1、第三章 植物的光合作用,碳素营养是植物的生命基础： （1）植物体的干物质有90%左右是有机化合物，有机化合物中都含有碳素； （2）碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。 按碳素营养方式的不同把植物分为两类： （1）异养植物（heterophyte）：只能利用现成的有机物作营养的植物； （2）自养植物（autophyte）：可以利用无机碳化合物作营养的植物。 碳素同化（carbon assimilation）：自养植物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。,第一节 光合作用的重要性,1.什么是光合作用（photosynthesis）？ 绿色植
2、物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧的过程。2.光合作用的重要意义： （1）把无机物变成有机物； 每秒钟地球上同化碳素超过6000吨，约40%由浮游植物同化，60%由陆生植物同化。食物、化工原料、药材 （2）蓄积太阳的能量； 每年固定3X1021J，主要能源 （3）环境保护。 如果不释放氧气，地球上的氧3000年就会用完，同时形成臭氧，防紫外辐射。 研究光合作用的意义：,第二节 叶绿体及叶绿体色素,叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用的重要细胞器； 离体叶绿体光合速率可达完整叶片的80-90%； 叶绿体是光合作用的形态单位，但单独一个叶绿体不一定是光合作用的完整单位。,一、叶
3、绿体的结构和成分,目前采用细胞匀浆法和分级离心技术将各种细胞器分开进行分析 （一）叶绿体的结构 1.外观：椭圆形，直径3-6um，厚2-3um。叶片中叶绿体含量高每平方毫米含量为7个数量级，有利于表面积的扩大，扩大吸收利用光能和二氧化碳。 2.结构：两层选择透性膜，膜以内的物质为构成片层的底物间质（stroma），间质中有将光能转变为化学能的场所基粒（grana），同时，间质中还有一些具有脂类贮藏功能的由亲酯性醌类物质组成的嗜锇滴。,外被：即叶绿体膜 间质：叶绿体以内的基础物质。是构成片层的底物，主要为可溶性蛋白质（酶）和其他活跃物质。 基粒：光合色素集中之地，光能转变为化学能的场所。 类囊体
4、：构成叶绿体的片层系统中的每个片层都是闭喝囊状，内为水溶液。 基粒类囊体： 间质类囊体： 嗜锇滴：叶绿体间质中的容易与锇酸结合的颗粒。其主要成分为亲酯性醌类物质。生理功能是贮藏脂类物质。 不同植物或同一植物的不同部位的叶绿体内的基粒类囊体数目不同。 凡光合细胞都有类囊体。 3.原核细胞与真核细胞类囊体膜在细胞内分布不同： 4.类囊体垛叠的生理意义： （1）有效收集光能，加速光反应； （2）酶的有序排列，有利于代谢的顺利进行。,（二）叶绿体的成分 1.水分：约占75% 2.蛋白质：叶绿体的结构基础，占干重的30-45%，作为酶催化各类反应。 3.脂类：膜成分 4.色素：光合色素 5.无机盐： 6
5、.核苷酸（NAD+、NADP+）和醌：传递电子或氢原子。,二、光合色素的化学特性,光合色素主要分为3类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素,（一）光合色素的化学结构 1.叶绿素（chlorophyll）:在高等植物中主要含有叶绿素a和叶绿素b。 （1）物理性质： 溶解性：叶绿素a、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂； 颜色：叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。 （2）化学性质： 分子式：,结构特征： 为叶绿酸的酯 分子中有四个吡咯环和一个羰基与羧基组成的副环 四个吡咯环与四个甲稀基连接成一个大环叫卟啉 镁原子位于卟啉环的中央 羰基与甲醇结合，叶绿醇第四环的丙酸结合 具有双亲媒性 （3）
6、功能,2.类胡萝卜素（carotenoid）： 包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）。 （1）物理性质 溶解性：不溶于水，但能溶于有机溶剂； 颜色：类胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。 （2）结构特征：不饱和碳氢化合物，有三种同分异构体两者区别：在于紫罗兰酮环上一个位置的羟基代替氢 （3）功能 收集光能； 防护光照伤害叶绿素。,3.藻胆素（phycobilin）： 藻类进行光合作用的主要色素。 常与藻类中的蛋白质结合为藻胆蛋白。结合紧密只有用强酸煮沸才能分开。 可分为藻红蛋白和藻蓝蛋白。 结构与叶绿素有相似之处。,（二）色素在叶绿体内的排列,两种不同看法： 1.叶绿
