1、,植物的呼吸作用,前面讲的光合作用是植物把外界物质改造为自身物质的过程，是新陈代谢的同化作用方面。本章讨论的呼吸作(Respiration):是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。,第一节 呼吸作用概念和意义一、呼吸作用(Respiration)在酶的参与下，细胞把淀粉或己糖逐步氧化分解并释放能量的过程。,有氧呼吸,呼吸作用,无氧呼吸,1、有氧呼吸指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O + GG=2870kj 呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生
2、成的H2O中的氧来源于空气中的O2。,2、无氧呼吸（发酵）一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸：C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 + G（100kj）C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+ G, 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。植物一生大多数时间在进行有氧呼吸，只可以进行短时间无氧呼吸，绝大数植物进行酒精发酵。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。,二、呼吸作用的生理意义 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。慢，逐步释放，ATP等形式储存需呼吸作用提供能量的生理过
3、程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。, 呼吸作用为其它化合物合成提供原料。丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸，进而合成蛋白质。磷酸丙糖可以形成甘油丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸,脂肪,3. 为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还原提供还原型的NAD或还原型NADP。4. 增强植物的抗性健壮，中间产物,三、呼吸作用的场所细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所，线粒体是三羧酸循环进行的位置。,第二节 呼吸作用的机理,一、己糖分解过程 二、电子传递及氧化磷酸化 三、
4、呼吸过程中能量储存和利用,一、己糖分解过程1、糖酵解途径(EMP)2、三羧酸循环 (TCA)3、磷酸戊糖途径(PPP),1、糖酵解途径(EMP)淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。C6H12O6+2ADP+2NAD+2Pi2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H2O对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都必须先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。葡萄糖 丙酮酸,无氧 无氧呼吸生成酒精或乳酸,有氧 TCA循环,CO2,葡萄糖ATP ATP 磷酸葡萄糖 磷酸果糖 二磷酸果糖磷酸甘油醛乙醇 2 NADH二磷酸甘油酸 乙醛2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷
5、酸甘油酸式丙酮酸,乳酸,CO2,返回40,注意：在细胞质中进行。 糖酵解不仅是个降解的过程，可以进行逆转，生成糖。 糖酵解过程中生成的中间产物，有很少一部分可以转化成其它有机物质的原料。如磷酸二羟丙酮 ，甘油。 糖酵解可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸。,2、三羧酸循环 (TCA)2丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD+2FAD6CO2+2ATP+8NADH+2FADH,丙酮酸CO2 NADH乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸 异柠檬酸 NADH NADH苹果酸 草酰琥珀酸FADH CO2琥珀酸 CO2 NADH ATP 琥珀酰CoA -酮戊二酸,注意：在线粒体中进行。 EMP不产生CO2，只有在TCA中才产
6、生CO2。 TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的。 TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质共同的代谢过程。,3 、磷酸戊糖途径 (PPP)在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。 6G6P+12NADP+7H2O6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi,葡萄糖ATP 磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖NADPH 1,6-二磷酸果糖 磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮CO2 NADPH 5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸木酮糖 5-磷
