1、1,第十七章 RNA合成 RNA Synthesis,2,关于RNA,1961年, 发现DNA依赖的RNA聚合酶,1968年, 提出RNA是最早的信息分子,19821983年, 发现核酶,1986年, 提出“RNA world”,1947年, RNA第一次被描述,1968年, 提出中心法则,3,第一节 RNA合成概述 RNA Synthesis Overview,4,RNA合成（RNA synthesis）是以DNA或RNA单链为模板，以核糖核苷三磷酸（NTP）为原料，由酶催化合成RNA分子的过程。 RNA合成包括转录和RNA的复制。,5,一、RNA合成的两种方式,1. DNA依赖的RNA合成
2、DNA RNA前体 成熟RNA2. RNA依赖的RNA合成RNA RNA,转录,加工,复制,6,转录是一种DNA依赖的RNA合成（DNA-dependent RNA synthesis），是生物体RNA合成的主要方式。 转录产物包括信使RNA、转运RNA、核糖体RNA以及具有各种特殊功能的小RNA（small RNA）。 转录的RNA产物通常要经过一系列加工和修饰才能成为成熟的RNA分子。,1.转录(transcription),7,一些RNA病毒只有RNA基因组，即其基因组完全由RNA构成的，不含DNA，它们在宿主细胞中是以病毒的单链RNA为模板合成RNA，这种RNA合成方式称为RNA复制（
3、RNA replication），是一种RNA依赖的RNA合成(RNA-dependent RNA synthesis )。,2.RNA复制（RNA replication）,8,基因组中能转录出RNA的DNA区段，称为结构基因（structural gene）。 结构基因的两股DNA链中，作为模板转录出RNA的那一股链，称为模板链(template strand)。 与模板链互补的另一条链，其编码区的碱基序列与该基因转录产物mRNA的序列基本相同（仅T代替U），称为编码链(coding strand)。,二、DNA依赖的RNA合成是不对称转录,9,10,不对称转录(asymmetric tr
4、anscription),在DNA分子双链上某一区段，一股链用作 模板指引转录，另一股链不转录 ；模板链并非永远在同一条单链上。,11,RNA链的转录，起始于DNA模板的一个特定位点，并在另一位点终止，此转录区域称为一个转录单位（transcriptional unit）。 在真核细胞中，一个转录单位通常是单个基因，由一个结构基因和相应的顺式调控元件组成，其转录初级产物是单顺反子（monocistron）。在原核细胞中一个转录单位是由多个连续的基因组成，其转录初级产物是多顺反子（polycistron）。,12,转录起始的信号是由位于转录起始位点上游的一段特殊序列启动子（promoter）所控
5、制的，通过RNA聚合酶对启动子的特异识别和结合来启动转录。 转录的终止由DNA上的终止子(terminator)控制。编码蛋白质或RNA序列的结构基因与指导转录起始的启动子和指导转录终止的终止子共同组成转录单位。,13,DNA依赖的RNA合成 DNA-Dependent RNA Synthesis,第二节,14,转录 (transcription)是以一段DNA单链为模板，4种核糖核苷三磷酸（ATP、GTP、UTP和CTP）为原料，在DNA依赖的RNA聚合酶催化下按照碱基互补配对原则合成RNA的过程。,转录(transcription),15,原料: NTP (ATP、UTP、GTP、CTP)
6、 模板: DNA酶: RNA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol)其他因子: Mg2+，Zn2+ 等,依赖DNA的RNA合成（转录）生物体以DNA为模板合成RNA的过程,16,复制和转录的区别,复制,转录,模板,原料,酶,产物,配对,两股链均复制 模板链转录(不对称转录),dNTP NTP,DNA 聚合酶 RNA 聚合酶,子代双链DNA（半保留复制）,mRNA, tRNA, rRNA,A-T G-C A-U T-A G-C,17,一、RNA转录由DNA依赖的RNA聚合酶 催化,（一）RNA聚合酶不需要引物能直接启动RNA链的合成 （二）原核生物只有一种RNA聚合酶（三）真核生
