1、 第三节温带的植被类型一、夏绿阔叶林夏绿阔叶林（summergreenbroad-leafforest）或称温性落叶阔叶林，是温带湿润半湿润气候下的地带性植被类型之一。它在世界范围内主要分布在三个区域：北美大西洋沿岸；西欧和中欧海洋性气候的温暖 区域；亚洲东部，包括中国、朝鲜和日本。在南半球，由于没有适宜的条件，夏绿阔叶林分布极少。夏绿阔叶林的分布区，有 46 个月的温暖生长季节和适宜的降水，以及延续 34 月的冬季。最热月 的平均温度为 1323，最冷月的平均温度在 0以下，在大陆性强的地区可达-12 ，年降水量大约为 500700mm，但有的地区可达 1000mm 或更多，大部分在温暖季节
2、降雨。我国的夏绿阔叶林分布区，由 于受到季风的明显影响，气候夏热冬寒比较显著，且雨水多半集中在夏季。（一）夏绿阔叶林的群落特征在夏绿阔叶林的生长季节里、水热条件有利，因而中生植物能茂盛生长。林内的乔木一般具有宽阔的 叶片，夏季盛叶，冬季无叶。因此，这类森林也称为落叶阔叶林。构成群落的乔木，都是冬季落叶的阔叶树，林下的灌木也为落叶种类，草本植物在冬季或是地上部分 枯死，或是以种子越冬。当春季气温开始回暖，乔木随即萌叶抽枝，加之大多数的树木为风媒植物，藉春 风授粉，进入花期。夏季是群落茂盛的生长季节，枝叶密茂，树冠郁闭。秋季气温下降，叶色转黄、脱落。 乔木的树干和枝都有厚的皮层保护，芽有坚实的芽鳞
3、，也常受树脂保护，以御冬寒。因此，群落外貌上的 季相更替，是夏绿阔叶林的显著特征。乔木从放叶、密茂到枯黄、脱落的有规律的更替，影响林下的光照 和湿度条件，从而也影响到整个群落的结构和季相更替。春季，草本层中的多年生短生植物，非常迅速地 抽叶开花，花朵艳丽，数量众多，构成显著而华丽的草本层。夏季，树木茂盛发育，形成郁闭林冠，这些 春季多年生短生植物则已结束自己的生活周期，地上部分逐渐枯死，出现了耐荫的草本植物。这时，开花 植物减少、季相显得单调。至秋季，一些禾本科植物已花后陆续结籽，并日趋干枯，而最终完成了整个生 活周期。夏绿阔叶林的生活型谱，表现为地面芽植物和地下芽植物占优势；高位芽植物占一定
4、比例。森林的结 构是乔木可分二个层，一个灌木层，草本可分二到三个层和一个地被层。乔木往往分枝强烈，故树冠发育 良好，上层乔木往往仅由单个或少数优势种构成，形成顶部较为平整的林冠。层间植物在群落中不起显著作用，藤本植物以草质或半木质为主，攀援能力不强，主要有葎草属 （Humulus） 、常春藤属（Hedera） 、铁线莲属、菝葜属等。附生植物有苔藓、地衣，由于地面覆盖大量落 叶而多数生长在树干上。夏绿阔叶林的生产量，可以欧洲中部山毛榉林为例，其总生产量虽不高，但由于消耗较小，因而净生 产量与热带雨林相当（表 5-3） 。表 5-3 40-60 龄的山毛榉林（丹麦）与热带雨林（象牙海岸）的生产量（
5、t/hay 的干重） （Muller,Nielsen ） ，（二）世界各地的夏绿阔叶林概况欧洲 欧洲的夏绿阔叶林向北推进得较远，在其分布区的西部，由于墨西哥暖流的有利影响可以达到 58 。与北美和东亚的气温相比，西欧的最冷月和最热月的温差最小，为温带海洋性气候，全年温和多雨。 N 因而整个植被带，均向北推移得较远。欧洲的夏绿阔叶林沿大西洋海岸延伸，从伊比利亚半岛北部向北，直至斯堪的纳维亚半岛的南部。在 东欧，由于西风影响减弱，大陆性增强，夏绿阔叶林明显地在第聂伯区附近尖灭，从第聂伯向东，以狭窄 的森林草原带延伸着。欧洲夏绿阔叶林的一个显著特点是种类组成，尤其是乔木层的种类组成极端贫乏。最主要的
6、种类是欧 山毛榉 （Fagussylvatica） 桦叶鹅耳枥 、 （Carpinusbetulus） 无梗栎 、 （Quercuspet-raea） 和英国栎 （Q.robur） ， 每一个种都可以形成优势群落。在大西洋沿岸，由于森林遭受破坏，发育着欧石南灌丛，中欧才为真正的夏绿阔叶林，在东部又过渡 为混交林。在海洋影响小的地区，欧山毛榉在肥沃的土壤上具有最大的竞争能力。有时在欧山毛榉林中混 杂其他阔叶树种。山毛榉林的树冠浓密郁蔽，因此夏季林下往往植物稀少，但在春季放叶之前有发育良好 的短生植物。欧山毛榉分布界线以东，出现了以桦叶鹅耳枥占优势的地区，有时英国栎占优势。栎林是比 山毛榉林分布更
