1、第五章 学习及其神经生物学基础,2018/12/14,1,学习与记忆的关系？,2018/12/14,2,第一节 学习模式 第二节 学习的脑机制 第三节 联络区皮层与认知学习 第四节 小脑与快速运动反应性学习 第五节 边缘系统与情绪性学习 第六节 海马在学习中的作用,一、联想式学习 二、非联想式学习 四、认知学习 三、程序性学习（或熟练与技巧性学习） 五、情绪性学习 六、味厌恶式学习 七、印记式学习,内容结构,第一节 学习模式,2018/12/14,4,什么是学习？,学习:是发现或把握外界事物变化发展规律的过程，也是经验获得和积累过程。学习的行为定义：动物个体在与环境中发生的新事物接触的经验中改
2、变自己的适应行为，也就是新的适应行为(或新行为模式)的获得过程。,举例1,2018/12/14,6,举例2,2018/12/14,7,2018/12/14,8,一、联想式学习 二、非联想式学习 三、程序性学习（熟练与技巧性学习） 四、认知学习 五、情绪性学习 六、味厌恶式学习 七、印记式学习,一、联想式学习,联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。,有3种类型：,尝试与错误学习,经典条件反射,操作式条件反射,指在刺激和反应之间建立联系的学习。,10,1、经典条件反射,经典条件反射,在这种学习中，一个原来不能引起某种特殊反应的刺激，即所
3、谓中性刺激，经过与某种能够引起特殊反应的刺激多次配合出现之后，它获得后者的性质，即在单独出现时亦可引起该种特殊反应。,2018/12/14,11,12,12,这是一个_反射 食物对于狗分泌唾液是_刺激,无条件,无条件,1,13,13,此时铃声对于狗分泌唾液是_刺激,无关（中性）,2,14,14,此时，将 _刺激和_刺激多次地结合， 这个过程称为_。,无关,无条件,强化,3,15,15,此时铃声对于狗分泌唾液是_刺激,条件,4,16,16,第一步,第二步,第三步,第四步,经典条件反射例子：眨眼反射,在兔子的眼睛上吹一阵风，会引发兔子眨眼 无条件刺激US 无条件反应UR 如果在吹风之前让兔子听到一
4、阵铃声 条件刺激CS：原本是中性的 反复练习多次以后，铃声一响US 还没出来兔子就开始眨眼。 条件反应CR：眨眼提前,2018/12/14,17,发生经典条件反射时，大脑中发生了什么呢？,2018/12/14,18,2018/12/14,19,2018/12/14,20,经典条件反射的简单神经模型,2018/12/14,21,The Hebb Rule 海伯法则,Hebb 1949目的：解释经验是如何改变神经元并引发行为的改变的。,2018/12/14,22,Hebb法则认为一个突触保持兴奋的同时伴随有突触后神经元的放电，那么这个突触会得到加强。,2018/12/14,23,这一法则如何应用于
5、我们的神经环路呢？,当突触前神经元放电时，如果突触后神经元也常常同时在放电两个神经元之间的突触的联系强度会增加。,The Nature of Learning,Hebb rule海伯法则: Rosensweig: 丰富环境的研究 Noted specific changes in brains of enriched rats 较厚皮层 更多的神经胶质细胞 更多的乙酰胆碱酯酶（AChE）,2018/12/14,24,2、操作式条件反射,2018/12/14,25,强化物：增强某个反应发生概率的刺激物。强化：通过强化物来增强反应发生概率的程序。,反应由有机体的自发行为得到强化后引起,26,如果一
6、个自发反应(操作)发生之后，紧接着呈 现一个强化物，那么该反应就会得到强化，从而使 该反应发生的概率增加。,操作式条件反射,2018/12/14,27,操作条件反射的类型,2018/12/14,28,操作性条件反射的神经模型,2018/12/14,29,强化引起动物神经系统的改变，这种改变增加特定刺激引起特定反应的可能性。,行为,二者共同的特点:,环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。因此，这些学习模式统称为联想式学习。,经典条件反射,操作式条件反射,外部动因(CS-US)间的联结,刺激-反应(S-R)联结,201
