1、 课 题：群落组成与结构 主要教学内容：生物群落的概念及其基本特征；对群落性质的两种对立观点；群落种类组成及其数量特征；生物多样性；种间关联；群落结构及影响群落结构的因素。 教学目的与要求：通过本章及后续章节的学习，对生物群落组成、结构、 动态的了解，使学生掌握和应用生物群落的生态规律；控制、利用、创造、改造生物群落， 进而实现保护自然环境、维护生态平衡、提高群落生产力。生物群落学是 农业、林 业、畜牧业发展的必要理论基础，在土地利用、自然保护诸多领域，都有重要的作用。 本章学时：6 学时（林学、生物工程、园林）；4 学时 （园艺、 资环） 本章重点：生物群落的基本特征；群落各类组成；生物多样
2、性；群落结构；干扰对群落结构的影响；岛屿与群落结构。 本章难点：对群落性质的两种对立观点的理解；多样性的测度；群落交错区与边缘效应。第九章 群落组成及结构一 生物群落概念（一）生物群落定义(Community or Biocoenosis)1 生物群落研究历史1807 A.Humboldt 植物地理学创始人，首先他注意到“自然界植物不是零乱无章的，而是遵循一定规律而集合成“群落” 。并指出每个群落都有其特定外貌，是群落对生境的综合反应”1877 Karl Mobiou（德国）在研究牡蛎种群时，注意到牡蛎只出现在一定的盐度，温度、光照度等条件下，而且总与一定组成的其它动物（鱼类、甲壳类等动物）生
3、长在一起，形成比较稳定的有机整体。他把这一有机整体称为“生物群落”1909 E.Warming植物生态学 ，副标题为“植物群落研究引论”他定义“群落为“一定的种类组成的天然群聚” “形成群落的种实行同样的生活方式，对环境有大致相同的要求” 。1911 V.E.Shelford（植物群落生态学先驱）定义“生物群落：具有一定种类组成且外貌一致的生物聚群体”1957 E.P.Odum 在他的 生态学基础一书中，对 V.E.Shelford 生物群落定义做了一定的补充，除种类组成和外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局” “他是一个结构单元” “是生态系统中具生命的部分”1974 Paul Du
4、vigneaud 在他的生态学概论中，对群落做了相似的定义“群落（或生物群落）是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统；它虽然由动物、植物、微生物等各种生物有机体所组成，但仍是一个具有一定成分和外貌，比较一致的组合体；一个群落中的不同种群不是杂乱无章的散布。而是有序而协调地生活在一起。2 综上所述生物群落可定义为：特定空间和特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间相互影响、相互作用，具有一定的形态结构和营养结构，和特定功能的生物聚合体。是一个生态系统中具生命的部分。（二）生物群落的基本特征1 具有一定的种类组成 每个群落都是由一定的动物、植物、微生物种群组成的。因此，种
5、类组成是区别不同群落的首要特征（也是度量群落多样性的基础） 。2 不同特种之间的相互影响（1）群落中的种群有规律的共处，即在有序状态下共存（即生物群落是生物种群的集合体，但不是说任意组合便是一个群落）（2）可结合群落形成过程的迁移定居竞争反应四个阶段加以阐述。（3）那些种群能够结合在一起构成群落，取决于两个条件：第一、必须共同适应它们所形成的环境；第二，它们内部的相互关系必须能够协调平衡。是阐述群落形成机制的重要内容。3 形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。4 具有一定结构生物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结
6、构、生态结构、营养结构。如生活型、种的分布格局、成层性、季相、捕食与被捕食关系，但这种结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为“构散结构” 。5 一定的动态特征由于生物群落是生态系统具有生命的部分，而生命的特征是不停的运动，所以生物群落也是运动的，运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。6 一定的分布范围任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境或分布范围不同。7 群落的边界特征群落的边界可以是自然的，也可以是人为的，可以是明确的也可以是模糊的。 （如环境梯度变化较大或突然中断的地方，群落边界是明确的；在连续变化的环境梯度的地方，群落边界是模糊的）生物群落可以从植