7、广的一类森林，在西欧和中欧均有分布。无梗栎、英国栎和绵栎（Q.pubescens）是栎林 的建造者。它们往往都可形成纯林。英国栎林多分布于湿润的重质土上，而无梗栎则多分布于干燥的轻质 土上。栎林不似山毛榉林那样耐阴，林内明亮，林下植物发育良好，层次结构显得复杂，发育最好的栎林 可以分为七层。北美洲 北美洲的夏绿阔叶林分布在五大湖以南，密西西比河流域以及向东的大西洋沿岸的低地（可达 45 左右） N ，也分布于纵贯的阿巴拉契亚山脉的下部。这一森林地域的特征是具有较长（5 8 个月）和温 暖的生长期以及相当丰富的降水量（ 7601300mm） 。特别在北纬 25 35 的大西洋沿岸，更为显著。由
8、于有利的水热条件，该区域的森林发育良好，种类十分丰富。分布在北美东南部的夏绿阔叶林，包括两个 省，一个是糖槭省（AcersaccharumProv.）另一个为镰刀栎省（QuercusfalcataProv.）它们在外貌上很相 似。大多数植物属于冬季落叶的双子叶植物。在糖槭省中，优势乔木的平均高度约 30m，下层的不连续林 木是由一个或多个广布的种，如卡罗林鹅耳枥（Carpinuscaroliniana） 、佛罗里达梾木（Cornusflorida ）和 弗吉尼亚铁木（Ostryavirginiana）所组成。灌木成分相当丰富，如卫矛属（Eyonymus） 、弗吉尼亚金缕梅 （Hamamelis
9、virginiana） 、山胡椒（Linderabenyoin） 、五叶爬山虎（Parthenocissusquinque-folia） 、毒漆 树（Rhustoxicodendron） 、加拿大紫杉（Taxuscanadcnsis）及荚蒾属（Viburnum） 。常见的藤本植物为葡 萄属（Vitis）和南蛇藤（Celastrusscandens） 。亚洲夏绿阔叶林在亚洲分布于东部沿海的区域，它包括我国的东北、华北，以及朝鲜和日本的北部。 在俄罗斯的远东仅在萨哈林岛的南部有小片分布。我国的夏绿阔叶林地区位于北纬 32 42 之间，东经 103 124 的范围内。包括辽宁省 30 30 30 1
10、0 的南部、河北省、山西省恒山至兴县一线以南、山东省、陕西省黄土高原南部、渭河平原以及秦岭北坡、 河南省伏牛山、淮河以北、安徽省和江苏省的淮北平原。这里的气候特点是夏季酷热而多雨，冬季严寒而晴燥。年平均温度一般为 814，由北向南递增，1 月平均温度在 0以下，7 月平均温度为 2428，极端低温为-30.5（沈阳，1966.1.20） ，极端高温为 44.2（洛阳，1966.6.20） 。年平均降水在 5001000mm 之间，由东南向西北递减，分配不均，夏季雨 量极为充沛，可占 6070%，而冬季仅占年降水量的 37%。中国夏绿林与其他地区不同， 即没有山毛榉林出现 （该属 3 个种只见于
11、亚热带山地， 而且不构成纯林） 。 栎林是最常见类型，树种地区变化较大。在南部，栎林主要的建群种为麻栎（Quercusacutissima） 、栓皮栎（Q.variabilis） ，或为纯林或者混交，树高 1015m，乔木层伴生少量其他落叶阔叶树，灌木层以荆条、 胡枝子、溲疏（ Deutzia） 、绣线菊（ Spiraea） 、蔷薇、栒子（Cotoneast-er）等最常见。当上层林木被砍伐 时，群落转为由它们组成的夏绿灌丛。辽东栎林从渤海沿岸向西延伸，但很快限于中山范围，一般形成纯 林。秦岭至太行山南部，尚有槲树（Q.dentata）和锐齿槲栎（Q.alienavar.acuteserrat
12、a）为主的落叶林分 布。蒙古栎（Q.mongolica）主要在东北地区中部、南部广泛分布，是栎类中最耐寒的一种，伴生树种因地 而异，但多为桦、榆、椴、槭各属植物。由多种槭、椴、榆、白蜡（Fraxinus）等共同组成的落叶阔叶杂木林，分布在比较湿润的山地或谷地， 优势种不明显，种类多样，乔木高达 2030m，是我国夏绿阔叶林中发育最好的类型。林中水曲柳 （Fraxinusmandshurica） 、黄檗（Phellodendronamurense）和胡桃楸（Juglansmand-shurica）材质极佳， 被称为三大军用木材。夏绿阔叶林中较特殊的一类是被称为小叶林的山杨林和桦木林。在我国北方它