7、8/12/14,31,一、联想式学习 二、非联想式学习 三、程序性学习（熟练与技巧性学习） 四、认知学习 五、情绪性学习 六、味厌恶式学习 七、印记式学习,二、非联想式学习,非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化,有2种类型：,习惯化,敏感化,例,2018/12/14,33,海兔，一种海洋无脊椎动物。与脊椎动物相比，海兔的神经元数量较少，体积较大，便于研究。且，与脊椎动物相比，海兔的神经元几乎不存在个体差异，因此不同研究者所研究的神经元都一样。 学习的生理心理学研究中最常用的一种实验动物。,海兔的缩鳃反应,2018/12/14,35,海
8、兔的缩鳃反射对喷水管皮肤的刺激能激活感觉神经元，后者再与运动神经元构成直接的突触联系，运动神经元又与肌细胞构成直接突触联系。感觉神经元也可兴奋几个中间神经元再支配运动神经元。当触觉刺激作用于喷水管皮肤时，感觉神经元兴奋，使中间神经元、运动神经元产生EPSP，通过总和使运动神经元放电而导致缩鳃动作。,习惯化,2018/12/14,37,习惯化： 指当一个不产生伤害性效应的刺激重复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的过程。 通过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的或失去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有意义的刺激。,习惯化的生理机制,习惯化是肌肉疲劳所致么？ 在习惯化形成之后，直接刺激运动
9、神经元也可以引起完整的肌肉收缩(Kupfermann et al.,1970） 。 习惯化与感觉神经元有关么？ 研究发现，感觉神经元可以对刺激进行正常完整的反应，只是不可以像之前一样，引起运动神经元兴奋（Kupfermann et al.,1970）。,海兔的习惯化与感觉神经元和运动神经元之间的突触改变有关。,习惯化的生理机制,习惯化是突触传递的减弱 指对非伤害性刺激的反应对喷水管皮肤重复刺激十次感觉神经元轴突末梢突触前膜Ca2+通道逐渐失活（Ca2+内流）、突触小泡运动能力 神经递质释放量中间神经元和运动神经元产生的EPSP缩鳃动作减弱、最后消失，产生习惯化,敏感化,2018/12/14,4
10、0,2018/12/14,41,敏感化：是习惯化的对立面，表现为当一个强刺激存在时，大脑对一个弱刺激的反应会得到加强。在敏感化过程中，强刺激和弱刺激之间并不需要建立某种联系，也不要求两者在时间上的结合。,敏感化的生理机制,2018/12/14,42,敏感化是突触传递的增强 指对伤害性刺激的反应（1）结构基础：易化性中间神经元与喷水管皮肤的感觉神经元轴突末梢形成的轴突-轴突突触。（2）机制：伤害性刺激作用于海兔的头部或尾部易化性中间神经元释放5-HT感觉神经元兴奋时递质释放运动 神经元活动缩腮反射产生敏感化,易化性中间神经元使感觉神经元兴奋时递质释放增加的机制1）5-HT与感觉神经元末梢上的5-
11、HT受体结合Gs蛋白激活腺苷酸环化酶cAMP激活PKA使膜上的K+通道磷酸化而关闭感觉神经元兴奋时复极化的K+外流动作电位时程钙通道开放时间Ca2+内流2）5-HT通过受体-0蛋白激活PLC(磷脂酶C)DAG(二脂酰甘油酯)生成激活PKC(加上PKA)使囊泡移向活化区的递质释放库,联想式学习与非联想式学习,联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化,2018/12/14,44,2018/12/14,45,一、联想式学习 二、非联想式学习 三、