7、体的片层是由含水蛋白质层和脂类层相间排列而成。色素头尾分别插入其中。 2.叶绿体片层是脂类双层膜，球形蛋白镶嵌在脂类双层膜之内，直达膜的里外，叶绿素分子整个排列在蛋白质中。,三、光合色素的光学特性,（一）辐射能量 光是一种电磁波，对光合作用有效的是波长为400-700nm之间。 根据光的波粒二相性，光同时又是离子流，这种离子称为光子。光子携带能量与波长的关系为： E=N h v/入 由此可见，光子的能量与波长成反比。,（二）吸收光谱 1.连续光谱： 2.吸收光谱（absorption spectrum）： 3.叶绿素的吸收光谱特征 （1）有两个最强区：640nm-660nm的红光部分和430-
8、450nm的蓝紫光部分； （2）对绿光吸收最少。 4.叶绿素a、b吸收光谱比较： （1）叶绿素a在红光部分吸收带宽些，在蓝紫光部分窄些，叶绿素b相反； （2）叶绿素a在红光部分吸收带偏向长波长，在蓝紫光部分吸收带偏向短光波。 5.胡萝卜素与叶黄素的吸收光谱：最大吸收在蓝紫光部分，不吸收红光 6.藻胆素的吸收光谱：主要吸收绿光、橙光,（三）荧光现象与磷光现象 1.荧光现象： （1）定义：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素a为 血红光，叶绿素b为棕红光）的现象。 （2）发生荧光现象的机理（见图）： 2.磷光现象： （1）定义： （2）产生磷光现象的机理： 3.荧光磷光的寿命：荧
9、光寿命很短为10-810-9S；磷光较长为10-2S。 4.叶绿素荧光现象和磷光现象的意义： 思考：荧光与磷光有何区别？,四、叶绿素的形成,（一）叶绿素的生物合成 谷氨酸 a-酮戊二酸 脱植基叶绿素a 叶绿素a二氧戊酸 原脱植基叶绿素aALA Mg-原卟啉胆色素原 原卟啉IX尿卟啉原III 粪卟啉原III,（二）植物的叶色 1.叶色是植物叶子各种色素的综合表现。但主要为叶绿素和类胡萝卜素两类色素的比例。 2.正常叶片中主要色素的比例 叶绿素/类胡萝卜素约为：3：1 叶绿素a/叶绿素b约为：3：1 叶黄素/胡萝卜素约为：2：1 3.关于叶色的几个问题 （1）为什么树叶一般都为绿色？ （2）为什么
10、叶片衰老时会呈黄色？ （3）红叶又是如何形成的？,4.影响叶绿素形成的因素： （1）光照：为其主要影响因素 （2）温度：通过影响酶活力而影响； （3）矿质元素缺乏：主要是氮、镁、铁、锰、铜、锌 5.几种现象： 黄化现象（etiolation）： 早春寒潮过后水道秧苗变白现象 6.叶绿素的开发利用：牙膏、美容、药用等,第三节 光合作用的机理,概 述 光合作用的三大步骤： 1.光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）； 2.电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）； 3.活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳素同化完成）； 以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和暗反应两个阶
11、段；上述1、2步基本上属于光反应，第3步属于暗反应。 1.光反应（light reaction）：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在基粒类囊体膜（光合膜）上进行； 2.暗反应（dark reaction）：可以在暗处进行的由若干酶所催化的化学反应，暗反应是在间质中进行的。,一、原初反应,1.光合单位（photosynthetic unit）：是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。2.光合单位的组成：聚光色素系统（light-harvesting pigment system）+作用中心（reaction centre）。 3.按功能光合色素可分为以下两类： （1）作用中
12、心色素（reaction centre pigment）又叫陷阱：少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性。既是光的捕捉器，又是光能的转换器。,（2）聚光色素（light-harvesting pigment）又叫天线色素：没有光化学活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用4. 光量子的传递： 5.光合作用中心 （1）定义： （2）组成： （3）作用：光能转化为化学能 思考：原初反应分为能量吸收、传递、转化是如何完成的？,二、电子传递和光合磷酸化,（一）光系统 1.光系统的发现 ： 红降（red drop）： 量子产额（quantum yield）: 爱默