7、物群落、动物群落和微生物群落三个层次上来研究。其中植物群落的研究更为深入。植物群落学又称为地植物学，植物社会学或植被生态学，它主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及所处环境的相互关系。8 具有一定的外貌和季相（三）对群落性质的两种对立观点1 机体论学派（organismic school）认为植物群落是一个客观存在的实体，是一个有组织的系统，如同有机体和种群一样，它是 Clements（1916,1918）提出的。其理论依据是：任何一个植物群落都要经历一个从先锋群落到顶极群落的演替过程。如果时间足够，森林区的一个沼泽最终会演替为森林植被。这个演替过程类似于一个有机体的生活史。因此群落像一
8、个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段和演替上相关联的群落，可以解释为一个有机体的不同发育时期。他认为这种比方是特别真实的，每一个顶极群落破坏后，都能够重复通过基本上是同样形式的发育阶段而再次达到顶极阶段。2 个体论学派（individualistic school）个体论学派认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为的确定一组物种的集合，是 H.A.Gleason（1926）提出的。其理论依据是：群落的存在依赖于特定的生境和物种的选择性，但环境条件在空间和时间上都是不断变化的，因此，群落间不具明显的边界，而且在自
9、然界中没有任何两个群落是相同的或者密切相关的，由于环境的变化引起了群落的差异性是连续的。他们以梯度分析与排序来定量研究植被。机体论学派与个体论学派的争论并未结束，因研究区域和对象不同而各持自己的见解。还有一些学者认为：两派学说都没能包括全部真理，认为现实的自然群落，可能处于从个体论认为的到机体论认为的连续谱中的任何一点，或称为 CleasonClements 轴中的任何一点。二 群落种类组成种类组成是决定群落性质的重要因素，也是鉴别群落类型的基本特征。群落学研究一般都从研究群落的种类组成开始。其方法和步骤是：群落最小面积确定、种类组成调查和性质分析、数量特征研究、多样性及其它特征研究。（一）群
10、落最小面积（minimal area）及其确定方法1 群落最小面积群落最不面积是：能够展现群落种类组成和群落特征的最基本面积。2 确定最小面积的方法（）巢式样方法顺序扩大样方面积，统计植物种类，当种数不再增加时，所对应的面积就是最小面积（）在种面积曲线上的拐点对应的面积就是最小面积。我国各类群的最小面积分别是：热带雨林、山地雨林：25004000 m 2 或更大南亚热带常绿阔叶林：1200 m 2中亚热带常绿阔叶林：700800 或 500 m2中亚热带常绿针叶林：100250 m 2亚热带次生灌丛和幼年林：100200m 2东北针叶林：400 m 2（二）种类组成的性质分析第一步：通过最小面
11、积对群落的组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的种类组成名录（一般是高等植物名录或动物名录，根据研究目的而定，但很少能包括全部区系）第二步：根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型（cenotype） 。常见的群落成员型分类是：1 优势种和建群种优势种（dominant species）：对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种。它们通常是那些个体数量多，投影盖度大，生物量高，体积较大，生活能力强，即优势度大的种。群落中不同层次可以有各自的优势种。建群种(constructive species)：指乔木层中的优势种（优势层中的优势种） 。2 亚优势种（subdominant spe
12、cies）指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起作一定作用的植物种。3 伴生种(companism species)为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4 偶见种或罕见种(rare species)是指那些在群落中出现概率很低的种类，多数是由于群落本身数量稀少的缘故。它可能是人为的或某些其它原因带入的，也可能是衰退残留种。有些偶见种的存在具有一定的生态指示意义，还可以作为地方性特征种来看待。（三）种类组成的数量特征对种类组成的数量分析，是近代群落分析技术的基础1 种的个体数量特征（）多度（2）密度（3）盖度（4）频度（5）高度（6）重量（7）体积