7、物有三种RNA聚合酶,18,（一）RNA聚合酶不需要引物能直接启动 RNA链的合成,RNA聚合酶通过在RNA的3-羟基端加入核苷酸延长RNA链，从5到3方向合成RNA,(NMP)n + NTP (NMP)n+1 + PPiRNA 延长的RNA,总的反应可以表示为：,19,E. coli的RNA聚合酶催化的转录过程,20,核心酶 (core enzyme),全酶 (holoenzyme),大肠杆菌RNA聚合酶,（二）原核生物只有一种RNA聚合酶,核心酶的作用是延长RNA链 亚基的作用是启动转录,21,催化合成mRNA、tRNA和rRNA 亚基的功能是识别启动子，启动转录 亚基的功能主要是结合底物
8、三磷酸核苷NTP 的功能是与DNA模板结合 RNA聚合酶缺乏校读(proofreading)功能 有证据表明，大肠杆菌RNA聚合酶还有第五种亚基（亚基）存在，其功能不详,原核生物RNA聚合酶的功能,22,（三）真核生物有三种RNA聚合酶，分别催化 不同类型的RNA合成,种类 ,转录产物 45S-rRNA,hnRNA,5S-rRNA,tRNA,snRNA,对鹅膏蕈碱的反应,耐受,极敏感,中度敏感,23,所有真核生物的RNA聚合酶都有两个不同的大亚基和十几个小亚基,24,羧基末端结构域 (carboxyl-terminal domain, CTD),RNA聚合酶最大亚基的羧基末端有一段共有序列为T
9、yr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser重复序列片段,这一序列在RNA 聚合酶中是独一无二的 所有真核生物的RNA聚合酶都具有CTD，只是共有序列的重复程度不同 去磷酸化的CTD在转录起始中发挥作用,25,二、RNA聚合酶通过结合启动子启动转录,（一）原核RNA聚合酶全酶通过亚基识别转录起始点并启动转录, UP元件 -35 区域 -10 区域,26,开始转录,T T G A C A A A C T G T,-35 区,普里布诺盒 (Pribnow box): RNA-pol结合位点,T A T A A T Pu A T A T T A Py,-10 区,原核生物启动子保守序列,RN
10、A-pol识别位点 (recognition site) : 亚基结合位点,5,5,RNA聚合酶保护区,结构基因,3,3,-60,富含A和T,UP元件: 亚基结合位点,27,RNA聚合酶与启动子结合及启动转录的效率很大程度上取决于: 共有序列:-35序列在很大程度上决定了启动子的强度。 共有序列的间隔距离:-10和-35序列之间的距离多为16 19bp。 共有序列与转录起始点的距离:-10区域的共有序列与转录起始点之间的距离多为6个核苷酸左右。,28,E.coli的RNA聚合酶全酶(具有70 亚基)识别的典型启动子结构示意,29,有些原核RNA聚合酶具有与70不同的亚基，这些RNA聚合酶所识别
11、启动子的共有序列与含70亚基的RNA聚合酶所识别的启动子共有序列也不同。例如: 热休克基因:32(分子质量32kD) 细胞移动和细胞化学趋化相关基因:28 氮代谢相关基因:54,30,原核生物的转录起始与延长:,1. RNA聚合酶识别结合启动子，形成闭合转录复合体 (closed transcription complex)。 2. 闭合转录复合体变成开放转录复合体 (open transcription complex)。 3. 转录复合体的构象发生改变，并离开启动子。 4. 当RNA聚合酶进入延长阶段，亚基即与RNA聚合酶解离。,31, , ,形成闭合转录复合体,形成开放转录复合体,RNA
12、聚合酶识别结合启动子,转录开始,启动子清除, ,转 录 延 伸,5,3,3,5,-35 -10 +1,32,E.coli的转录起始和延长,33,（二）真核RNA聚合酶催化转录需要其他蛋白质因子,真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA-pol与模板的结合需要一些称为转录因子(transcription factors)的蛋白质，其起始过程比原核生物复杂。,34,真核生物RNA聚合酶识别的启动子共有序列,35,转录因子: RNA聚合酶II启动转录时需要一些其他蛋白质辅助，才能形成具有活性的转录复合体，这些蛋白质被称为转录因子(transcription factors)。