13、生效应（Emerson effect）：2.两个光系统： （1）颗粒大小 （2）分布部位 （3）反应波长,（4）主要特征 3.光合链： （二）氧的释放 1.希尔反应（Hill reaction）： 2.放氧系统的五种状态： 3.放氧反应必需的矿质 4.植物放氧的研究前景,（三）光合磷酸化 1.定义： 2.分类： （1）非循环式光合磷酸化 （2）循环式光合磷酸化 3.光合磷酸化的机理：化学渗透学说 4.同化能力（assimilatory power）：,三、碳同化,碳素同化是光合作用的一个重要方面。从能量转换角度看，碳同化是将ATP和NADP中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能，较长时间
14、供给生命活动的需要；从物质生产角度看，占植物体干重90%以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的。 碳同化在叶绿体间质中进行，需要多种酶协同作用。 碳同化的途径有三条：卡尔文循环、C4途径、景天科酸代谢途径，但只有卡尔文循环才具有合成淀粉的能力，其他两条途径只能固定转运二氧化碳，仍需通过卡尔文循环才能完成。,（一）卡尔文循环 1.卡尔文循环的别名： 光合环、还原磷酸戊糖途径（RPPP）、C3途径等。 2.卡尔文循环分为四个阶段： （1）羧化（固定二氧化碳） 固定二氧化碳，形成3-磷酸甘油酸（PGA）,（2）还原（贮能完成） 由PGA到DPGA（1，3-二磷酸甘油酸），再到GAPld（3-磷酸甘油
15、醛）。,（3）更新： 有GAPld经过一系列变化，再形成RuBP的过程。,（4）合成： 还原过程中形成的3-磷酸甘油醛在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体在细胞质中合成蔗糖。 C3循环变化简图：,3.卡尔文循环的贮能情况： 固定3分子二氧化碳，要6个NADPH分子和9个ATP分子，形成1个PGAld分子。 4.卡尔文循环的调节： （1）酶活性调节； （2）质量作用的调节； （3）转运作用的调节。,（二）C4途径 1. C4途径，又叫 C4-二羧酸途径、 C4光合碳同化（PCA）环、Hatch-Slack途径。它是在卡尔文循环前附加的固定二氧化碳途径。2. C4途径的过程： 叶肉细胞胞质中的PEP
16、为二氧化碳受体，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被还原为苹果酸或天冬氨酸，被运输到维管束鞘细胞中去。再脱羧后运回到叶肉细胞。 3. C4途径的调节： （1）光调节 （2）效应剂调节 （3）二价金属离子调节,（三）景天科植物酸代谢 1.景天科植物酸代谢过程2.CAM的调节 （1）短期调节 指昼夜调节方式。要完成这种调节CAMPEPC有两种形式： 晚上型： 白天型： （2）长期调节,四、光合作用的产物,1. 光合作用产物（photOOyythytic prodllCt）主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。 2.不同植物的主要光合产物不同。大多数高等植物的光合产物是淀粉，
17、有些植物（如洋葱、大蒜）的光合产物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。 3.长期以来，糖类曾被认为是光合作用的唯一产物，而其他物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）是植物利用糖类再度合成的。的确，这些物质一部分是再度合成的，但也有一部分却是光合作用直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。 4.磷酸丙糖是形成光合产物的重要中间产物。,5.淀粉是在叶绿体内合成的。当卡尔文循环形成F6P时通过G6P、G1P转变为AD P-葡萄糖（ADPG），在引子（麦芽糖）帮助下，就形成淀粉。 6.蔗糖是在细胞质内形成的。叶绿体中形成的DHAP（二羟丙酮磷酸），外运到细胞质，经过FBP、 F6P、G6P、G1P形成UDP
18、-葡萄糖（UDPG），最后转变为蔗糖。 7.DHAP从叶绿体流出是通过专一载体“磷酸运转器”的。 每运出一个磷酸酶就有一个正磷酸离子从细胞质运回来。 8.ATP是不易透过叶绿体膜的。它通过3-磷酸甘油酸二羟丙酮磷酸穿梭（PGADHAP shuttle）而到达细胞质的。 9.在叶绿体里的淀粉合成和在细胞质里的蔗糖合成会竞争底物磷酸丙糖。具体方式见图。,第四节光呼吸,植物的绿色细胞依赖光照，放出CO2和吸收O2的过程，被称为光呼吸（photorespiration）。 一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，这种呼吸相对地称为暗呼吸（dark respiration），通常
19、所说的呼吸就是指暗呼吸。,一、光呼吸的生物化学及功能,1.进行部位：叶绿体、线粒体、过氧化体 2.底物：乙醇酸 3.生化过程： （1）叶绿体内：RuBP+氧+水2-磷酸乙醇酸 2-磷酸乙醇酸+水乙醇酸+磷酸 （2）过氧化体内：乙醇酸+氧乙醛酸+过氧化氢 乙醛酸+谷氨酸甘氨酸+a-酮戊二酸 （3）线粒体：甘氨酸丝氨酸+二氧化碳 （4）过氧化体：丝氨酸羟基丙酮酸甘油酸 （5）叶绿体：甘油酸3-磷酸甘油酸，进入卡尔文循环,3.在整个循环中氧的吸收发生于哪些细胞器？二氧化碳的释放又发生于哪些细胞器？ 4.光呼吸的调节与外界条件密切有关 （1）首先是氧及二氧化碳的浓度，二氧化碳抑制光呼吸而促进光合作用，