13、以上数量特征在种群生态学中已讲授2 综合数量特征（1） 优势度用以表示一个种在群落中的地位和作用，其具体定义和计算方法各家意见不一。常用三种指标均可表示优势度盖度多度等级（是法瑞学派常用的特征指标） NCAxnAi.式中：ni该种在某一盖度多度等级中出现的次数xA该等级平均值N表示取样总数量重要值（是美国威斯康星学派常用的指标） 103%RPFRAIV式中：RA%或 DR%相对多度或相对对密度RF%相对频度RP%相对基盖度（相对显著度）IV 值是一个较客观的数字，它能充分显示每个树种在群落中的作用和地位，能深入揭示群落的种类组成以及群落的实质和规律，被广泛应用在群落的研究中。林木结构图解OA相
14、对多度(RA%) ；OB相对频度（RF% ） ；OC立木等级；（RC%）OD相对显著度（RP%）立木等级划分： 幼苗h33cm; d 1.322.5立木结构图解中，RA%、RF%、RC%三项，用来表示乔木树种在群落中的重要性（IV ） ，而立木等级度用来表示林木树种在群落中的优势度，也能在一定程度上反应树木种类的动态和群落的演替规律。（）综合优势比 SDR（summed dominance ratio ）是由日本学者提出的一种综合数量指标，包括以下 2 因素、3 因素、4 因素、5 因素等四类，通常用 2 因素的综合优势比 SDR2。即在密度比（ D.R） 、盖度比（C.R） 、高度比（H.R
15、） 、重量比（W.R） 、频度比（F.R）五项指标中任何取两项求其平均值。 %1022RCDS其中：密度比某物种的密度与群落中密度最高的物种密度的百分比；盖度比某物种的盖度与群落中盖度最高的物种盖度的百分比；其它的指标定义类推。三 生物多样性（一）生物多样性（biodiversity ）概念及内涵 生物多样性概念生物多样性概念不同的学者给予了许多不同的定义。 OTA （1987） “指生物有机体及其赖以生存的生态综合体的多样性及变异性” ； Reid & Miller(1989)“指世界上有机体的多样化，包括基因多样性以及由此形成的复合体” ； McNeely（1990） “生物多样性包括所有
16、的动物、植物、微生物、生态系统以及生物在生态系统中所参与的各种生态过程” ； McAllister （1991） “指某一地区、环境、生态系统或整个地球生命有机体基因分类和生态系统多样化” ； ICBP（1992） “生物多样性指地球上所有生命的多样化，它包括所有基因、物种和生态系统以及生物所参与的各种生态过程” ； Willson(1992)“生物多样性是指生物有机体所有水平的多样化” 。上述定义都存在“同语反复”的问题，即用多样化、变异性、多样性等来解释生物多样性，在中文涵义一等于没说。因此我们认为下面两种定义比较科学。 李俊清(2002)“不同层次、不同等级水平的各种生命系统、生物类群、
17、生命与非生命复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。包括动物、植物、微生物以及它们所拥有的基因、所形成的群落和所产生的各种生态现象。 ” Di Castri(1996)“生物多样性是指某一地区特定时间内基因、物种和生态复合体的集合以及它们之间的相互作用” 。 对生物多样性的理解（）生物多样性是一个具有进化意义的概念生物多样性是生物与生物之间，生物与环境之间协同进化的结果。构成生物群落的物种区系是经历了长期选择适应协同进化的产物，任何一种或一部分种的丧失都将导致一系列连锁的后果（如蜜蜂花的原始协作；白蚁肠道鞭毛虫的互利共生；狐狸兔子的 life-dinner 原理等） ；另一方面，生命的进化改变
18、了地球面貌，而地球面貌的改变为生命的进化提供了必要的环境，两者形成了一个协同进化的统一体（原始的裸地森林群落） 。（）生命结构层次与遗传多样性遗传多样性不仅体现在分子水平上，同时生命的各个层次，包括细胞、组织与器官、物种个体性状，甚至物种行为均体现了多样性特征。 分子水平多样性：基因多样性及编码的蛋白质多样性，是分子水平多样性的具体体现。其维持机制是：遗传变异； 细胞多样性：细胞形态多样，功能不同，组成各异，尤其是细胞器不仅具生理功能，而且还具有重要的遗传与进化功能； 组织多样性：如植物就有分生、支持、输导、营养、保护组织等等。 器官多样性：植物主要器官就有根、茎、叶、花、果、种子等；即使是同
19、一器官在不同种之间也存在巨大差异性，例如，果实的类型、花的色彩、叶的形状、茎的大小、高矮之分等。同种动物器官之间的差异（Bergaman 法则，Allen 定律） ； 物种表型的多样性：环境随时间的变化导致了生物的适应进化，环境在时间上的异质性导致了生物的形态分异，分异的结果是不同物种的形成（如哺乳动物的多样性；褐藻植物表型的多样性） 。 行为特征的多样性：在自然界，行为型也常常是近缘种的种间隔离和种间识别的一个重要方面。动物行为的多样性如捕食、求偶、御敌、筑巢、生殖、社会性、学习等（）物种（分类）多样性物种多样性概念可理解为生物多样性在物种水平上的表现形式，常常用丰富度或来至信息论、统计学、