13、们或混交或为纯林、分 布甚广，多属于次生类型。桦木种类较多，如白桦（Betulaplatyphylla） 、黑桦（B.da-hurica） 、红桦 （B.albo-sinensis）等。长白山区的岳桦（B.ermandii）林在分布上限附近已呈树干扭曲状的矮曲林。荒漠中甚至在极端干旱区，大河沿岸常有走廊状分布的荒漠沿岸林（杜加依林） 以胡杨 ， （Populusenphratica）为代表的高大乔木一般形成疏林，局部郁闭度可达 0.5 以上，这些喜湿耐盐（为泌 盐型）树种高约 1020m，以潜水位 13m 时生长最好，水位再低便受抑制，低于 9m 时大多枯死。伴生 种类亦随潜水位变化有所更动，
14、常见的有多种柽柳、沙枣（Elaeagnusspp.）苏枸杞（Lyciumruthenicum ） 和其他一些荒漠中盐生或旱生植物。我国夏绿阔叶林区广泛生长着温性针叶树种。油松（Pinustabulaeformis）适应幅度较宽，生长较快， 为荒山绿化的主要树种。赤松（P.densiflora）只适生于滨海地区。松林一般较稀疏，林下灌木草类与夏绿 阔叶林内相同，松栎混交林也较常见。侧柏生长缓慢，但最耐干瘠，多见于阳坡与石灰岩地区，植被稀疏。日本的夏绿阔叶林最典型的是混生有大落叶栎树（Quercuscrispula）的山毛榉林。在日本海一侧，因 冬季有大量降雪，水分充足，林下生有高而密实的箬竹层，
15、富有常绿阔叶成分。太平洋沿岸冬季相对干燥， 故这些成分不能保存。此外，山地亦有山杨-桦木林分布，其中一些树种与中国的相同。二、寒温性针叶林在北半球寒温带大陆， 广泛分布着寒温性针叶林， 又称泰加林或北方针叶林 （borealconife-rousforest） 。 在欧亚大陆它从大西洋岸延伸到太平洋岸，连续成非常宽广的地带。在北美它从阿拉斯加的育空河和加拿 大的马更些河以南经过大奴湖，沿苏必利尔湖北岸而达大西洋沿岸。北方针叶林的北方界限就是整个森林 带的北方界限。在南半球则没有此类针叶林分布。北方针叶林分布纬向跨度较大，气候状况并不一致。一般来说，夏季温和湿润，冬季十分严寒。最暖 月平均温度在
16、 10以上，但不超过 20；最冷月平均温度为-10 -20，在西伯利亚可达-52。在寒冷 海洋气候和寒冷大陆气候之间，差异是明显的，前者温差相对较小，而后者，在极端的情况下，年温差可 达 100（最高温为+30，最低温为-70） 。在积雪不多的情况下，冬季的低温会形成永冻土。降水量为 300600mm，大部分在春季降落。冬季降雪，但水量不多。真正的北方针叶林分布在气候条件不适于夏绿阔叶林生长的地区，即夏季变得更短，而冬季变得更长。从气候图可见，日均温为 10的日数在 120d 以下，寒冷季节延续时间要超过 6 个月，其与苔原交界的北 方界线，日均温为 10的天数仅 30d，而寒冷季节要延续 8
17、 个月。（一）寒温性针叶林的一般特征北方针叶林是由松柏类植物，如云杉、冷杉、松、落叶松等所形成的森林。其构成森林的种类成分在 海洋气候和大陆气候下是不同的。 在北美， 可见到松属、 云杉属 （Picea ） 冷杉属、 、 落叶松属、 铁杉属 （Tsuga） 、 崖柏属（Thuja） 、花柏属和桧属等很多种类，后四个属实际分布于过渡带。在欧洲，起着重要作用的仅是 两个种：德国云杉（Picea excelsa）和欧洲赤松（Pinus sylvestris） 。在东亚的中国、日本及邻近地区，针 叶树种类的数目则又大大增多了。针叶树木的叶缩小成针状，并具各种抗寒抗旱的结构，是对生长季短和低温引起的生理
18、性干旱的一种 适应。北方针叶林往往是单一树种构成的纯林。各种针叶林的外貌，由于优势种的不同而各具特征。例如， 云杉属和冷杉属的树冠呈圆锥形或尖塔形；松属的树冠近圆形；落叶松属的树冠与云、冷杉相似，但它在 冬季落叶。北方针叶林还可以根据它们的耐阴程度和郁闭状况分为暗针叶林（云杉林、冷杉林）和明亮针 叶林（松林、落叶松林） 。暗针叶林因塔形树冠密集，针叶可生活两年以上，叶面积指数高达 1112，所以林内阴暗，苔藓层通 常发育良好而覆盖地面。草本层中以石松、舞鹤草（Majanthemumbifolium） 、酢浆草（Oxalisacetosella） 、 鹿蹄草（Pirolaspp.） 、北方林奈草