20、 氧则抑制光合作用而促进光呼吸； （2）随着光强、温度和 PH的增高，光呼吸也加强，其实质也是二氧化碳和氧对RuBP的竞争。 5.光呼吸的生理功能 光呼吸释放的CO2量占光合作用CO2固定量的2027，也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又变成 CO2释放出去。光呼吸是一个消费过程。 为什么植物在进化过程中会演化出这样一个过程呢？它对植物有什么好处呢？ （1）近年来不少人认为光呼吸可保护光合器免受伤害。在干旱和高辐射期间，气孔关闭光合组织合成乙醇酸，并使光呼吸的CO2重新固定，消耗过剩的光能，保护叶绿体免受伤害。 （2）防止氧对光合碳同化的抑制作用 （3）磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径,1.概
21、念：C3植物（最初产物为3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初产物为草酰乙酸） 2.C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因主要从两个方面来探讨： （1）从结构上看： C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基拉发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”结构。 C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。,二、C3植物和C4植物的光合特征,C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等 C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光
22、合过程都是在对肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。 （2）在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这与PEP羧化酶活性强（PEP羧化酶的活性约为RuBPC的60多倍，对二氧化碳的亲合力远远大于，RuBPC，故C4植物能利用低浓度的二氧化碳，C3植物则不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有关。 3.几个问题 （1）为什么C4植物被称作低补偿植物？ （2）为什么C4植物的耐旱性强于C3植物？,第五节光合作用的进化,1.细菌光合作用 含有色素的光合细菌，在光照下利用硫化氢、异丙醇等无机的或有机的还原剂，把二氧化碳还原为有机物的过程，称为细菌光
23、合作用。 主要代表：红硫细菌科和红色无硫细菌科（多为嫌气性细菌）。 光合细菌的细胞不存在叶绿体，但具双层膜的球状膜粒，类似叶绿体中的类囊体，另称为载色体。载色体含有细菌叶绿素和类胡萝卜素，能吸收光能和传递光能，进行光合作用。 2. 化能合成作用 不含色素的化能合成细菌，在暗处利用硫化氢、氢、氨等氧化时，释放的化学能来同化二氧化碳为有机物的过程，称为化能合成作用。 主要代表：化能合成细菌都是好气性细菌。硝化细菌是属于化能合成细菌。硝他细菌包括两群微生物，即亚硝酸细菌和硝酸细菌。,3.植物碳素同化作用三类过程的异同：过 程 碳源（氢受体） 能量来源 氢来源 绿色植物光合作用 二氧化碳 光 水 细菌
24、光合作用 二氧化碳 光 硫化氢、有机物等 化能合成作用 二氧化碳 化学能 水、氨等 4.光合作用的进化 细菌光合作用绿色植物光合作用化能合成作用 思考：光合作用都要放出氧气？,第六节影响光合作用的因素,一、外界条件对光合速率的影响光合速率 净光合速率（表观光合速率） 真正光合速率 （一）光照 1.光强 光饱和现象 光补偿点 阳生植物 阴生植物 阳生植物与阴生植物比较： 2.光质,（二）二氧化碳,植物对二氧化碳的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较低的二氧化碳浓度，光合慢，随着光照的加强，植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度，光合加快。 二氧化碳补偿点： （三）温度 主要通过影响酶的活性来