20、概率论的测定方法。（）生态多样性（不等于生态系统多样性）指生物圈内生境、生物群落等组成要素的多样性，以及由生物与环境、生物与生物之间通过协同进化而形成的能流、物流和信息流等生态过程的复杂程度。 （生态系统多样性只是生态多样性的一个具体成分） 。（）生物多样性的等级系统遗传多样性 物种（分类）多样性 生态多样性集合种群 界 生物圈种群 门 景观生物个体 纲 生态系统器官 目 生物群落组织 科 生活型细胞 属 生态型等位基因 种 生态位分子 亚种 食物链既然生物多样性是一个等级系统，那么它必然遵循等级系统的规律：低级单位过渡到高级单位时，会出现一些低级单位所不具备的性质，高级单位则包含了低级单位所
21、具有的全部性质。（二）生物多样性的价值评估 1 直接利用价值（是人们直接受益或使用的那些产品） 。包括：消耗使用价值：就地消耗的物品体现着消耗使用价值；生产使用价值：进入市场的产品体现着生产使用价值。直接利用价值体现在以下方面（1）食物：从自然资源中获取相当份额的生活必需品；（2）药材：中国有 5000 多种药用动植物；武陵山区是中国中部生物多样性分布中心，素有“华中药库”之称；（3）作物品种：为工业、农业以及作物遗传改良提供原材料；（4）生物控制：通过寻找有害物种在其原始生境中的天敌，来控制外来有害物种；（5）为人类提供木材、建筑材料、燃料及肉、奶、蛋、皮、毛等其它生产生活必需品。2 间接经
22、济价值和生态价值（环境作用与生态服务）间接经济价值是指生物多样性的环境作用（environment processes）和生态系统服务（ecosystem services） ，这些作用确保了自然产品的持续生产，而在使用过程中却不受损失。（1）生态系统的生产力：固定太阳能，是人类及其它异养生物生存的来源。（2）保持水土：（3）调节气候：维持 CO 平衡、合成“空气维生素 ”、过滤粉尘、吸收有毒气体、减弱噪音、杀菌、改进水质等（4）废物处理：生物群落能分解和固定污染物如重金属、杀虫剂、污水等人类活动产物；（5）环境监测：“指示植物”3 科研与教学价值4 休闲与生态旅游价值：美学价值5 存在与备择
23、价值存在价值对于特殊的物种，即所谓“有超凡能力的动物”如大熊猫、狮子、大象和许多鸟类，能激发人类的反应；而备择价值是指物种在未来某个时间能为人类社会提供经济效益的潜能。（三）多样性的测度 生物多样性测定的类型R.H.Whittker 总结了三种类型的生物多样性多样性,群落内（或生境内）的生物多样性；多样性，即群落间（或生境间）的生物多样性；多样性，地理区域内的生物多样性 多样性的测度反应了群落内物种间通过竞争资源或利用同种生境而产生的共存结果，多样性可分为几种类，如物种丰富度指数，物种均匀度指数，物种相对多度分布。常见的几种计算方法如下：（）Species richness index （D）
24、 NS式中：S物种数 N所有物种个体数之和评价：没有考虑在群落中分布的均匀性，且常常是少数种占优势的现实，因此，用此方法统计的物种数目不能完全反应群落中生物的多样性；物种数目或多样性会随取样面积的变化而变化。（）ShannonWiener index (H) )1(329.)(log2 nPiiii LgNLgH式中：H指数值S种的总数Pi样本中属于第 I 种的所有个体比重。评价：H 来源于信息论，其式表明，群落中生物种类的增多代表了群落的复杂程度平高。即 H 值越大，群落中所含的信息量就越大。（）Simpson index (D) siiPD12Simpson 和 Shannonwiener
25、 指数一样，既考虑了群落中物种数目，也考虑了每个种的相对多度。例如：某群落由 A、B 两种所组成，其中 PA =0.99 PB=0.01那么：Simpsion D=0.02 如果 PA =1.0 PB=0.0 则 Sampson D=0.0则此可见, Simpsion D 对稀有种灵敏度很小。例如：洪家河流域不同群落的多样性指数 Community Simpson (D) Shannon-Wiener (H) Pielou (JH)(1) Ct.+Cf.+Pc 0.8328 1.9231 0.4716(2) Ct. 0.4161 0.8516 0.2325(3) Cl.+Pa. 0.7486
26、1.4716 0.4046(4) Lf. 0.5669 1.1252 0.3010(5) Pm. 0.3390 0.462 0.1095(6) Cu.+Cl. 0.4861 0.8239 0.5943(7) Cc. 0.5710 0.9631 0.3271(8) Mi+Sc. 0.7212 1.447 0.5483(9) Pm.+Cl. 0.6602 1.3729 0.2751(10).Lf.+Qv.+Qf. 0.8543 1.9947 0.6552(11).Pm.+Ca. 0.6697 1.2787 0.3466(12).Pm.+Dm. 0.3239 0.711 0.1759(13).Pm.
