2 2 0.05，观察数与理论数间有显著差异，实验结果不符合原有理论预期。 2 2 0.01，观察数与理论数有极显著差异，更应否定。,第三节 基因互作,自由组合定律是在两对基因各自决定性状、不存在两对基因相互作用的条件下才成立的。 普遍存在两对基因相互作用的情况，亦即两对(或多对)基因共同作用于某一性状，这就是基因互作。,一、互补作用,
10、两对基因相互作用共同决定一个性状的发育。,(d)单片冠 （rrpp） (c)胡桃冠 （R P ） (b)豌豆冠 （rrP ） (a)玫瑰冠 （R pp） Rr Pp,鸡的冠形遗传互补作用,两对基因共同影响一对性状发育，其中一对基因能抑制另一对基因的表现，这种作用称为上位作用。 起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制的基因称为下位基因。 上位基因是显性时，只有一个上位基因就可以发挥上位作用，称为显性上位作用。 上位基因是隐性时，必须纯合时才能发挥上位作用，称为隐性上位作用。,二、显性上位作用,褐色白色 F1白色 F2 白色： 黑色：褐色 12：3：1 基因I为上位基因，基因I和i分别控制白色与非白
11、色 基因B和b分别控制黑色与褐色（在不存在基因I时才有此作用）,狗的毛色遗传显性上位作用,家鼠毛色遗传 黑色（CCaa)白化（ccAA） F1 鼠灰（CcAa） F2鼠灰（C-A-）：黑色（C-aa）：白化（ccA-，ccaa） 9：3：4,三、隐性上位作用,cc为隐性上位基因，cc抑制C形成黑色素；没有黑色素，A的存在也就没有意义了。,C可能决定黑色素的生成，A决定色素分布。,两对基因决定一个性状，其显性作用是相同的，只要其中一对基因有一个显性基因，性状就表现出来。 猪的阴囊疝遗传由两对基因 S1s1 、S2s2 决定的 s1s1 s2s2 S1S1S2S2 F1 S1s1S2s2 F2 s
12、1s1 s2s2 （1/16） s1s1 s2s2 正常； 阴囊疝 （1/32）,四、重迭作用,两对相对性状的杂交试验，F2出现9：3：3：1的结果，要具备两个条件，一是决定这两对性状的两对基因不存在相互作用；二是这两对基因位于不同对的同源染色体（非同源染色体）上。 如果两对基因位于同一对同源染色体上，会出现什么结果呢？ 摩尔根(T. H. Morgan)果蝇,第三节 连锁与交换,一、连锁现象及其解释,香豌豆 紫花（P）对红花（p）为显性，长花粉（L）对园花粉（l）为显性,试验1 互引组（相引组）两个显性性状在一起、两个隐性性状在一起,试验2 互斥组（相斥组）一个显性性状和一个隐性性状在一起,
13、果蝇的完全连锁和不完全连锁,果蝇完全连锁解释,果蝇不完全连锁解释, 摩尔根提出的连锁遗传的主要内容：,若干个基因线性排列在染色体上，一条染色体上的基因组成一个连锁群； 一条染色体有两条染色单体，称为姊妹染色体；一条染色体与另一条染色体的染色单体互称为非姊妹染色体； 减数分裂时同源染色体联会，非姊妹染色体发生片段交换，基因发生重新组合； 一对同源染色体的4条染色单体中只有2条发生了交换，产生2种重组型配子；另2条染色单体未发生了交换，产生2种亲本型配子。,交换模式图,二、交换率测定及基因定位,（一）交换率的概念,交换率：交换发生在减数分裂过程中，无法直接测定，只有通过基因之间的重组来估计交换发生
14、的频率。 有时虽然发生了交换，但没有导致重组，因此，重组率不全等于交换率，而是重组率交换率。 重组率是指重组型配子数占总配子数的百分率。重组型配子数难以测定，常用重组型个体数代表。,（二）基因定位,基因定位：是指确定基因在哪一条染色体的哪一个座位上。 交换率反映出基因的距离：基因距离大，交换率大；基因距离小，交换率小。 以1% 的交换率作为两基因间的图距单位，用摩(Morgan)、分摩来表示。 根据重组率进行基因定位有两点测验法和三点测验法。,通过一次杂交和一次测交就可得出两个基因的距离。 重组型个体数占总个体数的百分率就是交换率。 交换率100 就是这两基因间的距离。 不能定出它们的顺序。,
15、1、两点测验法,AABBaabbAaBb aabb亲本型 AaBb aabb 重组型 Aabb aaBb,要求出Aa、Bb、Cc三对基因的顺序和距离，就要做3次杂交和3次测交,AABBaabb AaBbaabb AaBb aabb Aabb aaBb AACCaacc AaCcaacc AaCc aacc Aacc aaCc BBCCbbcc BbCcbbcc BbCc bbcc Bbcc bbCc分别求出之间的距离，这三个基因就能定位。假如，Aa与Bb距离2.5，Aa与Cc距离3.6，Bb与Cc距离6.1，则Aa、Bb、Cc三对基因的顺序为BbAaCc或 CcAaBb,通过一次杂交和一次测交