12、认知学习 四、程序性学习（熟练与技巧性学习） 五、情绪性学习 六、味厌恶式学习 七、印记式学习,三、认知学习,2018/12/14,46,2018/12/14,47,认知学习：与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一次性观察或摹仿就会完成。这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上，称认知学习。 班杜拉的社会学习理论：非经验式的观察模仿学习模式,四、程序性学习,程序性学习：无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度，形成短潜伏期自动化的快速反应特点，这种学习模式称为程序性学习。 最必要的中枢：小脑的中位核 典型代表：
13、兔的眨眼条件反射,(Question:什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其经典代表实验是什么？),五、情绪性学习,由与个体生存或种族延续直接相关的因素所引起,UR,CS,建立动物躲避条件反应； 阴性情绪行为模式,2018/12/14,51,主动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须尽快跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，这种行为模式称主动躲避反应。 被动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须被动地保持在某处不动时，才能避免电击，这种行为模式称为被动躲避反应。 冲突性情绪行为模式：是在实验程序中同时引出动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。,将饥饿的动物放在动物箱的一端，每当光或声呈现时
14、，在箱的另一端呈现食物，动物在跑去吃食物的途中又会遇到足底电击。这样，食物阳性情绪与足底电击的阴性情绪间就会产生冲突，对比那一种情绪行为占优势。电击强度和动物食物运动反应的反应时间是这类实验的行为参数。,2018/12/14,52,六、味厌恶式学习,2018/12/14,53,加西亚教授发现味觉刺激（葡萄糖水）发生后1小时，再给厌恶刺激(如X线照射或其他厌恶的味觉物质，如锂盐)仍可形成条件反射，说明味觉刺激具有长时间延缓的学习效应。,对大白鼠的味觉刺激更易与毒物间形成联系，而声或光刺激则容易与足底或皮肤电击刺激间形成联系。 味觉刺激与毒物间的学习效应强度大于味觉与皮肤痛刺激间的学习效应。 正因
15、为这些特点，使味一厌恶学习行为模式，既具有联想式学习的特点，也具有非联想式学习（味觉一毒物间的学习效应）的特点。,2018/12/14,54,七、印记式学习(imprinting learning),幼稚动物常常学会跟随它第一次见到的比较大的运动物体走。第一次印象所起的作用就是印记，像打上烙印一样。不同于条件作用的学习，它没有明显的强化物，它只能发生在生活初期的有限时间内，即所谓关键期内。,鸡的印记学习只发生在出生的第一周内,2018/12/14,56,学习模式,2018/12/14,57,一、联想式学习 二、非联想式学习 三、程序性学习（熟练与技巧性学习） 四、认知学习 五、情绪性学习 六、
16、味厌恶式学习 七、印记式学习,第二节 学习的脑机制,2018/12/14,58,一、脑等位论机能定位论的统一 二、暂时联系异源性突触易化 三、学习的分子生物学基础,研究的三个层次： 整体水平：哪些脑结构参与学习? 细胞水平：这些脑结构是怎样建立突触联系的? 分子水平：学习过程中突触联系的物质基础是什么?,一、脑等位论机能定位论的统一 整体水平,等位论（等势说、整体说） 1917年，美国学者拉施里 大白鼠脑切除法对其学习行为的影响,Lashley,2018/12/14,61,2018/12/14,62,不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要1050的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到影响。 其动物