27、+Cl.+Lf. 0.6937 1.5338 0.3598(14).Cl.+Cf. 0.6214 1.1644 0.3041(15).Ca.+Cf. 0.6016 1.0734 0.3126(16).Ca.+Ps.+Pp 0.8356 1.8821 0.6392(17).Ps+Dm. 0.5541 1.4261 0.4487(18).Cl. 0.2845 0.5481 0.1935 TNA 快速生态学评估生物多样性评估目前由国际 TNC 组织组成。 （The nature conservancy 国际自然保护协会）提出了一种快速生态学评估方法，其方法步骤大致为：（1） 根据研究目的，确定调查地
28、区的地理位置和大小尺度。（2） 收集空间数据（包括生态区划图、土地覆盖图、植被图等）（3） 利用 3S 技术（RS遥感、GIS地理信息系统、GPS全球定位系统）对其分析（4） 根据分析结果，研究人员可进一步有目的地航天勘察和野外实地考察，以确保分析结果的可靠性。（四） 生物多样性梯度变化及其影响因素 生物多样性随环境梯度的变化规律一般而言，随着环境梯度的变化，多样性发生有规律的变化（）多样性随纬度而变化：纬度上升、多样性上升，不论是陆地、海洋和淡水生态系统中都存在着这一规律。 （但也有例外，如企鹅、海豹在极地种类最多，针叶树和姬蜂在温带物种最丰富）（）多样性随海拔变化：随海拔上升而降低（）在海
29、洋和淡水水体中，物种多样性随深度增加而降低。 决定多样性梯度的因素（）时间假说（）空间异质性假说（）气候稳定性假说（）竞争假说（）捕食假说（）生产力假说（）异型杂交率假说（）最初资源有效面积假说（）资源限制假说（）动物授粉者假说以上种假说，主要包括了 6 种因素，即时间、空间、气候、竞争、捕食和生产力，这些因素可能同时影响物种的多样性，并且彼此之间相互作用，各学说之间往往难以明确分开。（五）生物多样性保护方法从保护对象看：可以保护基因、细胞、器官、个体、群落、生态系统、甚至景观区域；从保护方式看：可以分为就地保护，迁地保护或离体保护。无论采用哪种方式，都首先需要对保护的生物多样性资源有个全面的
30、了解，预测其受威胁的程度，评价其保护价值，确定其稳定种群数量，然后采取切实可行的方式方法进行保护。1 迁地保护方法 （）动物的迁地保护：动物园、水族馆、动物细胞库（从事细胞的培养、冻存、特征化以及质量和污染控制的机构叫细胞库。以现代低温生物学技术建立动物细胞库，超低温（）冻存动物的生殖细胞、体细胞、受精卵和胚胎是一条保护物种多样性的有效途径）（）植物的迁地保护：植物园和树木园：（世界上最大的植物园是英国的皇家植物园林，估计栽培了 2.5 万种植物，占世界总种数的 10%，其中 1700 种是濒危物种或受威胁物种） ；植物种子库：即种子的收藏工作 2 就地保护 划定自然保护区，风景名胜区，森林公
31、园等方式。（关于自然保护区的功能、形状、大小、保护原理等将在景观生态学中详细解释）（六）中国的生物多样性保护中国生物多样性的丰富与独特（） 动植物资源：是“全球 12 个巨大多样性国家之一” ，中国的生物多样性居全球第8 位，北半球第 1 位。植物资源：种子植物约 30000 余种，仅次于巴西、哥伦比亚，居世界第 3 位。其中裸子植物 250 余种，居世界第 1 位。动物资源：中国有脊椎动物 6300 余种，其中鸟类 1244 种（占世界的 13.7%） 、鱼类3862 种（占世界的 20.0%） ，居世界前列。特有类型多：已知脊椎动物有个特有种，种子植物有个特有科，个特有属，种以上的特有种。
32、有众多的“活化石”：如大熊猫、白脊、文昌鱼、鹦鹉螺；水杉、银杏、银杉、攀枝花苏铁等；（）培育品种：中国有年经上有农业开垦历史，中国开发利用和培育了大量的栽培植物和家养动物，其丰富程度在全世界是独一无二的。中国有家养动物品种和类群 多个；在中国境内已知的经济树种种以上。水稻的地方品种达个，大豆个；中国的栽培和野生果树种类居世界第一；中国有药用植物多种牧草种原产中国的重要观赏花卉多种（）生态系统类型（共计类）森林 类竹林 类灌丛 类草甸 类沼泽 类草原 类荒漠 类高山冻原、垫状和流石滩植被 类中国生物多样性所受的威胁（对陆地生物多样性的威胁主要有以下几个方面）（）现有森林面积狭小，破裂分散（）草场