19、（Linnaeaborealis）等和越桔属矮小灌木最为常见，多属耐荫耐瘠类型， 还有些腐生型植物出现。云杉为浅根性树木，根系集中于土壤上层 20cm 内。在俄罗斯所作实验表明，挖 取样地周围云杉根系后，林下酢浆草失去云杉竞争水与养分后，虽在其荫蔽下仍能增加光合作用产物达 12 倍，枯枝落叶层分解有效氮增加 23 倍，使它体内氮与钙的含量都增多。可见暗针叶林的资源竞争是多方 面的。明亮针叶林乔木层透光较多。 经调查 93 年生的云杉林与 78 年生的松林的树冠投影盖度分别为 72%与 40%，叶面积指数为 14.5 与 6.9，林内有效生理辐射为 1012%与 20%，林下落叶层为 8.7 与
20、 4.2t/ha（拉 博特诺夫，1978） ，故差别显著。在此类型中灌木和草类产量增多，苔藓层中常杂生许多枝状地衣如 Cladonia、Cetraria 等。由松树构成的明亮针叶林多见于较南部的沙土、沼泽和火烧森林迹地，并为常绿 性。落叶松林分布在大陆性最强、更为严寒的地区，为落叶性针叶林。针叶林迹地演替前期多为各种桦林。北方针叶林的结构和生产力存在明显的南北分化。俄罗斯境内的云杉林依此被划分为三类（统属泰加 林带） 。北泰加云杉林分布在 64 以北，气候寒冷与过湿环境使土壤泥炭化，云杉生长缓慢，林层稀疏， N 草本层中有大量沼泽植物及少量苔原植物。苔藓层中常有泥炭藓、金发藓（Po-lytri
21、chumspp.）和地衣。中 泰加云杉林是分布面积最大的类型，具有湿润温暖的夏季与较严酷的冬季，林木生长中等偏上，郁闭度大， 在较南方温暖坡地，有椴、槭、榆等阔叶树种少量出现于林冠下层。南泰加云杉林在东欧平原向南，分布 到 56.5 ，多位于切割台地，气候比较温和，突出特点是林下草类增多，土壤生草化显著，一些阔叶林树 N 种成为下层成分，并有多种栎林草本植物。北方针叶林的生产量不如阔叶林高。据对泰加群落的研究，有机物质的年平均产量为 5.5t/ha，木材产 量为 3t/ha（在泰加群落的南部可达到 5t/ha） 。有机物质最高的年产量在北部是在森林年龄 60y 后，而在南 方为 3040y。森
22、林枯枝落叶的累计量在老林地接近成熟时，可超过 1000t/ha，但由于不断分解，处在枯枝落叶层的量为 50t/ha。生长季短促使北方针叶林单位面积净生产量低于其他森林类型，平均为 8t/ha，但分布面积大（1200 万 km2） ，全球总计年生产量仍达 96 亿 t，将近森林总生产量的 1/10，但经济利用效率最高。（二）寒温性针叶林在世界各地的概况欧亚大陆 德国云杉和欧洲赤松在欧洲的针叶林内是基本的建群种。前者直到欧洲东部，其优势才被密 切相关的西伯利亚云杉（Piceaobovata）所代替，并夹有西伯利亚冷杉（Abiessibirica） 、西伯利亚落叶松 （Larixsibirica）和
23、西伯利亚松（Pinussibirica） 。到了东西伯利亚德国云杉已完全消失，西伯利亚落叶松逐 渐被兴安落叶松（Larixgmelini）所代替，后者在西伯利亚分布的面积约 250 万 km2。我 国 寒 温 性 针 叶 林 分 布 在 我 国 最 寒 冷 地 区 ， 位 于 49 N 以 北 的 大 兴 安 岭 北 部 山 地 （ 东 经 20 119 127 ） 30 20 。群落中的优势种在区系上全属东西伯利亚成分，但也受到长白植物区系的影响。这里， 兴安落叶松林构成大面积的明亮针叶林，约占林地面积的 50%以上。长白山区还有小面积的红皮云杉 （Piceakoraiensis）鱼鳞云杉（
24、P.jezoensis）和臭冷杉（Abiesnephrolepis）暗针叶林。在我国西部新疆境内的阿尔泰山山地，分布着西伯利亚云杉和西伯利亚冷杉林。在西南山地多种云杉 和多种冷杉分别形成的亚高山暗针叶林，呈岛状分布，种类多样因地区而异。在华北山地的白杄云杉 （P.meyeri） 、青杄云杉（P. wilsoni）和华北落叶松（L.principis-rupprecht-ii） ，新疆天山的雪岭云杉 （P.schrenkiana）都能形成纯林或混交林并呈岛状分布，其生境相对干燥，尤以天山最甚。雪岭云杉郁闭 度仅 0.40.6，但在伊犁河谷，树高达 50m。在日本，寒温带针叶林主要分布在北海道，它