17、学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比 损毁50皮层就使动物完全丧失学习能力。,等位论,机能定位论（机能系统说）,2018/12/14,63,脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系统。在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理机能确实会受到影响。从这个意义上看，大脑皮层的机能定位是一种动态的和系统的机能定位。,巴甫洛夫的观点,实验：给完全切除大脑皮质的狗建立条件反射，结果失败。 认为：必须有大脑皮层参与，条件反射才能形成。条件反射赖以形成的暂时联系（如感觉与运动区之间），是大脑皮层的特殊功能。 因此，健康的、功能正常的大脑皮层，是动物建立条件反射的重要前提（巴甫洛夫）。,2018/12/14,6
18、4,后期实验：,去大脑皮质的狗也能建立条件反射；甚至切断脊髓与脑连接的动物也可建立条件反射。 例，电刺激脊髓狗的尾巴和刺激半肌腱配合多次后，只刺激尾巴即可引起半肌腱收缩。 软体动物也可以建立条件反射。,2018/12/14,65,神经系统的许多部分的许多突触传导性都可以在学习过程中得到改变，或形成新的突触连接。说明学习的机制广泛的分布与神经系统之中。暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并不是大脑皮层的特殊功能。,简单运动条件反射最必要的中枢位于小脑 简单空间辨别学习的中枢位于海马 复杂的时间空间综合学习由前额叶皮层完成,2018/12/14,66,尽管暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，符合脑
19、等位的思想，但因学习的类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑区域也就有所不同，又符合脑机能定位的思想。,暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并不是大脑皮层的特殊功能。符合脑等位论思想。 但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑网络组成也就有所不同，这又符合机能定位的思想。 脑机能的等位性(或整体性)与机能定位性同时存于学习过程，是脑功能对立统一体的两个侧面。,一、脑等位论机能定位论的统一 整体水平,二、暂时联系异源性突触易化细胞水平,暂时联系：条件刺激在相应的脑结构中引起较弱的兴奋灶，而随后出现的非条件刺激由于其较强的生物学意义，在脑内引起较强的兴奋灶，强兴奋灶对弱兴奋灶的吸引就形成了暂时联
20、系。,暂时联系是神经元的普遍机能特性，它的组织形态和生理学基础是大量异性源突触间的易化异源性突触易化。,异源性突触易化：同一个神经元中，来源于不同神经末梢的突触活动的时间与空间的增强性总和，导致突触后神经元活动性增强的现象。,每个神经元都接受数以千计、来源不同的神经末梢，形成大量异源性突触联系。在一个神经元中，这种来源不同的突触同时兴奋或以较短的时间间隔顺序兴奋，多次重复就会使该神经元把两种刺激聚合在一起形成暂时联系。,重点,三、学习的分子生物学基础分子水平,50-60年代，提取核糖核酸（RNA） 70年代初，小分子的神经递质 80年代初，中分子的神经肽 80年代中期，大分子的受体蛋白、离子通
21、道蛋白,寻找学习物质：,学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子变化的结果，而是由多种物质经过复杂的代谢环节参与的。受体蛋白分子，可以同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激之间的联结。所以，蛋白分子变构作用是学习过程的物质基础。,参与学习机制的两大类受体蛋白分子：,配体门控蛋白 NMDA受体在海马内LTP中具有重要作用 G-蛋白相关的受体家族 5-HT受体分子在经典条件反射和非联想学习机制中具有重要作用。,2018/12/14,72,长时程增强(Longterm potentiation，LTP),1966年，罗莫(TLomo)，长时程增强现象：,电刺激海马结构可以导致