33、超载过牧，退化严重；（）对动植物资源掠夺式的开发利用；（）严重的大气污染；（）外来种入侵日益增多；（）采矿活动引起植物破坏，土壤和水体污染；（）对于水体生物多样性主要是由于过渡捕涝；已开展的生物多样性保护工作（）政策法规的制定，保护机构的成立1978 中国自然保护纲要 ；1992 环境保护法 ；1992 野生动物保护法 ；1992 自然保护区条例（）保护设施建设 （达到国土面积 12.44%）2000 年底有：自然保护区 1247 个风景名胜区 512 个森林公园 755 个动物公园或动物展区 171 个植物园或树木园 110（）生态建设方面：一系列工程 如天保工程，退耕还林工程等（）在科研方
34、面：生物多样性本底调查，公布国家重点保护的动植物名录等（）宣传教育，人员培训 等四 种间关联（自学）1 种的相互作用在群落中占有重要的位置在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的种则相互排斥。如果两个种一起出现的次数比期望的更频繁，则是正关联；如果它们出现的次数小于期望值，则属于负关联。正关联可能是一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子的影响而生长在一起（如某些寄生生物与单一缩主之间、完全取食于一种食性的昆虫） 。负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用，或不同的环境要求。不论引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的。因此，取样面积大小对研究
35、结果有重要影响，在均质群落中，或预期种间关联是随取样大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。2 关联系数（association coefficients）表达种对之间是否关联，常用关联系数表示，一般形式为：显然：如果两个种是正关联的，则大多数样方为 a 和 d 型如果两个种是负关联的，则大多数样方为 b 和 c 型如果两个种没有关联、则 a,b,c,d 各型出现的概率相等，即完全是随机的，则关联系数为（V） )()(dbcadbaV种 1+ -+ a c a+c- b d b+d种 2a+b c+d NV 值范围为-1 到+1，然后根据 2检验 V 值的显著性。群落中多种对之间的关联更为有
36、趣，随着种对的增加，种对的数目会按 S（S-1 ）/2 方程迅速增加，式中 S 为种数。为了说明各种对之间是否关联，而且进一步说明它们的关联程度，常利用各种相关系数，距离系数或信息系数来描述一个种的数量指标对别一个种或者某一环境因子定量值的关系，计算结果可用星系图表示。3 对群落中种间关联的看法从理论上说，群落中各种种对的关联类型（正、负或无关联）可能出现的概率，可用下图表示。这个图就能回答群落的全部物种中，一个物种的存在数量与分布决定于另一物种相互作用的这种情形出现的频率有多大。显然，目前还没有人能回答这样的问题。五 群落结构（community structure）群落结构是群落中相互作用
37、的种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要的作用。因此，群落结构特征包涵了重要的生态学内容。前面介绍的种类组成也是群落结构特征的重要方面。下面重点介绍群落的空间结构（或物理结构）及其生态内涵。（一）生长型结构群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看作是群落的结构单元。1 生活型（life form）和生活型谱(biological spectrum)（） life form植物对于综合环境条件的适应而在外貌上反应出来的植物类型（）C.Raunkiaer 生活型分类系统该系统以其简单明了易于掌握为特点，以温度、湿度、水分作为揭示生活
38、型的基本因素。以植物在渡过不良时期对恶劣条件的适应方式作为分类基础，具体以休眠芽和复苏芽所处的位置高低和保护的方式作为依据，把植物划分为五大生活型类型，在各类群之下，按照植物体的高度，芽有无芽鳞的保护，落叶或常绿及茎的特点以及旱生形态与肉质性质等特征，再细分为 30 个较小的类群。 高位芽植物(Ph)这类植物的芽或顶端嫩枝位于较高处的枝条上。如乔木，灌木。又可分为 4 个亚类（根据芽着生的高度）大高位芽植物 30m 以上中高位芽植物 830m小高位芽植物 28m矫高位芽植物 0.252m地上芽植物(Ch)这类植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近于地表处。一般不高出土表 2030cm，因此它受地表的