25、们称为亚极地针叶林。那里主要的高大乔木树种为冷杉 （Abiessachalinensis） 、鱼鳞云杉（Piceajezoensis）和云杉（P.glehnii） ，这些树种有时混交。在针叶树 种里伴生有岳桦（Betulaermanii）和马氏桦（B.maximowicziana） 。北美洲北美的针叶树种远较欧洲复杂和丰富。大陆东岸和西岸的种类不同，只有云杉（Piceaglauca） 一个种从纽芬兰一直分布到白令海峡。针叶树种丰富的基本原因，是由于冰期内它们曾具有有利的南移条 件。加拿大中部大陆性气候强，降水量为 600mm。针叶林由云杉（如 Piceaglauca，P.mar-iana） 、
26、冷杉 （Abiesbalsamea） 、真落叶松（Larixlaricina）和邦克斯松（Pinusbanksiana）构成。在东面降水量为 6001300mm， 森林由球果松 （Pinusstrobus） 树脂松 、 （P.resinosa） 以及加拿大铁杉 （Tsuga canadensis） 构成。在东海岸 42 以北，典型的森林由道格拉斯黄杉（Pseudotsugadouglasii）组成。在 52 以北， N N 则 由 西 特 卡 云 杉 （ Piceasitchensis ） 、 异 叶 铁 杉 （ Tsugaheterophylla ） 和 奴 特 卡 花 柏 （Chamaec
27、yparisnootkatensis）组成针叶林。在夏绿阔叶林带和北方针叶林带之间，有一个过渡区域，那里有时是纯针叶林和纯阔叶林镶嵌地相互 交错分布，有的则形成针叶树和阔叶树混交的针阔叶混交林。针阔叶混交林在北美广泛分布，经常深入到阔叶林带内，东南部的针叶树是坚松（Pinusri-gida ） 、弗 吉尼亚松（P.virginiana） 、P.pungens 和弗吉尼亚桧（Juniperusvirginiana） ；在西北部是球果松、树脂松和 加拿大铁杉。阔叶树种主要是栎属的不同种类。混交林适宜于较贫瘠的土壤，主要是砂质或酸性土，以及阔叶树竞争能力差的干旱生境。混交林也会由于火烧而扩大分布。在
28、很多情况下，这些森林是处在火后的 不同演替阶段。欧洲部分，这种森林发育的条件较为复杂。在斯堪的纳维亚的南部，过去由山毛榉所形成的纯阔叶林 带，被针阔叶混交林所代替，可达 60 。这里占优势的是德国云杉和欧洲赤松。在土壤最肥沃和气候条件 N 有利的生境里，可见到英国栎所构成的小块纯阔叶林。在欧洲的西南部，可见无梗栎、欧山毛榉和其他的 阔叶树，如光榆（ Ulmusglauca） 、尖叶槭、欧洲蜡木和小叶椴。在东欧，欧洲赤松常与栎树等形成混交林。针阔叶混交林在亚洲分布于我国的小兴安岭、长白山一带，日本的北部以及俄罗斯和朝鲜的一部分。 这里具温带季风气候的特征，积温在 20003000之间，七月平均温
29、度多在 20以上，一月平均温度多 在 10以下，冬季长达 5 个月以上。年雨量因纬度和坡向而异，约在 4501000mm 之间摆动。但降水 集中在 68 月，高温与多雨一致有利于植物生长。我国针阔叶混交林主要是由红松（Pinuskoraiensis）为主构成的混交林。这类森林在组成上较丰富， 针叶树除红松外，在南部地区有沙冷杉（Abiesholophylla）以及少量的紫杉（Taxuscuspidatavar.latifolia） 、 朝 鲜 崖 柏 （ Thujakoraiensis ） 阔 叶 树 种 有 蒙 古 栎 、 紫 椴 ， 风 桦 （ Bet-ulacostata ） 水 曲 柳
30、 ， 、 （ Fraxinusmanshurica ） 花 曲 柳 （ F.rhynchophylla ） 黄 檗 （ Phelloden-dronamurense ） 糠 椴 、 、 、 （Tiliamanshurica） 、千金榆（Carpinus cordata）以及多种槭树等等。此外，还有多种木质藤本植物，如 多种猕猴桃（Actinidia） 、山葡萄、北五味子等。此外，在亚热带山地尚可见到由铁杉和许多阔叶树种形成的针阔叶混交林。三、草 原草原（Steppe ）是温带夏绿旱生性多年生草本群落类型。在不同地区，往往专用当地的称呼，如斯提 帕（ Steppe） 、普列利（Prairie）