22、突触的长时期改变，而这与学习的形成有关。,即电刺内嗅区皮层向海马结构发出的穿通回路时，在海马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。 如果电刺激由约100个电脉冲组成，在110秒内给出，则齿状回诱发性细胞外电活动在525分钟之后增强了2.5倍。 说明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位的LTP，因而这些神经元单位发放的频率增加。,2018/12/14,74,NMDA受体,什么是NMDA受体？ 一种特殊的促离子型谷氨酸受体，其所控制的钙离子通道通常被镁离子所阻断。 在海马结构（特别CA1区）大量存在 可被N-甲基（methyl）-D-天门冬氨酸(aspartate)特异性激活 促离子型受体：当合
23、适的神经递质和它结合后，离子通道就会打开，这种受体称为促离子型受体。,2018/12/14,75,NMDA受体在海马内LTP中的作用,条件反射性LTP现象形成中，条件刺激单独作用 突触前神经末梢释放大量谷氨酸 与NMDA受体结合 NMDA受体发生变构，造成Ca2+通道门开放 非条件刺激：造成突触后膜去极化 清除了NMDA受体调节通道上的Mg2+ Ca2+通道畅通,2018/12/14,76,条件刺激与非条件刺激结合时： 条件刺激引起NMDA受体蛋白分子变构， Ca2+通道门开放； 非条件刺激清除通道门附近的Mg2+ 建立了条件反射性LTP,2018/12/14,77,2018/12/14,78
24、,2018/12/14,79,2018/12/14,80,2018/12/14,81,第三节 联络区皮层与认知学习,2018/12/14,82,内容,一、颞顶枕联络区皮层与学习二、前额叶皮层与学习,联络区皮层与认知学习：,大脑皮层分为：,特异皮层,联络区皮层,颞顶枕联络区皮层,前额叶联络区皮层,空间关系学习,复杂时空关系学习,感觉学习,运动学习,先有一个总体认识,2018/12/14,85,一、前额叶皮层,前额叶皮层：指初级运动皮层和次级运动皮层以外的全部额叶皮层，电刺激前额叶皮层不引起任何运动反应，故称为非运动额叶区。 前额叶皮层与丘脑、尾状核、苍白球、杏仁核和海马之间有着复杂的直接神经联系
25、，再通过这些结构与下丘脑、中脑之间实现着间接的神经联系。这些神经联系，是前额叶皮层多种生理心理功能的重要基础。,复杂时空关系学习,运动学习,（一）前额叶皮层与复杂时空关系的学习,延缓反应：猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。交替延缓反应：几秒或几分钟后将幕布拿开时，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖励。,重点,经典研究:1935年,雅各布森, 延缓反应和交替延缓反应实验,前额叶皮层,193
26、5年杰克逊的延缓反应实验,遮盖,秒，分,既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模型，即是时间-空间相结合的学习模式。,采用损毁法，损伤前额叶： 只要求空间辨别不伴有延缓反应，能做到。 只进行延缓反应不伴有空间辨别，能做到。 既要求空间辨别又伴有延缓反应时，做不到。,结论：前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致交替延缓反应困难的主要原因。可以认为，前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合功能有关。,重点,（一）前额叶皮层与复杂时空关系的学习,（二）前额叶皮层与运动学习,实验情境：在实验箱中有两个踏板，踏板前还有两个食盘。,第二步：如果兔子坐在左侧不动就永远得不到食物。偶然发现左箱角中的踏板并
27、停留在那里，左侧食盘中就会出现食物。,第三步：这时兔子不仅要走到左角，还必须踏上左踏板，才能出现食物。,第一步：要家兔学习从左侧食盘中取食，食物会随时呈现，于是兔子坐在左食盘前等待食物。,第四步：如此训练几天，当对左侧踏板的食盘行为稳定后，同样训练使动物从右侧踏板和食盘中取得食物的行为也稳定下来。,前苏联，苏维尔柯夫，家兔自由运动条件反射的行为模型,采用记录法：用微极记录前额叶联络区皮层的神经元单位电活动， 结果：在大脑皮层中98的神经元在家兔运动反应时，单位电活动不发生变化，他们将之称为皮层中的“沉默单位”，这些单位主要集中在前额叶联络区皮层。认为这些沉默单位参与学习行为以及复杂的心理活动，