7、酸核糖,ATP,注意：发生在细胞质中。 PPP途径是直接氧化葡萄糖。 H的受体是NADP，所形成的NADPH如果要形成ATP时，必须穿梭进入线粒体，才进入呼吸链，如不穿梭，则用于脂肪酸的合成。 其中间产物虽然简单，但其生理活性较高，它可以沟通其它代谢途径。 PPP途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。,PPP途径的生理作用为脂肪酸、固醇的合成提供还原型NADP。为核糖等物质的合成提供原料 （5-磷酸核糖）为莽草酸途径的合成提供原料 （4-磷酸赤藓糖）,有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗氧，生成CO2、水和放出能量的过程，称为“生物氧化”。 1、呼吸链(Respiratory chain)指
8、呼吸作用中氢和电子的传递系统，由一系列的递氢体和电子传递体按照各自的氧化还原电位的高低排列在线粒体内膜上。,二、电子传递及氧化磷酸化,植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，有4种蛋白复合体组成。复合体：含有NADH脱氢酶，FMN,3个Fe-S蛋白NADH 泛醌(UQ或Q)复合体：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白)FADH2 UQ复合体：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S把还原泛醌的电子经Cytb Cytc复合体：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta, Cyta3 把Cytc的电子传给O2，形成水。 Cyta3 O2,2、氧化磷酸化(Oxidative phos
9、phorylation)利用呼吸链中电子传递所释放出的能量将ADP和无机磷酸转化为ATP的过程。P/O是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标。是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比，或每消耗一个氧原子由几个ADP变成了ATP。,电子传递和氧化磷酸化相偶联2,4-二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧化，称这种物质为解偶联剂。 徒劳呼吸安密妥，鱼藤酮，丙二酸，氰化物，叠氮化物，Co等抑制电子传递。 细胞死亡,NADH 外源NADHATP ATP ATP FMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2FeSFAD图4-9 呼吸链电子传递过程和ATP形成部位,4、呼吸代谢电子传递的多样性高等
10、植物电子传递途径有多条路线，现分别介绍与植物呼吸有关的氧化酶类，它们适应不同的底物及不断变幻的外界环境。 细胞色素氧化酶 交替氧化酶 酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 黄素氧化酶, 细胞色素氧化酶它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分子，激活分子氧，与质子（H+）结合成水。在植物组织中普遍存在，以根和幼苗中更为重要。氧的消耗近4/5是由这种酶承担的。, 交替氧化酶发现：天南星科海芋属植物开花时，花序呼吸速率迅速升高，比一般植物呼吸速率快100倍以上，组织温度随之以提高到40（环境温度只有20）；同时，这类酶的活性不受氰化物（CN-）所抑制。后来通过离体线粒体研究查明，在这些植物组织中含有另外一种氧化酶
11、，它可以绕过复合体和把电子传递给氧分子，形成水，所以它对氰化物不敏感，故又称这种不受氰化物抑制的呼吸为抗氰呼吸。抗氰呼吸除与植物种类有关外，也与发育条件（成熟的不抗氰）及外界条件（损伤组织不抗氰，氧气浓度低的环境不抗氰）有关。,NADH 外源NADHATP ATP ATP FMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2FeS 交替氧化酶（抗氰呼吸）FAD图4-9 呼吸链电子传递过程和ATP形成部位, 酚氧化酶比较重要的 酚氧化酶有单酚氧化酶和多酚氧化酶，是含铜的酶。在正常情况下，酚氧化酶和底物在细胞质中是分割开的，当细胞受轻微破坏时或组织衰老、细胞结构有些解体时，酚氧化酶和底物接触，发
12、生反应，将酚氧化成棕褐色的醌，对微生物有一定的毒性。酚氧化酶在植物体内普遍存在。如：马铃薯，梨，苹果削皮后变为褐色；红茶，绿茶生产； 烤烟,酚氧化酶在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释酶及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。, 抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶是一种含铜的酶，它可以催化抗坏血酸的氧化。 黄素氧化酶（黄酶）不含金属，存在于乙醛酸循环体中，能把脂肪酸氧化分解，最后形成过氧化氢。,线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化 微体 物体,铁和铜