31、、盘帕斯（Pampas ）等等。在欧亚大陆，草原从欧洲匈牙利和多瑙河下 游起，往东经过黑海沿岸进入乌克兰境内，沿着荒漠以北的地域，向东进入蒙古，一直延伸到我国的黄土 高原、内蒙古高原和松辽平原，全长约 8000 余 km，约从东经的 28 128 ，东西跨越 100 个经度；其最 北界达北纬 56，往南一直延伸到我国西藏高原南部的高寒草原，达 28 ，南北跨 28 个纬度。这一广大 N 的草原区域，处于大陆腹地荒漠区与其外围各森林区之间，一般称为欧亚草原区。在北美，草原的分布相 当宽广，从加拿大到美国的得克萨斯州，约跨越了 30 个纬度，从东到西，约跨越 20 个经度。与北半球相 比，南半球草
32、原的面积要小得多。在南美阿根廷东南部的布宜诺斯艾利斯省及其邻近省份的草原，连续面 积最广。此外，在非洲南部以及新西兰南的奥塔戈也有小面积的分布。我国草原区的水热条件大体保持温带半干旱到温带半湿润的指标。年均温为 3 9，10积温 为 16003200，最冷月平均气温为 7 29。年降水量为 150500mm，大多为 350mm 以下， 干燥度 14。由此可见，草原地区的气候干燥，雨量少而变率大，并多集中在温暖夏季，冬季寒长，无霜 期约在 120200d。（一）草原的一般特征草原通常以多年生低温和中温旱生丛生禾草植物占优势。草原植被的区系特征是以禾本科、豆科和莎 草科植物为主，菊科、藜科和其他杂
33、类草也占有重要的地位。在禾本科植物中，丛生禾草针茅属（Stipa） 最为典型。该属不同的种类在不同的草原中总是起着重要作用。草原上的群落呈暗绿色，高度不大，植物体具有抵抗夏季干旱的某些适应，生活型以地面芽植物（包 括丛生禾草）为主。针茅属、狐茅属（Festuca） 、拂子茅属（Calamagrostis） 、?草属（Ko-eleria） 、冰草 属（Agropyron）和早熟禾属（Poa）的种类以及包括许多双子叶草本植物均属此种生活型，地下芽植物的 数量也不少，此外，还有一年生植物（包括短生植物） 、半灌木和小灌木以及草原的特殊类型风滚草等。草原植物中旱生结构普遍存在如叶面积缩小,叶片内卷，气
34、孔下陷，机械组织和保护组织发达。此外， 植物的地下部分也强烈发育，其郁闭程度远远超过地上部分，这是对干旱环境的一种适应。多数植物根系 分布较浅，集中在 030cm 的土层中，细根的主要部分位于地下 510cm 内，雨后可迅速吸收水分。草原植物的发育节律与草原气候呈明显的适应。 草原上主要建群植物的生长、 发育盛期都在 78 月间， 此时雨水较多，热景充沛，有利于植物生长。不少植物的发育节律随降水情况不同而有很大差异。草原的另一重要特征是具有明显的季相更替，在整个生长期内，可有多个以不同种类优势开花的时期。由于草原区水热条件的差异，可根据草原植被生态外貌特点，划分成三个主要类型（高寒草原不在此
35、论述） ：草甸草原 它是草原群落中最湿润的类型，基本上是与森林草原相联系。建群种是中旱生和广旱生的多 年生草本植物，并经常混生大量的中生或旱中生杂类草。典型旱生丛生禾草起一定作用，但一般不占优势。典型草原（干草原） 它是草原中的典型类型。建群种是由典型旱生或广旱生植物组成，其中以丛生禾 草为主，它在群落中占了很大优势。可伴生不同数量的中旱生杂类草以及旱生根茎苔草，有时还混生旱生 灌木或小半灌木。荒漠草原 它是草原中最旱生的类型。建群种由旱生强度较高的丛生禾草组成。经常混生大量强旱生小 半灌木，并在群落中形成稳定的优势。在一定条件下，强旱生小半灌木可成为建群种。一年生植物和地衣、 藻类的作用明显
36、增强。（二）世界各地的草原概况欧亚大陆 匈牙利草原分布在匈牙利和多瑙河下游的低地。当地称为普施塔群落（Pussta） 。草原土壤 为砂质黑钙土。目前几乎全被开垦。在普施塔群落中，分布最广泛的是约翰针茅（Sti-Pajoannis ）和针茅 （S.capillata） ，还有高大浓密植丛的植物，如须芒草（Andropogongryllus ） ，雀麦属（Bromus ） 、拂子茅 （Calamagrostisepigeious）等等。但有人（Wendelberger、1961）认为，普施塔群落是次生性的。前苏联境内草原所占的面积约 400 万 km2。气候特征是：年均温为 37.5 ，偏南部分可