39、残落物保护。多为半灌木和草本植物。 地面芽植物(H)这类植物在不良季节，植物体地上部分死亡，只有被土壤和残落物保存的地下部分仍然活着，并在地面处有芽。如多年生草本植物。 隐芽植物（C）这类植物渡过不良环境时，芽位于地表以下或位于水体中，包括具有根茎、块根、鳞茎的植物以及沼泽植物、水生植物等。一年生植物（T）只能在良好季节中生长的植物，它们以种子的形式渡过不良季节。（）biological spectrum生活型谱指某一地区或某一群落中全部种类所属生活型的白分比的对比关系。10%活 型 种 数该 地 区 （ 群 落 ） 全 部 生型 的 植 物 种 数该 地 区 （ 群 落 ） 某 生 活某 一
40、 生 活 开 题 百 分 率 2 层片（synusia）（）层片是 1918 年由 Gams 首先提出的，它将层片分为三级，即一级层片：同种个体的组合（相当于种群概念）二级层片：同一生活型的不同植物的组合（一般使用的层片概念）三级层片：不同生活型的不同种类植物的组合（相当于植物群落概念）（）层片具有下列特征属于同一层片的植物，是同一生活型类型。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。每一层片在群落中具有一定的小环境，不同层片小环境构成群落环境。每一层片占据一定的时间和空间。且层片的时空变化形成了群落的不同特征。每一层片具有相对独立性，而且按作用和功能
41、可以划分为优势层片、伴生层片、偶见层片。（）层片与层次的区别（二）群落的垂直结构1 成层现象群落中的各种乔木、灌木和草本植物，它们的生活型、生态幅和适应性各不相同，因而各自占据着不同的空间，其同化器官和呼吸器官处于地上的不同高度和地下的不同深度，这种空间的垂直配置，叫成层现象。2 地上成层现象根据其生长型可以划分为乔木层、灌木层、草本层和苔藓地衣层（地被层）4 个层次。同一层次的高度相差不应超过 20%，每层按同化器官又可划分为相应的亚层。地上成层现象在很大程度上决定于光照强度。注意：（1）在层次划分中将实际高度的乔木幼苗划分到实际所留的层中，其它生活型植物也如此。另外地衣、藻类、腾本和攀缘植
42、物、层间植物等通常也归入到相应的层中。（2）成层现象是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力。如在发育成熟的森林中，上层乔木可以充分利用阳光，而林下为那些能有效利用弱光的下层林木所占据。地下成层现象主要取决于土壤水分、养分和盐渍度等土壤性状。（三）群落的水平结构群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局（有人称为群落的二维结构）如种在群落中的分布格局、群落的镶嵌性与复合体。（四）群落的外貌与季相1 群落外貌是认识植物群落的基础，也是区分不同植物群落的标志。如森林、草原、茺漠等，首先是根据外貌区分开来的。而就森林而言，针叶林、夏绿阔叶林、常绿阔叶林、热带热带林等，也是根据外貌区分开来
43、的。群落外貌决定于群落的种类组成和层片结构（也可以从植物高矫、大小、树皮、根状、叶型、生活力等）2 季相群落外貌随时间推移而发生周期性变化，这是群落结构的另一重要特征。随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，就是季相。如温带草原，春季一片嫩绿、夏季华丽、秋季深绿、冬季枯黄。（五）群落交错区与边缘效应1 概念群落交错区（ecotone）：1987 年 1 月，在巴黎召开的一次国际会议上，对群落交错区的定义是：“相邻生态系统间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的时间、空间、强度所决定的” 。可以认为群落交错区是一个交叉地带和群落竞争的紧张地带，在群落交错区的。种的数目、种群密度比相邻群落
