1、第八章 细胞质遗传,第一节 细胞质遗传的概念特点,第二节 母性影响,第三节 叶绿体遗传,第四节 线粒体遗传,第五节 共生体和质粒决定的染色 体外遗传,第六节 植物雄性不育的遗传,本章内容,第一节 细胞质遗传的概念和特点,一 细胞质遗(cytoplasmic inheritance) 由细胞质内的遗传物质即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律,叫做细胞质遗传；(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传),真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于：线粒体、质体、中心体等细胞器中。 在原核和某些真核生物的细胞质中，除细胞器外，还有另一类称： 附加体(episome)和共生体(sy
2、mbiont)的细胞质颗粒， 如，大肠肝菌的F因子,细胞质基因组 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。,二、细胞质遗传的特点,真核生物有性繁殖过程：卵细胞：除细胞核外，能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因精细胞：只有细胞核，极少或没有细胞质及细胞器，只能提供其核基因，基本不提供胞质基因。,正交,反交,细胞质遗传的特点： 1. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一定比例的分离； 2. 正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母本的性状； 3. 通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失； 4. 由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类
3、似病毒的转导或感染。,第二节 母性影响 在核遗传中，正交及反交的子代表型通常是一样的。但有时正反交的结果并不相同，子代的表型受到母本基因型的影响，而和母本的表型一样。这种由于母本基因型的影响，而使子代表现母本性状的现象叫做母性影响，又叫前定作用。,母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，例:椎实螺外壳旋转方向的遗传 椎实螺外壳旋转方向由一对基因控制右旋(S+)对左旋(S)为显性 母本基因型卵细胞状态后代表现型 F3出现3:1分离，故又叫做延迟遗传,S+S+,S+S+,SS,S+S,S+S,SS,SS,研究发现椎实螺外壳旋转方向
4、是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。,第三节 叶绿体遗传 一、叶绿体遗传的表现1、紫茉莉花斑性状的遗传 早在1908年，孟德尔定律的重新发现者之一Correns就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。他发现紫茉莉中有一种，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条。,花斑植株,研究表明绿叶细胞含正常绿色质体(叶绿体白细胞只含白色质体(白色体)绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。植物的这种花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。 由此可见，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。,2、玉米条纹叶的遗传 1
5、943年，Rhoades报道玉米的第7染色体上有一个控制白色条纹的基因(ij) P IjIj ijij绿色 条纹F1 Ijij 全部绿色F2 IjIj Ijij ijij3绿：1白条,P ijij IjIj 条纹 绿色F1 Ijij Ijij Ijij 绿 条 白 Ijij IjIj绿IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij绿 条 白 绿 条 白,二、叶绿体遗传的分子基础,、叶绿体DNA的分子特点: ct DNA与细菌DNA相似，裸露的DNA； 闭合双链的环状结构； 多拷贝：高等植物每叶绿体中有3060个DNA，整个细胞约有几千个拷贝； 高等植物ct DNA的碱基成分与核DN
6、A无明显区别， 但单细胞藻类中GC含量较核DNA小。,、叶绿体基因组的构成,1、低等植物的叶绿体基因组： ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8个大亚基。 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。,2. 高等植物的叶绿体基因组： 多数高等植物的ct DNA大约为150kbp：烟草ct DNA为155 844bp、水稻ct DNA为134 525bp。 ctDNA约能编码126个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码 叶绿体的半自主性有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。,第四节
7、 线粒体遗传,一、线粒体遗传的表现例:红色面包霉缓慢生长突变型的遗传两种接合型均可产生原子囊果(卵细胞)和 分生孢子(精细胞)。,无突变型,突变型,二、线粒体的分子遗传,(一)线粒体DNA分子特点：mt DNA没有重复序列；mt DNA 的浮力密度比较低；mt DNA的G、C含量比A、T少，如酵母的GC含量为21%；mt DNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链(L)； mt DNA非常小，仅为核DNA 十万分这之一。,、线粒体基因组的构成：1981年Kanderson最早测出人的mt DNA全序列为16569bp。 人、鼠、牛的mtDAN全序列均被测出：2个rRNA基因；22个tRN