37、达 10，7 月均温约为 20。降水量北部为 500600mm，南部为 250300mm。土壤为黑钙土，上层积累着大量 腐殖质。该区的草原植物区系相当丰富，达 500 种以上，大多数是属于多年生植物，主要为禾本科、豆科、 苔草和杂类草。但是，在草原植被中占优势的仅是少数种类。最广泛分布的是约翰针茅，属窄叶禾草。还 有近似中生的称宽叶禾草，如梯牧草（Phleumphleoides）和河岸雀麦（Bromusriparius）等。豆科植物中 的三叶草属（Trifolium） 、黄蓍属（Astragalns）也是该草原中的典型植物。该草原南北绵延宽广，可达 1000km，划分为北方草原和南方草原。北方
38、（草甸）草原发育在肥沃的黑土上，降水较丰富。草群中占优势的是杂类草。在斯特列勒茨克草 原上， 200 种植物中杂类草有 180 种，故经常呈现华丽的外貌，且有些表现出喜湿的特征。这里的禾草属 宽叶的，而约翰针茅在北方草原中仅起从属作用。由羽藓（Thuidiumabi-etium）所构成的密实地面植被也 是这里的一个特征，它布满了植株基部间的所有空间。南方草原分布的地段，降水显著减少。草群中占优势的是针茅属，特别是旱生的种类，如列兴针茅， 针茅，乌克兰针茅和红针茅，以及其他某些窄叶禾草。南方草原的典型特征是禾本科植物远比杂类草占优 势，它们种数并不多，但大量发育。在较南地带，由于高温和降水量的渐
39、趋稀少，出现了草本植被的旱生 化现象：草群高度降低，密度减少，植被不能完全覆盖整个土表。此外，季相变化不似北方草原那么多， 风滚草类型的作用在草群中增强了。我国的草原是欧亚草原的一个组成部分。主要在松辽平原、内蒙古高原和黄土高原等地，连续呈带状 分布，面积十分辽阔。一小部分位于新疆北部的阿尔泰山区，但通过蒙古的草原区与我国内蒙古高原的草 原区相联系。我国的草原主要分为四个类型，它们的特征及分布如下：草甸草原它又称杂类草草原，集中分布在东北平原和内蒙古的东北部，位于草原向森林过渡的地区。 此外，草甸草原还见于草原地带的阴坡和低洼地，即水湿条件较为优越的地点。气候上处于半湿润区。优 势土壤类型为草
40、甸黑土或暗栗钙土。草甸草原种类组成丰富，覆盖度大，生产量较高。草群中含有大量中生杂类草。主要建群种有贝加尔 针茅（Stipabaicalensis ） 、吉尔吉斯针茅（S.kirghisorum） 、白羊草（Bothriochloaischae-mum） 、羊草 （Aneurolepidiumchinense ） 、日阴苔草（Carexpediformis） 。在中生杂类草层片中，经常起优势作用的有 裂叶蒿（Artemisialaciniata） 、地榆（Sanguisorbaofficinalis） 、野豌豆（Viciaspp. ） 、歪头菜（Viciaunijuga ） 、 斜茎黄芪（As
41、tragalusadsurgens） 、山黧豆（Lathyrusspp.） 。草甸草原的代表群系除上列的四种禾草各构 成群系外，尚有小尖隐子草草原、窄颖赖草草原以及线叶菊草原。典型草原 它在草原区占有最大的面积，在草原生态系列中居中心位置。在内蒙古高原和鄂尔多斯高原 大部、东北平原西南部及黄土高原中西部，均为大面积的典型草原群落所占据。在气候上属半干旱区，年 降水量约为 250300mm，优势土壤类型为栗钙土。与草甸草原相比，典型草原种的丰富度明显下降，盖度减小，生产量降低。草群中以旱生丛生禾草占 绝对优势。主要建群种有大针茅（Stipagrandis） 、克氏针茅（S.krylovii） 、
42、长芒草（S.bungeana） 、针茅、 羊 茅 （ Festucaovina ） 沟 叶 羊 茅 （ F.sulcata ） 糙 隐 子 草 （ Cleistoge-nessquarrosa ） 冰 草 、 、 、 （Agropyroncristatum，A.desertorum ） 、冷蒿（ Artemisiafrigida）及百里香（Thymus serpyllum）等。上 述列举的种类，均可构成以一种植物命名的草原群系。整个典型型草原可划分为 14 个群系。荒漠草原它处于草原区的西侧，以狭带状呈东北- 西南向分布，往西逐渐过渡到荒漠区，主要分布在内 蒙古中部及宁夏一带。气候上处于干旱区