44、大。边缘效应（edge effect）：群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势称为边缘效应。在群落交错区往往包含两个群落重叠中所有的一些种，这是因为群落交错区往往环境条件比较复杂，能为不同生态系统类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物，营巢地和隐蔽所，如我国大兴安岭森林边缘具有呈狭带状分布的林缘草甸，每 m2 的植物总数可达 30 种以上，明显高于其内测的森林群落和外测的草原群落。2 研究群落交错区的意义目前人类活动正在大范围地改变自然环境，形成了许多生态交错带，如城市的发展、工矿的建设、土地的开发，均能使原有的景观发生变化，这些新的交错区可以看作是半渗透界面，它可以控制系统间能量、物质
45、和信息的传递。因此研究生态系统边界如何影响生物的多样性、能量、物质流和信息流；研究生态交错带对全球性气候、土地利用、污染物的反应及敏感性；以及在变化的环境中如何对生态交错带加以管理等问题具有重大的现实意义。六 影响群落的结构因素（一）生物因素生物因素起重要作用，作用最大的是竞争和捕食1 竞争对群落结构的影响因为竞争导致生态位分化和共存，一般而言，群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间，它们被称为同资源种团（guild） 。即群落中以同种方式利用同种资源的物种集团。同资源种团中的种间竞争十分激烈，它们占据着同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别种就可能取而代之，这
46、对竞争和群落结构进行实验研究是有利的。另一方面，同资源种团作为群落的亚结构单位，比只从营养级划分更为深入（是群落生态学中一个引人入胜而又有希望的研究方向）2 捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响，视捕食者是泛化种还是特化种而定。（）泛化捕食者研究证明，随着草食压力的增强，草地上的植物种数有所增加。如兔草食物链，兔把有竞争力的植物取食了，可以使竞争力弱的种生存，多样性提高，但是食草压力过高时，植物种数又随之下降，因为兔不得不取食适口性相对较差的植物。因此，植物多样性因兔的捕食强度的关系呈单峰型曲线。另一方面，即使是完全泛化的捕食者，象割草机一样，对不同种植物也有不同的影响，这决定于被食植物本
47、身的捕食能力。（）特化捕食者（具选择性捕食者）对群落结构的影响与泛化捕食者不同，如果被选择的喜食种为优势种，则捕食能提高多样性，反之，则结果相反，捕食降低了多样性。特化捕食者特别是单食性的（多见于草食昆虫或吸血寄生物）它们多少与群落的其它成分，在食物联系上是隔离的，所以容易控制食物种。因此它们是进行生物防治的可供选择的理想对象，当被食者成为群落中的优势种时，引进这种特化的捕食者能获得非常有效的生物防治效果。如仙人掌被引入澳洲成为一大危害，大量土地被覆盖。1925 年引入特化捕食者：蛾（cactoblastic cactorum）后才使危害得以控制。（二）干扰对群落结构的影响干扰（disturb
48、ance）：或被译为扰动，是自然界的普遍现象。就其字面含义而言，是指平静是的中断，正常过程中的打扰或妨碍。近代生态学家们认为干扰是一种有意义的生态现象，它引起了群落的非平衡性，强调了干扰在群落结构和动态中的作用。同时自然界到处都存在着人类的活动，如农业、林业、狩猎、施肥、污染等，这些活动对于自然群落的结构产生了重大的影响。1 干扰与群落的断层由于干扰而使连续的群落断层是非常普遍的现象，森林中的断层可能由大风、雷电、砍伐、火烧等引起、草食群落的干扰包括放牧、动物挖掘等2 断层的抽彩式竞争（competive lottery）对群落结构的影响抽彩式竞争：干扰造成群落的扰动以后，有的在没有连续干扰的
49、情况下，会逐渐地恢复，但断层也可能被周围群落的任何一个种侵入和占据，并发展为优势种，哪一种是优胜者完全取决于随机因素。叫抽彩式竞争。当出现以下情况时，会发生抽彩式竞争：一是群落中具有很多入侵断层能力相等而耐受断层中物理环境能力相等的物种；二这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵种的其它物种入侵。当断层的占领者死亡后，断层再次成为空白，哪一种入侵和占据又是随机的，群落由于各种原因不断地形成断层，时而这一种“中彩” ，时而哪一种“中彩” ，那么群落整体就有更多的物种可以共存，多样性明显提高。3 断层与小演替有些群落所形成的断层对物种更替是可预测的，有规律的。新断层常常被扩散能力强的一个或几个先锋物种所入侵。由于它们的活动改变了条件，促