8、A 基因；13个蛋白质基因等。,第五节 共生体和质粒决定的染色体外遗传,一、共生体的遗传,共生体（symbionts）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中，能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。,二、草履虫放毒型的遗传,结构,大核：多倍体负责营养,小核：1-2个，二倍体负责遗传,繁殖方式：无性生殖、有性生殖、自体受精, 无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。,细胞质内有卡巴粒放毒素-草履虫素,核内有显性基因K 使卡巴粒在细胞质内持续存在,草履虫放毒型品系的遗传基础：,纯合放毒型(KK+卡巴粒)与敏感型(kk、无卡巴粒
9、)的交配可能出现两种情况：,接合,接合后,自体受精后,经多次繁殖后,K,k,三、质粒的遗传 质粒(plasmid)泛指染色体外一切能进行自主复制的遗传单位，包括共生生物、真核生物的细胞器和细菌中染色体以外的单纯的DNA分子。目前已普遍认为质粒仅指细菌、酵母和放线菌等生物中染色体以外的单纯DNA分子。 大肠杆菌的F因子的遗传最具代表性。,第六节 植物雄性不育的遗传,因此雄性不育不利于植物自身繁衍后代,植物雄性不育(male sterility) :是指雌蕊发育正常，而雄蕊发育异常，不能产生正常功能的花粉，导致自交不结实，只能异交结实的现象。,雄性不育成为了我们的好伙伴,杂交玉米,杂交高粱,一、雄
10、性不育的类别,二、雄性不育的遗传特点,三、雄性不育在生产上的应用,讲解内容,质不育,一、雄性不育的类别,不存在,隐性核不育,显性核不育,三型学说,二型学说,F1,msms,MsMs,Msms,F1,二 各种类型雄性不育的遗传特点,雄性不育性可恢复得不到保持,不育,可育,可育,1、隐性核不育遗传特点：,2、显性核不育的遗传特点,雄性可育,雄性不育性得不到恢复与保持,雄性不育,Msms,msms,MsMs,雄性不育,F1,正常可育,雄性不育育,雄性不育,S(rr),3、质-核不育遗传特点,核可育基因R,胞质不育基因S,核不育基因r,胞质可育基因N,S(R ),胞质不育基因S,核可育基因R,N( )
11、,N( )或S(R ),S(r r),S(RR),N(Rr),S(Rr),可育,N(r r),N(RR),S(Rr),S(r r),不育, ,F1,可育,（1）遗传可能组配情况,不育,把上述5种杂交组合归纳为：,S(rr)N(rr) S(rr),具有保持母本不育性在世代中稳定的传递能力的材料，称为保持系(B)。,把母本不育性在后代能被保持的雄性不育材料称为不育系(A)。,S(rr)N(RR)或S(RR) F1 S(Rr),把具有恢复不育系后代全部植株育性能力的材料，称为恢复系(R)。,具有恢复不育系后代部分植株育性能力的材料，称恢复性杂合体,孢子体不育和配子体不育,孢子体不育:花粉的育性受植株
12、基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关,孢子体基因型,S(rr),S(RR),S(Rr),r,R,败育,正常,正常,（2）质核雄性不育遗传特征,配子体基因型,S(rr),S(RR),S(Rr),r,R,败育,正常,r,R,正常,败育,配子体不育:花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身的基因所决定,株间分离,S(Rr),(败育),RR,Rr,穗上分离,孢子体与配子体杂合基因型的遗传鉴定,孢子体,RR,rr,Rr,Rr,正常, 胞质不育基因多样性与核育性基因对应性,胞质基因多样性：,S1,S2,S3,Sn,核育性基因对应性,r1R1,r2R2,单基因不育性和多基因不育性,单基因不育性：一对或两对核内主
13、基因与对应的不育胞质基因决定的不育性,多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性,杂种优势利用,“三系”配套育种,三、雄性不育性在生产上的应用,生产杂交种子,杂交水稻之父袁隆平,甲材料,乙材料,F1杂交种子,优势很强,很难得到大量杂交种子,1、不育系和保持系的选育,甲材料N(r1r1),不育系S(rr),新不育系,S(r1r1),育性要恢复好,产量要高,制种效益要好,2、水稻恢复系的选育,恢复系,F1杂交种,S(Rr),杂交种生产,不育系生产,实践上如何应用三系法生产杂交种子？,不育系繁殖,保持系,不育系,恢复系,保持系,不育系,杂交种,恢复系,不育系生产,杂交种生产,3
14、、应用三系法配制杂交种示意图,四、质核基因互作雄性不育性机理的几种假说：,1、质核互补控制假说： 认为胞质不育基因存在于线粒体上。 mt DNA某个或某些节段发生变异、胞质基因由N s时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正常代谢过程 最终导致花粉败育。,mt DNA发生变异后是否一定导致花粉败育，还与核基因的状态有关： 一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是N或R 均能形成正常育性的花粉。 R可补偿S的不足、N可补偿r的不足。只有S与r共存时，由于不能互相补偿 表现不育。,2、能量供求假说： 认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化效率有关。 进化程度较高，栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡 雄性可育。,雄性不育,高供能母本、低耗能父本,低供能母本、高耗能父本,3、不育系的转育,不育株,珍汕97,回交,珍汕97A,珍汕97B,珍汕97A 明恢63,汕优63,珍汕97A IR26,汕优6号,