13、 铁 铜 铜 无,极高 高 中等 低 极低,敏感 不敏感 敏感 敏感 不敏感,线粒体内的氧化酶：细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶。 线粒体外的氧化酶：酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶。末端氧化酶：位于电子传递途径的末端，能把电子直接传递给 分子氧的氧化酶 。现将呼吸代谢电子传递过程和ATP形成总结如图(P113).,呼吸电子传递过程和ATP形成部位,意义：植物体内含有多种呼吸氧化酶，这些酶各有其生物学特性，所以就能使植物体在一定范围内适应各种外界条件。如黄素氧化酶对温度不敏感，而细胞色素氧化酶对温度敏感，所以低温下植物以黄酶为主。细胞色素氧化酶对氧气亲和力最强，所以低氧浓
14、度下仍能发挥良好的作用，而酚氧化酶和黄酶对氧气的亲和力弱，只有在较高氧浓度下才能顺利发挥作用，在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。 。,由上所知：植物呼吸代谢具有多样性表现在： 呼吸途径的多样性：EMP,TCA,PPP。 呼吸链电子传递系统的多样性主路，几条支路，抗氰途径。 末端氧化酶的多样性,三、呼吸过程中能量储存和利用,1mol六碳糖 在EMP中形成2mol ATP和2mol NADH， 在TCA中形成2mol ATP、8mol NADH和2mol FADH2。 经过氧化磷酸化，共形成36mol ATP,储存能量 在电子传递过程中，储存于含有高能磷酸键的有 机化合
15、物中（特殊的磷酸键和硫酯键），如CH3COCoA , ATP。 底物水平磷酸化底物在被氧化过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可将高能键直接转给ADP生成ATP。例如利用能量六碳糖 ATP，其余能量以热的形式散失了。,第三节 呼吸作用的调节,一、酶活性的调节 二、能荷调节,变构酶：在与某种物质结合后，可以改变酶的空间结构从而改变酶的活性。 往往是代谢途径中的关键酶。,一、酶活性的调节,1、糖酵解的调节酶巴斯德效应：氧对发酵的抑制作用。磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶ATP 和柠檬酸是酶的负效应物ADP 和 Pi 是酶的正效应物当有O2时：TCA顺利进行，产生较多ATP和柠檬酸，降低
16、了ADP和Pi的水平。从而抑制酶活性，糖酵解缓慢。当无O2时：TCA受抑制，ADP 和 Pi 的水平升高。从而促进酶活性，糖酵解速度加快。,巴斯德效应的应用可以通过氧调节糖酵解速度当O2少时： EMP旺盛，产生较多 CO2当O2多时： EMP受抑制， CO2释放量较少当O2过多时：有氧呼吸加强，释放较多CO2所以， O2体积在3%-4%时为基点，过高过低都会使呼吸速率提高，利用这个效应，在储存苹果时，调节O2浓度利于储藏。,2、PPP和TCA的调节PPP的调节 PPP主要受NADPH的调节,所以， NADPH过多时，会对PPP抑制, TCA的调节 TCA的调节是多方面的，如 NADH抑制丙酮酸
17、脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。 ATP抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性。 CoA促进苹果酸酶活性。 产物浓度高也会抑制各自有关酶的活性。,二、能荷调节能荷(Energy charge, EC): ATP-ADP-AMP 中可利用的高能磷酸键的度量。一个细胞中ATP+ADP+AMP是恒定的。能荷低时， ATP合成反应加快。所以，能荷是细胞中ATP合成和利用反应的调节因素.,第四节 呼吸作用与农业生产,一、呼吸作用的指标1、呼吸速率(Respiratory rate) (呼吸速度、呼吸强度) 单位重量的植物组织在单位时间内吸收氧气的量或放出CO2的量。,2、呼吸效率(Eff
18、iciency of respiration)指底物氧化所释放出的能量转化为ATP中能量的百分数。 3、呼吸商(Respiratory quotient)（呼吸系数）指植物组织在一定时间内，放出CO2的物质的量与吸收O2的物质的量的比值。,RQ=,放出CO2的物质的量,吸收O2的物质的量,为什么呼吸商可以作为呼吸作用的指标?因为决定呼吸商大小的主要因素是呼吸底物，不同的呼吸 底物中所含O的量不同（氧化程度不同），因此吸收O2的量和放 出CO2的量不同。当呼吸底物是葡萄糖时（大部分植物）， RQ =1C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O当呼吸底物是有机酸时（景天科和仙人掌科）， R
19、Q1C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O苹果酸当呼吸底物是油脂或脂肪酸（油料作物种子）， RQ1C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 + 3H2O 棕榈酸,以上是指某一类物质而言，事实上植物体内的呼吸底物是多种多样的，糖类、蛋白质、脂肪或有机酸都可以被呼吸利用。一般来说，植物呼吸通常先利用糖类，然后是有机酸，最后是蛋白质和脂肪等 。如萌发的种子：萌发初期，呼吸底物是糖， RQ =1而后，呼吸底物是有机酸， RQ1最后，动用蛋白质、油脂或脂肪酸， RQ1如脂肪种子萌发：脂肪转变为糖时，需吸收O2 而不放出CO2 ，所以 RQ1。,RQ除受底物影响外，还受其