13、通用转录因子(general transcription factors): 所有的 RNA聚合酶II启动转录都需要的转录因子，包括TFIIA、TFIIB、 TFIID、 TFIIE、 TFIIF、 TFIIH 。 基本转录机构(Basal transcription apparatus): 通用转录因子和RNA聚合酶组成转录任何启动子所需的 机构。,36,RNA聚合酶转录起始和延长所需的蛋白质因子,37,RNA聚合酶催化基因转录的过程,可分为4 个期：装配期起始期延长期终止期,38,装配期,RNA聚合酶II和通用转录因子形成闭合复合体TATA-结合蛋白(TATA-binding protei
14、n,TBP)结合启动子的TATA盒TFIIB与TBP结合，TFIIB也能与DNA结合。TFIIA不是必需的，它能稳定已与DNA结合的TFIIB-TBP复合体，并且在TBP与不具有特征序列的启动子结合时（这种结合比较弱）发挥重要作用TFIIB-TBP复合体与由RNA聚合酶II和TFIIF组成的复合体结合TFIIE和TFIIH加入，形成闭合复合体，装配完成,39,起始期 闭合复合体成为可转录复合体,TFIIH具有解旋酶(helicase)活性，能使转录起始点附近的DNA双螺旋解开，使闭合复合体成为开放复合体，启动转录。TFIIH还具有激酶活性，它的一个亚基能使RNA聚合酶II的CTD磷酸化。还有一
15、种使CTD磷酸化的蛋白质是周期蛋白依赖性激酶9 (cyclin-dependent kinase 9，CDK9)。CTD磷酸化能使开放复合体的构象发生改变，启动转录。当合成一段含有6070个核苷酸的RNA时，TFIIE和TFIIH释放，RNA聚合酶II进入转录延长期。,40,TFF,A,B,H,E,TP,TAF,TFD-A-B-DNA复合物,TATA,A,B,TBP,TAF,TATA,H,E,闭合复合体组装完成，TFH使CTD磷酸化,真核生物的闭合复合体的组装,41,延长期,在整个延长期，TFIIF始终与RNA聚合酶II相连延长因子(elongation factors)增强了RNA聚合酶II
16、的活性延长因子也能抑制转录中发生的转录暂停现象延长因子协调参与mRNA转录后加工的蛋白复合体之间的相互作用,42,终止期,一旦RNA合成结束，转录即终止。RNA聚合酶II去磷酸化，进入再循环，启动另一次转录。,43,真核RNA聚合酶与通用转录因子的作用过程,44,（三）真核RNA聚合酶和聚合酶启动转录与聚合酶基本相似,RNA聚合酶和 也有各自特异的通用转录因子，识别各自特异的DNA调控元件。聚合酶和聚合酶启动转录不需ATP，而聚合酶则需要水解ATP。,45,1. 真核生物RNA聚合酶启动的转录rRNA,RNA-pol 识别的转录控制区两个：,人rRNA基因上游调控元件和核心元件,+1,-100
17、,rRNA前基因,上游调控元件,核心元件,转录区,46,有两种DNA结合蛋白能使聚合酶准确地启动rRNA前体分子基因的转录，一种叫上游结合因子(upstream binding factor,UBF), UBF先与DNA结合，结合的部位是UCE和核心元件的上游部分，再由另一种叫选择性因子1 (selectivity factor 1, SL1)结合，然后由聚合酶结合，并启动转录。SL1的一个亚基就是上面提到的TBP。,47,48,.真核生物RNA聚合酶启动的转录tRNA, 5S-rRNA,RNA-pol 识别的启动子位于被转录的序 列之中，称为内启动子 (internal promoter)。
18、,tRNA基因,5S-rRNA,49,boxA boxB,TF C TF C,TF B,Pol ,酿酒酵母(S.cerevisiae)的RNA聚合酶III启动的转录 tRNA基因转录起始时，先由TFC与A盒和B盒结合，然后TFC和TFB结合，后者再结合到转录起始点上游约30bp处，RNA聚合酶启动转录。5SrRNA基因转录起始时，先由另一个被称为TFA的蛋白因子与C盒结合，然后TFC与TFA结合，再由TFB与TFC结合，RNA聚合酶启动转录 。,boxA boxc,TF A TF A,TF C,TF B,Pol ,5S-rRNA基因转录,tRNA基因转录,50,转录起始复合物形成后，亚基脱落，