25、影响光合速率，同时还通过影响体内物质运输和分子扩散速率来影响。 低温光和速率不高和高温光合下降的原因分别是什么？思考：对一种植物来说，二氧化碳补偿点是定值。,（四）矿质元素,矿质元素直接或间接影响光合作用。 1.氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素； 2.钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输，这样也就间接影响了光合作用；同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大； 3.在一定范围内，营养元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显； 4.追施氮肥促使光合速率的原因有两方面：一方面是促进叶片面积增大，叶片数目增多，增加光合面
26、积，这是间接的影响。另一方面是直接的影响，即影响光合能力。,（五）水分,水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降： 1.缺水气孔关闭二氧化碳吸收受阻光合速率下降 2.缺水叶片淀粉水解加强，糖类堆积光合产物输出缓慢光合速率下降 （六）氧 1.氧胁迫 2.氧抑制光合作用的原因： （1） 加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争，提高光呼吸速率； （2）氧能与NADP+竞争接受电子， NADPH合成量就少，碳同化所需的还原能力减少； （3）氧接受电子后形成的超氧自由基，会破坏光合膜； （4）在强光下，氧参与光合色素的光氧化，破坏光合色素，等等。,（七）光合速率的日变化,1.在温暖的日子里，如水分供应充足，太
27、阳光照成为主要矛盾，光合过程为单峰曲线。 2.当晴天无云而太阳光照强烈时，光合进程便形成双峰曲线，中午前后光合速率下降，呈现“午休”现象。 3.为什么会出现午休现象？ （ 1）水分在中午供给不上，气孔关闭； （ 2）二氧化碳供应不足； （3）光合产物淀粉等来不及分解运走，积累在叶肉细胞的细胞质中，阻碍细胞内二氧化碳的运输。,二、内部因素对光合速率的影响,（一）不同部位由于叶绿素具有接受和转换能量的作用，所以，植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用，在一定范围内，叶绿素含量越多，光合越强。同一植物不同部位的叶片光合速率，因叶子发育状况不同而呈规律性的变化。（二）不同生育期一株作物不同生
28、育期的光合速率，一般都以营养生长中期为最强，到生长末期就下降。,第七节植物对光能的利用,一、植物的光能利用率 1.太阳常数（solar constant）：地球外层垂直于太阳光的平面上，收到的太阳能量称为太阳常数。 2.光能利用率（efficiency for solar energy utilization）：是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。 3.计算光能利用率的基准及优缺点 （1）从全生育期出发，计算全生育期的光能利用率，优点是比较全面，着眼于最大限度利用全生育期的光能（如通过间作、套种以增大全田的光能利用率），但计算比较笼统。 （2）从经济器
29、官形成期出发，计算形成经济器官时期这一段时间的光能利用率，范围小，计算较准确，但是未能考虑生育前、中期的光能利用情况，不够全面。,二、提高光能利用率的途径,（一）延长光合时间延长光合时间就是最大限度地利用光照时间，提高光能利用率。延长光合时间的措施有：1提高复种指数 复种指数：就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。提高复种指数就是增加收获面积，延长单位土地面积上作物的光合时间。2延长生育期 在不影响耕作制度的前提下，适当延长作物的生育期。3补充人工光照 在小面积的栽培中，当阳光不足或日照时间过短时，还可用人工光照补充。,（二）增加光合面积,光合面积即植物的绿色面积，主要是叶面积。但叶面积过
30、大，又会影响群体中的通风透光而引起一系列矛盾。所以，光合面积要适当。1合理密植 合理密植是提高光能利用率的主要措施之一。不可太稀，不可太密。种得过稀，个体发展较好，但群体得不到充分发展，光能利用率低。种得过密，下层叶子受到光照少，在光补偿点以下，变成消费器官，光合生产率减弱，也会减产。2改变株型 优良株型即秆矮，叶直而小、厚，分蘖密集。株型改善，就能增加密植程度，增大光合面积，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。,（三）加强光合效率,1增加二氧化碳浓度 有三个措施值得试行：（1）控制栽值规格和肥水，因地制宜选好行向，使后期通风良好。（2）增施有机肥料，放出二氧化碳。（3）深施碳酸氢铵肥料