20、它条件的影响。 O2的供应情况在无O2 下，没有O2的吸收，只有的CO2释放（无氧呼吸），RQ很大。 如底物不彻底氧化，形成许多有机酸虽然吸收了O2 ，但并没有或较少放出CO2 ，RQ小。 在种子发芽初期种皮不透气，进入无氧呼吸， RQ很大。所以， RQ大小不能准确地反映呼吸底物的性质，除非严格控制呼吸条件。,二、影响呼吸作用的因素 内部因素对呼吸速率的影响 不同植物具有不同的呼吸速率 同一植物的不同器官具有不同的呼吸速率 同一器官的不同组织呼吸速率不同 同一器官的不同生长过程呼吸亦有极大变化, 外部因素对呼吸速率的影响 温度 O2浓度与CO2浓度 水分 机械损伤, 外部因素对呼吸速率的影响
21、温度温度影响呼吸酶的活性三基点温度：最低，最适，最高最适温度：较长期维持最快呼吸速率的温度（2535）。温度系数Q10：当温度增高10，呼吸速率增长的倍数。它表示呼吸作用增长速度的。, O2浓度与CO2浓度无氧呼吸熄灭点(Extinction point)：使发酵作用停止时外界最低的氧浓度。0 5%O2有氧与无氧 无氧呼吸停止呼吸并存,长期无氧呼吸会使植物中毒 原因： 无氧呼吸产生酒精，使蛋白质变性。 无氧呼吸消耗的基质多，产生的能量少，营养亏损。 没有丙酮酸的氧化过程，许多由此过程的中间产物形成的物质就无法继续合成。,CO2浓度CO2是呼吸终产物，空气中的CO2只有0.03%，当CO2上升到
22、1 - 10%，呼吸作用明显被抑制。地下土壤深层微生物呼吸使CO2上升到4 - 10% ，而O2 0，所以适时中耕，使土壤气体与大气交换，以利于根系呼吸。,3. 水分 干燥种子：随着水分上升，呼吸速率上升。所以要安全储藏，种子含水量应在16%以下。 安全含水量：种子能安全储藏时的最高含水量. 叶片或其他器官，由于失水过多处于萎蔫状，呼 吸反而上升。因为此时细胞质中淀粉转变为糖，增加了呼吸底物。 长期处于萎蔫状态，呼吸速率下降。气孔关闭，不利于气体交换。,4. 机械损伤机械损伤会显著增加呼吸速率，原因如下： 打破间隔，使酶与底物容易接触 机械损伤使某些细胞变为分生组织，形成愈伤组织去修补伤处，生
23、长旺盛的细胞呼吸速率快。 和外界氧气接触，有氧呼吸加强。因此在运输、储藏多汁果实、蔬菜时，尽可能防止机械损伤。,三 、呼吸作用与农业生产呼吸是代谢的中心，应该设法促进，以增强生长发育；但呼吸消耗有机物，对储藏来说，又要设法降低呼吸速率。,1、作物栽培应增强呼吸 温度 O2浓度与CO2浓度 水分,2、种子贮藏：呼吸： 引起有机物大量消耗 放出水分，使粮堆“出汗”，呼吸加强。 放出热量，使粮堆温度上升，呼吸加强。 因此必须降低呼吸,种子贮藏前提含水量低于安全含水量。 储藏环境条件：低温、低湿、适当的氧浓度。 晒干; 注意库房的干燥和通风降温; 控制库房内空气成分，如 降低O2浓度增加CO2浓度或充
24、入N2 ; 使用杀虫剂，抑制微生物活动。,3、果蔬贮藏：低温、高湿、适当的氧浓度果蔬不能干燥，会失去新鲜状态。呼吸跃变现象：伴随果实成熟而出现的呼吸强度突然升高的现象，即呼吸先略有降低，而后突然跃迁升高，最后又突然下降。经过这样的呼吸转折，果实即进入成熟。果实成熟前的呼吸高峰叫呼吸跃变现象。呼吸跃变后果实变软，不易储藏。因此要注意使果实储藏时使呼吸跃变来的晚一些（降低温度，抑制乙烯）。 氧气，二氧化碳，温度，机械损伤,跃变型：苹果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄 非跃变型：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬、菠萝, 降低温度，降低呼吸速率，推迟呼吸跃变的发生。 调节气体成分，降低周围环境中O2的浓度，增加C
25、O2的含量，或充N2。这样也可以抑制果实中乙烯的产生，推迟呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度。 控制湿度。为了保持新鲜，储藏环境必须保湿，多数果蔬适宜储藏的相对湿度为80 - 90%。 避免机械损伤。 自体保藏法：自身放出的二氧化碳抑制自身呼吸。,测试,EMP途径产生的丙酮酸可能进入那些反应途径？ 呼吸作用与光合作用有何区别与联系？ 如何协调温度、湿度及气体间的关系来做好果蔬的储藏？ 呼吸作用与谷物种子储藏的关系如何？ 氧化磷酸化的机理? 试述呼吸作用的生理意义，植物呼吸代谢的多条路线有何生理意义？ 为什么说长时间的无氧呼吸会使陆生植物受伤？,测试,呼吸作用与光合作用有何区别与联系？ 光合作用
26、与呼吸作用的主要区别 光合作用以CO2、H2O为原料；而呼吸作用的反应物为淀粉、己糖等有机物以及水。 光合作用的产物是淀粉、己糖等有机物以及O2；而呼吸作用的产物为CO2和H2O。 光合作用把光能依次转化为电能、活跃的化学能和稳定的化学能，是储藏能量的过程；而呼吸作用是把稳定化学能转化为活跃的化学能，是释放能量的过程。 在光合作用中进行光和磷酸化反应，而呼吸作用中进行氧化磷酸化反应。 光合作用发生的部位是在绿色细胞的叶绿体中，只在光下才发生；而呼吸作用发生在所有生活细胞的线粒体、细胞质中，无论在光下、暗处随时都在进行。, 光合作用与呼吸作用的联系 两个代谢过程互为原料与产物，如光合作用释放的O2可供呼吸作用利用，而呼吸作用释放的CO2也可以被光合作用所同化；光合作用的卡尔文循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反对应的关系，它们有许多相同的中间产物，催化诸糖之间相互转换的酶也是类同的。 在能量代谢方面，光合作用中供光合磷酸化产生ATP所需的ADP和供产生NADPH所需的NADP+，与呼吸作用所需的ADP和NADP+是相同的，它们可以通用。,