16、就可得出三个基因的距离和顺序 黄体白眼短翅(ywm/ywm)灰体红眼长翅(/) F1灰体红眼长翅(/ ywm)黄体白眼短翅(ywm / ywm)测交后代有有8种表型，其中2种亲本型，4种单交换(两种类型)，2种双交换；亲本型数量最多，双交换最少。,2、三点测验法,测交后代的表型和数目,表型 基因型 交换类型 观察数 所占%灰体红眼长翅 /ywm 亲本组合 1574 63.96 黄体白眼短翅 ywm/ywm 1382 灰体白眼短翅 wm/ywm 单交换1 27 1.26 黄体红眼长翅 y/ywm 39 灰体红眼短翅 m/ywm 单交换2 768 34.39 黄体白眼长翅 yw/ywm 826 灰
17、体白眼长翅 w/ywm 双交换 10 0.39 黄体红眼短翅 ym/ywm 8,y,w,m,1.65,34.78,y与w的交换率单交换1占的比例双交换率1.26%0.39%1.65%w与m的交换率单交换2占的比例双交换率34.39 %0.39%4.78%y与w的距离为1.65 w与m的距离为34.78 以双交换类型与亲本类型相比，看哪个基因改变了连锁关系，这个基因则处在中间。,双交换率双交换类型在后代中占的比例0.39%,如果两个单交换是独立的，则双交换的概率等于两个单交换概率的乘积。上例中，1.65%34.78%0.57% ，大于双交换率0.39% 干涉一个单交换发生后，使其邻近发生单交换的
18、机会减少。并发系数实际双交换率与理论双交换率的比值。 上例的并发系数0.39% /(1.65%34.78%) 0.68 干涉率 1并发系数1 0.68 0.32,3、干涉与并发系数,第五节 性别决定与伴性遗传,一、性别决定,（一）性染色体决定性别 1、性染色体决定性别在多数二倍体生物中，不同性别有一对染色体差异，这对有决定性别关键基因的染色体称为性染色体。除此之外的染色体称为常染色体。 (1) XY型性别决定人类，哺乳动物，大部分的两栖类、爬行类，部分的鱼类和昆虫都属于此类决定性别。,人的XY型决定性别,Y染色体的重要性,某些双翅目、直翅目、鳞翅目的昆虫，如蝗虫、蟑螂等属此类。没有异形的性染色
19、体，由性染色体数目决定性别。 蝗虫 2n24(XX) 2n23(XO),(2) XO型性别决定,(3) ZW型性别决定,鸟类、家蚕、两栖类（青蛙）、爬行类（蛇）等属此类。,（二）环境决定性别,1、蜜蜂,性别与染色体的倍数有关，可育的雌蜂(蜂皇)和不育的雌蜂(工蜂) 2n32，雄蜂 2n16。 工蜂所吃蜂皇浆的数量和质量远比蜂皇差。,2、后螠,幼虫在海中自由游泳，没有性别分化。 如果落入海底，就发育为雌虫，长约2英寸，有很长的吻部；如果落入成年雌虫的口吻上，则发育成雄虫。,1、温度的影响,（三）环境对性别的影响,蜥蜴 27以下全是雌性，28或是32以上全是雄性。 龟 28以下全是雄性，32以上全
20、是雌性。,黄鳝 2龄前为雄性； 3龄为雌雄间体，卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成； 6龄全为雄性。,2、性反转,二、伴性遗传,概念：位于性染色体上的基因所控制的性状伴随性别而遗传的现象。 产生伴性遗传的原因是由于，X与Y(Z与W)大小相差显著，有小部分是同源的，大部分是不同源的。 位于不同源部分的基因往往仅存在于两个不同性染色体中的一个，仅存在于X染色体差别部分的基因表现为X连锁遗传；仅存在于Y染色体差别部分的基因表现为Y连锁遗传。,人类的色盲遗传 抗维生素D佝偻病遗传,1、X连锁遗传,人类的长毛耳遗传,2、Y连锁遗传,芦花鸡伴性遗传,3、Z连锁遗传,三、限性遗传,只出现在某一性别的性状称为限性性状，限性性状的遗传方式称为限性遗传。 限性遗传的性状常与第二性征或性激素有关。 母鸡下蛋、男人长胡子 控制限性性状的限性基因位于常染色体或性染色体上。 限性基因在两种性别中都存在。,四、从性遗传,决定从性性状的基因一般位于常染色体上，在两性中均可表达，但同一基因的表达在不同性别中其显隐性关系不同。,人的秃顶由从性基因控制。 BB在男、女性都为秃顶，bb在男、女性都不秃顶，Bb男性表现秃顶、女性则正常。,习 题,P137138 1、2、4、6、7、9 10、11、13、15,