19、RNApol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板链前移,5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi,RNA pol (2) - DNA - pppGpN- OH 3,转录起始复合物:,(四)原核生物由核心酶完成RNA链的延伸,51,2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。,(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi,52,转录泡(transcription bubble)：,目 录,53,目 录,54,当RNA聚合酶沿DNA模板移动到基因3-端的终止子序列时，转录停止,终止RNA链延长,释放新生RNA链,RNA聚合酶
20、从DNA上释放,三、某些特异序列终止子是RNA合成的终止信号,55,（一）大肠杆菌的大多数基因转录终止不依 赖于（rho）因子,这些序列转录的RNA有两个特征： 1. 有几个连续的尿嘧啶(U)； 2. 在这几个连续尿嘧啶序列之前有一段富含鸟嘌呤(G) 和胞嘧啶(C) 并能自身反向互补的碱基序列。,56,5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3,5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3,RNA,5TTGCAGCCTGACAAATCAGGC
21、TGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 3,DNA,5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3,茎环(stem-loop)/发夹(hairpin)结构,57,E. coli色氨酸操纵子mRNA转录物3端的转录终止结构,使RNA聚合酶变构，转录停顿使转录复合物趋于解离，RNA产物释放,茎环结构使转录终止的机制,58,A T P,（二）噬菌体和大肠杆菌的某些基因转录终止有依赖于因子,富含 CA的rut(rho utilization)元件,59,(三)真核生物的转录终止机制，迄今尚未阐明
22、,？,60,第三节 RNA的加工 RNA Processing,61,由RNA聚合酶转录直接产生的新生RNA分子被称为初级RNA转录物，一般需要经过加工才能成为有功能的成熟RNA分子。真核细胞中，几乎所有的初级RNA转录物都要经过加工 ；原核生物 mRNA初级转录物无需加工就可作为翻译的模板 。大部分加工发生在真核细胞mRNA，以及真核和原核细胞的tRNA初级转录产物加工成熟过程中。,62,一、真核细胞mRNA由hnRNA经转录后加工成为成熟分子,核不均一RNA(heterogeneous nuclear RNA, hnRNA)：真核细胞mRNA的初级转录产物，也称为mRNA前体。 hnRNA
23、通常只包含一个基因的序列，而且这些编码多肽链的序列是不连续的。,63,mRNA前体的加工过程,合成5帽子结构 由核酸内切酶切除3 端的一段序列，代之以由poly A聚合酶催化形成的3 多聚腺苷酸(polyA)尾 通过剪接去除内含子，拼接外显子，形成成熟的mRNA,64,真核生物mRNA的转录后加工修饰,外显子 内含子,初级转录物,65,（一）mRNA的5末端加帽（m7Gppp）结构,5 端形成帽子结构 (m7GpppGp-)真核mRNA 5 末端与7-甲基鸟 嘌呤核苷以5 ，5三磷酸连接 键相连,66,5 端帽子结构功能,保护mRNA使其不被核酸酶降解与特异的帽结合蛋白质复合体(cap-bin
24、ding complex of proteins)结合，并参与mRNA与核糖体的结合，启动蛋白质的生物合成,67,（二）mRNA前体在3端加poly(A)尾,68,3端poly(A)尾,形成过程需要一种包含核酸内切酶、多聚腺苷酸聚合酶(poly(A) polymerase，PAP)和若干多亚基蛋白质组成的多酶复合体，参与起始位点识别、切割和poly(A)长度控制 mRNA前体在3 端含有切割信号序列 多聚腺苷酸化的快速期有一种多聚腺苷酸结合蛋白(poly(A) binding protein ，PAB) 参与,69,（三）mRNA前体通过剪接加工除去内含子,真核生物中的基因是不连续的,70,外