31、。 温室效应（greenhouse effect）：指在地球周围的大气层中，人类无限制地向地球大气层中排放二氧化碳，使二氧化碳浓度不断增长。本来太阳辐射下来的热，地球以红外线形式重新辐射到空间。由于大气层中的二氧化碳能强烈地吸收红外线，太阳辐射的能量在大气层中就“易入难出”，温度上升，似温室一样。2降低光呼吸 措施主要有两种：（1）利用光呼吸抑制剂去抑制光呼吸，提高光合效率。（ 2 ）改变环境成分，尤其增加二氧化碳浓度，使核酮糖二磷酸羧化酶/氧化酶的羧化反应占优势，减少其氧化反应的比例（减少光呼吸），光能利用率就能大大提高。,第四章 植物的呼吸作用,前面各章都是说明植物把外界物质改造为自身物质
32、的过程，是新陈代谢的同化作用方面；呼吸作用，是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。呼吸作用释放的能量供给各种生理活动的需要，它的中间产物在植物体各主要物质之间的转变起着枢纽作用，所以，呼吸作用是植物代谢中心，十分重要。,第一节 呼吸作用的概念及其生理意义,一、呼吸作用的概念呼吸作用（respiration）包括有氧呼吸和无氧呼吸。 1.有氧呼吸（aerobic respiration）指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。2无氧呼吸（anaerobic respiration）一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分
33、解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵（fermentation）。 3.有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。,二、呼吸作用的生理意义,1呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 呼吸作用释放能量的速度较慢，而且逐步释放，适合于细胞和用。释放出来的能量，一部分转变为热能而散失掉，一部分以ATP形式贮存着。2呼吸过程为其他化合物合成提供原料 呼吸过程产生一系列的中间产物，这些中间产物很不稳定，成为进一步合成植物体内各种重要化合物的原料，也就是在植物体内有机物转变方面起着枢纽作用。,第二节 植物的呼吸代谢途径,一、糖酵解1.
34、定义：淀粉在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解（glycolysis）。 发酵是指微生物分解糖类产生酒精或乳酸的过程。 2.底物：一般为淀粉 3.发生部位：细胞质 4.过程： 5.能量状况： 6意义：供能、中间产物、为糖异生提供基本途径,二、三羧酸循环,1.别名：TCA、Krebs环 2.底物：丙酮酸 3.过程 4.能量与关键物 5.值得注意的几个问题：第一、三羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放二氧化碳的来源。三羧酸循环过程中释放的二氧化碳，不是靠大气中的氧直接把碳氧化，而是靠被氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的。第二、在三羧酸循环中有五次脱氢过程，氢经过一系列呼吸传递体的传递
35、，释放出能量，最后与氧结合成水。因此，氢的氧化过程实际是放能过程。第三、三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程。,三、戊糖磷酸途径,1. 不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，葡糖-6-磷酸可直接氧化脱氢，故亦称已糖磷酸途径（HMP途径），又称磷酸葡糖酸途径、戊糖磷酸途径（简称PPP）。2. 进行部位：细胞质内 3过程：氧化阶段、非氧化阶段 4能量 5.氧化-还原辅酶不同是PPP与EMP-TCA的重要区别之一 6两种途径在葡萄糖降解中所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而异。,第三节生物氧化,有机物质在生物体内进行氧化（伴随着还原），包括消耗氧生成二氧化碳、水
36、和放出能量的过程，称为生物氧化（biological oxidation）。一、呼吸链1.呼吸链（respiratory chain）：就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总轨道。呼吸链是由许多氧化还原迅速而可逆的电子传递体所组成的，所以又称电子传递链（electron transport chain）。 2.组成：氢传递体和电子传递体氢传递体传递氢（包括质子和电子），这一类氢传递体是作为脱氢酶的辅酶或辅基。植物细胞的主要酶辅助因素有下列三种： NAD即辅酶 1、NADP即辅酶11）和F（黄素蛋白），它们都能进行氧化还原。,呼吸链中的
