1、1,第五章 物质的跨膜运输,2,细胞膜的功能：, 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排除,其中伴随着能量的传递; 提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递; 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行; 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接; 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。,3,4,5,6,7,8,物质的跨膜运输,9,跨膜运输,被动运输（Passive transport） 主动运输（Active transport） 胞吞作用（Endocytosis）与胞吐作用（Exocytosis）,10,1. 物质的被动跨膜运
2、输,Passive transport 顺浓度梯度 动力来自物质的浓度梯度,不消耗ATP,根据需不需要膜蛋白的帮助,被动运输又可分为: 简单扩散协助扩散,11, 简单扩散 (Simple Diffusion),物质从浓度高的地方向浓度低的地方移动的一个自发过程, 这种运动最终会使两处的浓度达到平衡. 它不要膜蛋白的帮助,也不消耗ATP,仅靠膜两侧保持一定的浓度差,通过通透发生的物质运输。,12,脂溶性与扩散速率,？,13, 简单扩散的跨膜运输限制因素, Size ：质膜的通透性孔径不会大于0.5-1.0nm，能够扩散的最小分子是水分子。 Polarity 极性物质通常同水结合形成一个水合的外壳
3、，这不仅增加了它们的分子体积，同时也大大降低了脂溶性。,14,扩散与渗透,渗透(Osmosis):水分子通过半透膜从溶质浓度低的一侧运输到溶质浓度高的一侧的过程.,15,水分子不溶于脂, 并具有极性,理应不能自由通过质膜, 但实际却是很容易通过膜。原因是: The plasma membranes of many cells contain proteins, called aquaporins, that allow the passive movement of water from one side to the other. such as cells of the kidney tu
4、bule and plant roots,16,协助扩散,又称: 促进扩散the diffusing substance first recognizes or binds selectively to a membrane-spanning protein, called a facilitated transporter（膜转运蛋白）, that facilitates the diffusion process. 促进谁？ 谁促进？-膜转运蛋白 如何促进？-构象的改变 与主动运输的差别: 与简单扩散的差别:,17,协助扩散的特点：,转运速度快，要比自由扩散快几个数量级；自由扩散的速率与溶
5、质的浓度成正比，而膜蛋白促进的运输呈抛物线，有最大值；具有特异性;运输作用受抑制剂的抑制。,18,简单扩散与协助扩散的比较,19, 膜转运蛋白（Transport proteins）,通道蛋白(Channel proteins）载体蛋白（carrier proteins）,20,目前发现的通道蛋白已有50多种，主要是离子通道(ion channels)。 具有离子选择性，转运速率高，只介导被动运输 通道蛋白又叫闸门通道(gated channels)，是通道蛋白进行的间断开放通道。,通道蛋白(Channel proteins）,21,22,Typical gated channels,电压门通
6、道,配体闸门通道,压力激活型通道,23,配体闸门通道（Ligand-gated channels） 电位闸门通道（Voltage-gated channels） 牵张闸门通道（Stretch-gated channels)这种通道的打开受一种力的作用，听觉毛状细胞的离子通道就是一例。声音的振动推开胁迫激活通道，允许离子进入毛状细胞，这样建立起一种电信号，并且从毛状细胞传递到听觉神经，然后传递到脑。,24,25,载体蛋白(Carrier proteins), 概念: 细胞膜上具特异性的跨膜运输蛋白 特点: 特异性；多次跨膜；具通透酶（permease）性质；载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主
7、动的物质运输很多方面与酶催化反应相似,26,物质的跨膜运输,27,28,2. 主动运输,概念： 是由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度进行的跨膜运输主动运输的特点：膜转运蛋白、运输方向、跨膜动力、能量消耗,29,主动运输的三种基本类型,协同运输,ATP驱动泵,光驱动泵,方向！,30,几种常见的主动运输泵,Na+-驱动的葡萄糖泵 肾和肠细胞的表面质膜 Na+-H+交换泵 动物细胞的质膜,Na+-K+泵 大多数动物细胞的质膜 Ca2+泵(Ca2+ ATPase) 真核细胞的质膜 H+泵(H+ ATPase) 植物、真菌和某些细菌 的质膜 H+泵(H+ ATPase) 动物细胞的溶酶体膜、植物
8、细胞的液泡膜 细菌视紫菌素 某些细菌的质膜,31,32, ATP驱动泵：,Na+-K+pump, Na+-K+ ATPase 又称Na+泵或 Na+/K+交换泵，或Na+ -K+ ATP酶； Na+-K+ ATPase是由两个大亚基(亚基)和两个小亚基(亚基)组成；,33,34,钠-钾泵的结构, 亚基是跨膜蛋白，在细胞质面有ATP结合位点，细胞外侧有乌本苷(ouabain)结合位点，它可抑制该泵活性; 在亚基上有Na+和K+结合位点。,35,36,37,钠-钾泵工作原理：,作用： 维持细胞内一定的Na+/K+浓度； 该浓度梯度为葡萄糖协同运输提供驱动力； 有助于建立膜电位。,消耗1个ATP，