25、显子（exon ） ：在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。内含子（intron） ：隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。 剪接(splicing)：将内含子剪切除去，外显子连接起来，这种mRNA前体的加工过程即为剪接。,71,剪接部位（splice site）,真核生物从酵母至哺乳动物大多数内含子剪接部位具有共同的结构基序：5端从GU开始，3端终止于AG 脊椎动物中内含子5剪接部位的共有序列是AGGUAAGU，3剪接部位的共有序列是10个嘧啶(U或C)的延伸，后面紧接任意碱基，再接C，最后终止于AG,70 60 80 100 100 95 70 80
26、45 80 90 80 100 80 80 100 100 60,G U A/G A G U C U A/G A C/U,A/C A G,N C A G G,5外显子,5剪接位点,分支点,内含子,3剪接位点,3外显子,嘧啶富含区 （15b),20-50b,内含子-外显子连接部位及内含子的特征序列,出现几率 (%),hnRNA,72,mRNA前体中的内含子是以所谓“套索”(lariat)结构的形式被切除的,73,真核mRNA前体剪接机制,(snRNPs)： 小分子核糖核蛋白颗粒,74,真核细胞转录物选择性加工的两种机制,75,大鼠降钙素基因转录物的选择性加工,76,二、rRNA和tRNA加工通过
27、核酸酶催化和修饰完成,原核rRNA前体加工： 原核细胞rRNA有三种：16S、23S和5SrRNA，这三种rRNA是一个转录单位，一起转录的，其前体是30SrRNA，中间还包含有tRNA序列 加工过程包括： 1. 特异核苷酸的甲基化 2. RNase 、RNase P和RNase E使30SrRNA前体分子断裂，产生16S、23S和5S rRNA及tRNA的前体 3. 通过各种特异的核酸酶的作用，产生成熟的RNA,（一）真核rRNA前体加工比原核复杂,77,原核rRNA前体加工,1. 标记的位置是RNase 作用位点 2. 标记的位置是RNase P作用位点 3. 标记的位置是RNase E的
28、作用位点,78,真核rRNA前体加工： 真核细胞有4种rRNA：28S、18S、5.8S和5SrRNA。18S、5.8S和28SrRNA的前体是45S，是一个转录单位，由RNA聚合酶I催化合成，而 5SrRNA是单独的一个转录单位，由RNA聚合酶催化合成。 加工过程：45SrRNA前体分子的加工过程与原核生物30SrRNA前体分子的加工过程基本相同，但需要小核仁RNA(small nucleolar RNAs, snoRNAs)参与，5SrRNA是单独的一个转录单位， 以类似于tRNA的方式进行加工。,79,真核rRNA前体加工,80,（二）原核生物与真核生物tRNA前体加工基本相同,5端的1
29、6个核苷酸序列由RNase P切除 3 端的两个尿嘧啶核苷酸由RNaseD切除，再由核苷酸转移酶(nucleotidyltransferases)加上CCA 柄-环结构的一些核苷酸的碱基经化学修饰为稀有碱基 剪接切除14个核苷酸的内含子(一般位于tRNA前体分子的反密码子环 ),81,82,三、一些内含子RNA具有自我剪接和催 化功能,由RNA分子催化自身内含子剪接的反应称为自我剪接(self-splicing)自身剪接内含子的RNA具有催化功能，是一种核酶(ribozyme),四膜虫rRNA的剪接 采用自我剪接方式,83,组内含子(group intron):一类自身剪接的内含子，以鸟嘌呤核
30、苷或鸟嘌呤核苷酸作为辅因子，辅因子是游离的，并不是组内含子RNA链的组成部分，而且也不是能量分子。组内含子(group intron):另一类自身剪接的内含子，与前面介绍的mRNA前体内含子剪接相同，但是没有剪接体参与。,84,85,四、通过转录后编辑一些基因可产生 多种产物,有些基因的蛋白质产物的氨基酸序列与基因初级转录物的序列并不完全对应, mRNA上的一些序列是经过编辑(editing)过程发生改变的。RNA编辑最初是在某些原生细胞线粒体细胞色素氧化酶的亚基基因的转录后加工中发现，通过RNA编辑在该基因的初级转录物中插入了4个尿嘧啶核苷酸，从而使原来的读码框架发生移动。,86,原生细胞线