37、电子传递体是指细胞色素体系，它们只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基（色素辅基）的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同可分为a、b和c三类，每类又再分为若干种。细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的。 3.高等植物呼吸链的构成及传递呼吸链各电子载体的顺序是固定不变的，而且电子只能从底物传递到氧分子。其原因，一方面是各个酶系统有专一性；另一方面是各电子载体的氧化还原电位不同，电子总是从低电位向高电位传递。底物脱氢反应时电位最低（丢失电子的倾向大），顺次下来，分子氧最高。所以底物电子总是流向氧分子。 4.末端氧化酶（terminal oxidase）：,二、氧化磷酸化,1.氧化
38、磷酸化（oxidative phosphorylation）：氧化过程伴随着ATP的合成，即氧化作用与磷酸化作用同时进行，这一过程称为氧化磷酸化。 2. PO比：每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸（Pi）分子数的比，称为PO比（PO ratio）。也可以说， PO比是指每消耗一个氧原子有几个ADP变成ATP，因此PO比亦称ADPO比。 3.解偶联剂（uncoupling agent）:象2，4-二硝基苯酚（DNP）等药剂可阻碍磷酸化（形成高能磷酸键）而不影响氧化（电子传递），就使偶联反应遭到破坏一类物质为解偶联剂。 4.呼吸抑制剂：能使电子传递链打断，磷酸化作用因得不到氧化作用所放出的能量，则氧化
39、磷酸化也不能进行，甚至生命将因此告终的药剂。,三、呼吸酸在细胞中的位置,1.研究方法：细胞匀浆法和分级离心技术将细胞器分离，然后分别测定细胞各部分（亚颗粒）的生化反应。 2.酶的存在位置 （1）EMP和PPP的酶是在细胞质的可溶部分（即衬质）； （2）TCA和生物氧化的酶都在线粒体内。 （3）细胞质是糖酵解和PPP进行的场所，线粒体是TCA和生物氧化进行的位置。 3.线粒体 成分 结构、功能,四、呼吸过程中的氧化酶,（一）氧化酶 1.细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase） 2.酚氧化酶（phenol oxidase） 单酚氧化酶（monoPhenol oxidase）（亦称酪氨
40、酸酶）和多酚氧化酶（polyphenol oxidase）（亦称儿茶酚氧化酶）。 红茶、绿茶制法 3.抗坏血酸氧化酶（ascorbic acid oxidase） 与植物的受精过程有密切关系，并且有利于胚珠的发育。4.黄素氧化酶（flavin oxidase，亦称黄酶）存在于乙醛酸循环体中，能把脂肪酸氧化分 解，最后形成过氧化氢。5.交替氧化酶（alternate oxidase）,（三）呼吸酶的适应性 1.以对温度来说，黄酶对温度变化不敏感，温度降低时黄酶活性降低不多，故在低温下生长的植物及其器官以这种酶为主，而细胞色素氧化酶对温度变化最为敏感，在果实成熟过程中酶系统的更替正好反映了酶系统对
41、温度的适应。例如，柑桔的果实有细胞色素氧化酶、多酚氧化酶和黄酶，在果实未成熟时，气温尚高，呼吸氧化是以细胞色素氧化酶为主，到果实成熟时，气温渐低，则以黄酶为主，这就保证了成熟后期呼吸活动的水平，同时也反映了植物对低温的适应。 2.以对氧浓度的要求来说，细胞色素氧化酶对氧的亲和力量强，所以在低氧浓度的情况下，仍能发挥良好的作用，而酚氧化酶和黄酶对氧的亲和力弱、只有较高氧浓度下才能顺利地发挥作用。苹果果向中酶分布也正好反映了酶对氧供应的适应，内层以细胞色素氧化线为主，表层以黄酶和酚氧化酶为主。水稻幼苗之所以能够适应淹水低氧条件，是因为在低氧时细胞色素氧化酶活性加强而黄酶活性降低之故。,（四）植物呼
42、吸代谢的多样性 1.它表现在呼吸途径多样性（EMP、TCA和PPP等）； 2.呼吸链电子传递系统的多样性（电子传递主路、几条支路和抗氰途径）； 3.末端氧化系统的多样性（细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶）。 这些多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的环境的适应表现。,第四节呼吸过程中能量的贮存和利用,一、贮存能量 1. 贮能的主要形式：高能键，主要是高能磷酸键，特别是三磷酸腺苷； 2.能量贮存过程 （1）氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）: （2）转磷酸化作用（transphosphorylation）： （3）非氧化作用,二
43、、利用能量,1.1mol葡萄糖完全氧化得多少ATP，如何计算？ 2.植物有氧呼吸的能量利用率： 3.叶绿体通过光合作用把太阳光能转变为化学能，贮存于光合产物中，这是一个贮能过程；线粒体通过呼吸作用把有机物氧化而释放能量，与此同时把能量贮存于ATP中，供生命活动用，这是一个放能过程，也是一个贮能过程。,三、光合作用和呼吸作用的关系,1.光合作用与呼吸作用比较 2.光合与呼吸的辨证关系：1光合作用所需的ADP（供光合磷酸化产生ATP之用）和辅酶NADP（供产生NADPH之用），与呼吸作用所需的 ADP和 NADP是相同的。这两种物质在光合和呼吸中共用。2光合作用的碳循环与呼吸作用的成糖磷酸途径基本