43、和半干旱区的边缘地带，发育的优势土类为淡栗钙土与棕钙土。荒漠草原是草原中旱生程度最强的一类。在种的丰富度、草群高度、盖度以及生产量等方面，都比典 型草原有明显降低。群落中以旱生丛生禾草为主，但也出现大量更旱生的小半灌木。主要建群种有戈壁针茅（Stipa gobica） 、短花针茅（ S.breviflora） 、沙生针茅（S.glareosa） 、东方针茅（S.orientalis ） 、高加索 针 茅 （ S.caucasica ） 以 及 丛 生 的 多 根 葱 （ Alliumpolyrrhizum ） 小 半 灌 木 中 主 要 有 蓍 状 亚 菊 。 （Ajaniaachilleoi
44、des） 、驴驴蒿（Artemisiadalai-lamae） 。女蒿（Hippolytiatrifda）等。高寒草原是适应高海拔地区寒冷半干旱气候的一种特殊类型。在青藏高原它从祁连山向西南延至羌塘 和藏南， 草丛低矮 稀疏， 伴 生有垫状 植物层片 ，主要 优 势种类有 紫花针茅 （S.purpurea） 、紫羊茅 （ Festuearubra ） 高 山 早 熟 禾 （ poaalpina ） 和 莎 草 科 的 西 藏 苔 草 （ Carextibetica ） 西 藏 嵩 草 、 、 、 （Kobresiatibelica）等。上述 4 个主要类型在盖度、生产量、种的饱和度，均随旱生强
45、度的加强而有规律地减少（表 5-4） 。北美洲 北美草原又称普列利（Prairie ） ，它在北美占有相当大的面积，虽然普列利与欧洲大陆的草原 甚为相似，但前者较为复杂。北美洲草原约从加拿大的 60 开始向南延伸，达 30 个纬度，而过渡为豆科 N 的 Prosopis 组成的萨王纳，可从平地一直分布到 1500m 的高度。水热条件也各不相同，降水量从东到西 逐渐减少，温度则由北向南逐渐升高。普列利群落最重要的植物是禾本科的三个属：须芒草属（Andropogon） 、针茅属和布第劳瓦属 （Bouteloua） 。北美的这类草原从东至西随着干燥度的增加，发生了植被带的更替：高草普列利混合普 列利
46、矮草普列利。在每一个植被带内，区系成分由北向南变化。比如须芒草属的种类，是具有南方起源 的草本，故它们在普列利群落中，较针茅属更为普遍。表 5-4 4 种草原类型的群落学特征比较（引自中国植被 ，1980）高草普列利相当于草甸草原，分布于草原区的最东部，可经过森林草原与阔叶林接壤。这里的气候比 较湿润，降水可达 1000mm。种类成分较为丰富，在 6 月的开花盛期，约有 70 个种同时开花。主要的种 类为须芒草（帚状须芒草 Andropogon scoparius 和 A.gerardi） ，故亦称须芒草型的普列利群落。须芒草由 于是南方成分，故不能延至夏末开花。草本层的高度为 40100cm
47、，加上花序，可达 12m。关于高草普列利群落的无林现象，大多认为与草原火灾以及人类影响有关，不然森林可向草原推进， 以一个灌丛带作为前哨，以 35 年进展一米的速度推进。但根据 1965 年的统计，由于雷电引起的火灾， 平均每次要占地 5000ha。可见，这种火灾是有利于草本生长的一个天然的环境条件。此外，干旱也是一个 原因。1934 1941 年间的严重干旱，其影响一直延续到 1953 年。这种每百年都会发生的干旱期，无疑都 有碍于树木在草原上的生存。在混合普列利带，除了高草（帚状须芒草和 Stipacomata）外，还有很多矮草，如细丽布第劳瓦草 （Boutelouagracilis） ，
48、指状布赤罗草（Buchloudactyloides） ，后者在矮草普列利群落中起了优势的作用。 在过度放牧的地区，草本植物消失了，但仙人掌（Opuntiapolycantha）却很丰富。放牧进一步引起干旱性 的增强，因而导致高草普列利转变为混合普列利，后者又转变为矮草普列利。在矮草普列利，CaCO3 的结 核可在土层 25cm 处寻获，表明干旱性的增加，腐殖质层很浅，植物根很短。南美洲 南美草原又称潘帕斯（Pampas） 。它是南半球分布面积最大的草原，分布在 32 38 ，约占 S 70 万 km2，包括阿根廷的中东部、乌拉圭的全部以及巴西的里奥-格朗德的南部。一直分布到大西洋沿岸。这里处在温暖气候下。在潘帕斯的西北，降水为 1000mm，在西南降水为 500mm。但这里可能蒸发量也 大。蒸发的超过量可达到 700mm。这种现象表明了潘帕斯是一定气候条件下的产物。潘帕斯草原的主要属是针茅属（约 25 种） 、早熟禾属（Poa ）和 Piptochaelium（约 7 种） 、三芒草属