31、粒体细胞色素氧化酶亚基基因的转录后编辑,(a)原生细胞线粒体细胞色素氧化酶亚基基因的转录后编辑 (b)指导RNA 在RNA的编辑中的作用 (模板作用),87,apo-B基因（载脂蛋白B基因）的组织特异性表达受到RNA编辑的调节,88,第四节 RNA依赖的RNA合成 RNA Dependent RNA Synthesis,89,以RNA作为基因组的病毒称为RNA病毒，这类病毒除反转录病毒外，在宿主细胞都是以病毒的单链RNA为模板合成RNA，这种RNA依赖的RNA合成又称为RNA复制(RNA replication)。,转录,RNA复制酶,一、病毒RNA基因组通过RNA依赖的RNA聚合酶进行复制,
32、90,二、复制酶只特异识别和复制病毒RNA但缺乏校正功能,催化RNA复制的酶是RNA依赖的RNA聚合酶(RNA-dependent RNA polymerase，RDRP)，也称为RNA复制酶(RNA replicase),由病毒的RNA编码。 RNA复制酶只能复制病毒RNA，不能以DNA为模板合成RNA。 RNA噬菌体就是以这种方式进行RNA复制。,91,RNA复制酶的组成,大多数RNA噬菌体的RNA复制酶由4个亚基组成1个亚基(MW 65,000) 噬菌体RNA复制酶基因编码，是复制酶的活性部位 另外3个亚基延长因子Tu、延长因子Ts和S1蛋白，都由宿主细胞自身的基因编码，参与宿主细胞蛋白
33、质合成。可能在协助复制酶定位和结合病毒RNA的3端的过程中起作用,92,RNA依赖的RNA合成机制和特点,RNA依赖的RNA合成的化学反应过程、机制与DNA依赖的RNA合成是相同的，合成的方向也是从5到3 RNA复制酶不具有校正功能,93,第五节 基因组RNA复制主要特点 The Characteristics of Genome RNA Replication,94,一、大多数RNA病毒的基因组是单链RNA分子,单倍体细胞或病毒中的全套染色体称为一个基因组(Genome) 绝大多数生物的基因组是DNA，只有少数病毒基 因组是RNA 大多数RNA病毒的基因组是单链RNA分子，如单链RNA噬菌体
34、、脊髓灰质炎病毒(Poliovirus)、鼻病毒(Rhinovirus) 少数病毒的基因组是双链RNA分子，如呼肠孤病毒 (Reovirus）,95,单链RNA基因组分类,根据单链RNA基因组与其mRNA序列之间的异同正链RNA (positive-strand RNA) (即与mRNA序列一致的RNA)负链 RNA (negative-strand RNA) (即与mRNA序列互补的RNA),96,多数RNA病毒的基因组由连续的核糖核酸链组成有些病毒的基因组RNA由不连续的几条核酸链组成如流感病毒，呼肠孤病毒有的病毒自带专门用于病毒复制的核酸酶，有的则无 有的病毒核酸并不仅有一个分子，如流感
35、病毒有8条RNA，呼肠孤病毒有1112条双链RNA,RNA病毒基因组的构成,97,二、病毒基因组RNA复制需要利用宿主的翻译系统合成有关酶和蛋白质,定义： 病毒基因组RNA复制是病毒在真核细胞中以自身全长的RNA分子为模板，从头至尾合成一套新的基因组RNA。必要条件：1. 要有能够特异识别并复制病毒RNA的RNA聚合酶。2. 能利用仅能识别单顺反子信息的细胞机制，从多顺反子基因组（或是这些基因组的转录本）合成自己的蛋白。,98,策略：1.合成多聚蛋白，然后再剪切成单个蛋白。如小型RNA 病毒。2.合成多个亚基因组RNA，然后分别翻译成单个蛋白。3.将基因组分成几段，即分节基因组，使每节都编码单个蛋白如正粘病毒、呼肠孤病毒等。由于病毒种类繁多，核酸类别不同，因而病毒的复制机制不尽相同。,99,亚病毒是比真病毒更小更简单的一类单分子病毒的总称需辅助病毒才能完成其基因组的复制,亚病毒基因组的复制,100,小结,RNA合成/转录的概念；转录单位、启动子、终止子等概念；转录体系的组成；转录所需要的酶；原核生物和真核生物的转录过程；真核生物mRNA的转录后加工；rRNA和tRNA的转录后加工。,