44、上是正反反应的关系。光合作用和呼吸作用之间有许多糖类（中间产物）是可以交替使用的。3光合释放的氧可供呼吸利用，而呼吸作用释放的二氧化碳亦能为光合作用所同化。,第五节 呼吸作用的调节和控制,一、巴斯德效应和糖酵解的调节 1.巴斯德效应（Pasteur effect）：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖醉解产物的积累，这种现象被称为巴斯德效应。 2.糖酵解调节 （1）过程 （2）调节酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶 （3）关键酶：磷酸果糖激酶 （4）效应物：负效应物：ATP和柠檬酸正效应物：ADP、Pi,二、戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节,1.戌糖磷酸途径主要是受NADPH的调节。 2. 三羧酸循环的调
45、节是多方面的。 NADH是主要负效应物，NADH水平过高，会抑制丙酮酸脱氢酶（多酶复合体）、异柠檬酸脱氨酶、苹果酸脱氢酶和苹果酸酶等的活性。 ATP对柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶起抑制作用。 AMP对酮戊二酸脱氢酶活性、COA对苹果酸酶活性都有促进作用。 根据质量作用原理，产物（如乙酸CoA税用酸CoA和草酰乙酸）的浓度过高时也会抑制各自有关酶的活性。,三、腺苷酸 荷的调节,1. 腺苷酸（adenylic acid）对呼吸的影响是多方面的，它能调整细胞的代谢。 2.能荷（energy charge）=ATP+1/2ADP/ATP ADP AMP 3.如果细胞的腺青酸全部为ATP，则能荷为1。如果
46、全部为ADP，则为05；活细胞的能行一般稳定在075095。 4.当ATPAMP比率很低时，表示能量贮存很少，能行低，ATP合成反应加快，能行变大时，合成反应就减慢。因此，能荷是细胞中ATP合成反应和利用反应的调节因素。,第六节影响呼吸作用的因素,一、呼吸速率和呼吸商呼吸作用的指标有两个，即呼吸速率和呼吸商。1呼吸速率（respiratory rate）:可以用植物的单位鲜重、干重或原生质（以含氮量）表示，在一定时间内所放出的二氧化碳的体积，或所吸收的氧的体积来表示。2呼吸商又称呼吸系数，是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的mol数与吸收氧气的mo
47、l数的比率叫做呼吸商（respiratory quotient简称RQ）或呼吸系数（respiratory coefficient）。,二、内部因素对呼吸速率的影响,1.不同植物具有不同的呼吸速率。一般可以说，凡是生长快的植物呼吸速率就快，生长慢的植物呼吸速率也慢； 2.同一植株不同防器官，因为代谢不同、非代谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气接触程度不同，所以呼吸速率有很大的差异； 3.同一器官的个别组织，在呼吸速率上彼此也很不相同； 4.同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦有较大的变化。,三、外界条件对呼吸速率的影响,外界条件对呼吸速率的影响也和对所有生理进程的影响一样。可以分为三个
48、基点，即最低、最适和最高三点。某环境因素使某生理过程持续地最快地进行，此点就是最适点，而使该生理过程能够进行的最低或最高的限度，分别称为最低点和最高点。（一）温度 1.温度之所以能影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性。 2.超过最适点，呼吸速率则会随着温度的增高而下降 3.呼吸作用的最低温度依植物体的生理状况而有差异。 4.呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高，,3.呼吸商的特点： （1）呼吸底物性质与呼吸商有密切关系 A、当呼吸底物是糖类（如葡萄糖）而又完全氧化时，呼吸商是1。 B、如果呼吸底物是一些富于氢的物质，如脂肪或蛋白质，则呼吸商小于1。 C、如果呼吸底收只是一些比糖类含氧较多的物质，如已局部氧化的有机酸。则呼吸商大干1。 （2）氧气供应状态时呼吸商影响也很大。,5.较长时间维持最快呼吸速率的温度才是呼吸最适温度； 6.温度系数（temperature coefficient）：由于温度升高10而引起反应速度的增加的倍数 ，通常称为温度系数。 7.应用：根据温度对呼吸速率影响的原理，实践上贮藏果实和蔬菜时应该使温度降低，以减少呼吸消耗，但是温度又不能低到破坏植物组织的程度，否则，细胞受损害，对病原微生物的抵抗力大减，也易腐烂损坏。,