9、输出3个Na+， 输入2个K+,38,39, Ca2+ pump, Ca2+ ATPase, The Ca2+ -ATPase present in both the plasma membrane and the membranes of the endoplasmic reticulum.,40,Structure of Ca2+ ATPase,41,类似于Na+ -K+ 泵， 在细胞质面有同 Ca2+结合的位点，一次可以结合两个 Ca2+，Ca2+结合后使酶激活，并结合上一个 ATP，伴随着 ATP 的水解，酶被磷酸化，Ca2+泵构型发生改变，结合的Ca2+转到细胞外侧被释放，此时酶发生
10、去磷酸化，构型恢复到原始的静息状态。, Ca2+ 泵的工作原理：,42, Ca2+-ATP酶激活机制,Ca2+/钙调蛋白复合物的作用当细胞内Ca2+浓度升高时，Ca2+同钙调蛋白结合，形成活性复合物，该复合物同抑制区结合，释放激活位点，泵开始工作。 蛋白激酶C的作用蛋白激酶C使抑制区磷酸化，从而解除抑制作用；,43,质子泵： 转运H+,三种类型：P-type ATPase V-type pumps F-type ATPase P-type ATPase 存在于真核细胞的细胞膜上；涉及磷酸化和去磷酸化（phosphorylation） 如:Na+-K+ATP泵。,44, V-type pumps
11、, V-type pumps utilize the energy of ATP without forming a phosphorylated protein intermediate； V-type pumps actively transport hydrogen ions across the walls of cytoplasmic organelles and vacuoles (hence the designation V-type) ； V-type pumps occur in the membranes that line lysosomes, secretory gr
12、anules, and plant cell vacuoles；,45, F-type ATPases:,存在于线粒体内膜、植物内囊体膜和多数细菌质膜上; 运输方式是顺着H+浓度梯度运动, 将释放的能量同ATP合成偶联起来,46,ABC超家族(转运小分子),ATP-pumps 结构模式:2个跨膜域T(6个螺旋):形成跨膜通道,并决 定底物特异性.2个胞质侧ATP结合域A(30%40%同源性),47,协同运输(Cotransport),协同运输又称偶联运输。这种运输需要先建立电化学（离子）梯度(Ion gradients)， 在动物细胞主要是靠Na+泵、在植物细胞则是由H+泵完成的。 协同运输的
13、方向分为：同向协同(symport)：动物细胞的葡萄糖和氨基酸就是与Na+ 同向协同运输。反向协同(antiport)：如 H+与Na+的反向协同。,48,协同运输的方向,49,Cotransport,50,51,动物、植物细胞主动运输的比较,52,动物细胞 和植物细胞主动运输的比较,动物细胞质膜上有Na+-K+ ATPase，并通过对Na+、K+ 的运输建立细胞的电化学梯度； 植物细胞质膜中没有Na+-K+ ATPase，代之的是H+-ATP酶，并通过对H+的运输建立细胞的电化学梯度(细菌、真菌也是如此)； 在动物细胞溶酶体膜和植物细胞的液泡膜上都有H+-ATP酶，它们作用都一样，保持这些细
14、胞器的酸性。,53,3. 胞吞作用（endocytosis） 与胞吐作用（exocytosis）,作用： 完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，以维持正常的代谢活动。又称膜泡运输或批量运输（bulk transport）。属于主动运输。概念：,胞吞作用：通过细胞膜内陷形成囊泡，将外界物质裹进并输入细胞的过程。 胞吐作用：将细胞内含待分泌物的被膜小泡，通过细胞质膜运出细胞的过程。,54,胞吞作用：,胞饮作用（pinocytosis） 吞噬作用（phagocytosis）,主要有三点区别：,55,配体(Ligand) .营养物、 .有害物质.免疫物质、.信号物质 胞吞过程 小窝内吞泡的形成初级内体 次
15、级内体溶酶体。,Receptor-mediated endocytosis,56,胞饮泡的形成,57,受体介导的胞吞过程,58,59,60,胞吞过程中受体与配体的命运,受体:再循环到质膜，再利用；被降解 配体：被降解；再循环，被运出细胞,61,胞吐作用, 组成型的外排途径（constitutive exocytosis pathway）所有真核细胞连续分泌过程用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分、营养或信号分子）default pathway：除某些有特殊标志的駐留蛋白和调节的分泌泡外， 其余蛋白的转运途径：粗面内质网高尔基体分泌泡细胞表面 调节型外排途径（regulated exocytosis pathway）特化的分泌细胞储存刺激释放产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶） 具有共同的分选机制，分选信号存在于蛋白本身， 分选主要由高尔基体TGN上的受体类蛋白来决定,62,63,64,胞吐作用,65,Endocytosis 胞吞作用,66,思考题,谈谈胞吞作用和胞吐作用对细胞生存与发展的必要性。,