28、它们在几毫秒内迅速发生动力变化，正式这种多变的动力机能系统，成为动物学习行为和复杂心理活动的基础。,结论：前额叶皮层与运动学习有关。,二、颞顶枕联络区皮层与学习,颞顶枕联络区皮层,空间关系学习,感觉学习,2018/12/14,93,延缓的物体不匹配训练Delayed no match to sample,10S,损毁法：,损毁与枕叶相邻的两半球颞下回,术后训练73次可习得延缓物体不匹配行为 延缓时间由10s逐渐延长至120s，不影响这种逐渐延长的延缓反应（仍可习得）,损毁与枕叶远隔部位的颞下回,训练1500次仍无法习得该行为不能习得,2018/12/14,94,研究者认为：在认知学习和物体记忆
29、中，远隔枕叶的颞下回具有重要作用。,复杂物体的认知学习（DNMS）,切断V1与颞下回之间的神经联系，动物不能习得延缓不匹配行为模式。 切断颞下回与杏仁核、海马的联系，动物认知学习不可实现。 单独切断颞下回与杏仁核（或海马）联系，不影响。,简单图形的鉴别学习（N、M）,损坏颞下回或颞下回与尾状核、内侧丘脑之间的联系，猴无法习得这一行为。 损毁海马和杏仁核，不影响该行为建立。,2018/12/14,95,颞下回与初级视皮层、杏仁核和海马的神经联系,颞下回前端与尾状核和内侧丘脑间的神经联系,颞顶枕联络区皮层,空间关系学习,感觉学习,关于联络区皮层与学习，要记住：,大脑皮层分为：,特异皮层,联络区皮层
30、,颞顶枕联络区皮层,前额叶联络区皮层,空间关系学习,复杂时空间关系学习,感觉学习,运动学习,80年代以前，小脑在共济运动、平衡和姿势等运动功能中的调节作用，已成为公认事实。80年代细胞神经生理学研究，证明小脑是简单运动条件反射和快速条件反射形成中最基本和最必要的脑结构。简言之，小脑在学习行为中也发挥重要作用。,第四节 小脑与快速运动反应性学习,2018/12/14,99,小脑的结构：,小脑皮层，由外向内分3层,分子层,浦肯野细胞层,颗粒层,小脑的结构：,结论：小脑的皮层和中位核是建立简单运动条件反射学习行为的最必要的脑结构。,实验： 损毁大脑皮层、海马等结构，并不影响已建成的瞬眼条件反射；但损
31、毁小脑的皮层或中位核，则完全不可能建立瞬眼条件反射，已训练好的反射也会消失。 因此，瞬眼条件反射的高级中枢在小脑。,典型代表：汤姆逊，家兔的眨眼条件反射,小脑的皮层和中位核,人类小脑内一个浦肯野氏细胞的胞体和树突上分布着大约20万个突触，这样多的突触发生异源性突触易化作用，是小脑完成短潜伏期反应的重要基础。,小脑细胞的突触后膜上存在许多受体蛋白分子，可以和多种递质发生受体结合反应对神经信息加工，是其参与学习过程的重要物质基础。,浦肯野氏细胞上发生异源性突触易化,突触后膜上的受体蛋白分子发生变构,关于小脑的机制：,第五节 边缘系统与情绪性学习,一、边缘系统相互作用的学习模型 二、嗅觉与味觉条件反
32、射,边缘系统,结构：边缘系统包括嗅球、边缘皮层、海马、杏仁核、穹窿和乳头体等功能：当初以为它只与嗅觉有关。实际上还参与摄食、内分泌、繁殖、性行为、学习和记忆、攻击等活动的控制与调节。此外还参与认知、情绪和动机过程。,边缘皮层 扣带回,胼胝体,穹窿,乳头体,杏仁核,海马,右侧半球海马,杏仁核,海马,乳头体,边缘皮层 扣带回,丘脑,下丘脑,一、边缘系统相互作用的学习模型,自主反应性条件反射：是一类发生呼吸、心率、血压、皮肤电等自主神经功能变化的学习行为。 典型代表：鉴别性主动躲避反应研究发现，这种伴有情绪色彩的自主反应性学习行为，以皮层下感觉中枢和边缘系统为其神经网络基础，其生理特征是非特异性信息
33、的快速加工。,丘脑边缘系统：快速接受和加工非特异信息，发动躲避反应；海马网络：对不断呈现的刺激和环境条件与短时记忆的内容加以比较。 两种功能并行地发生作用是这种学习行为的基础。,2018/12/14,109,二、嗅觉与味觉条件反射,嗅、味觉反应及其学习模式有共同的脑机制，比皮肤电击的情绪性学习行为如躲避学习，与边缘系统的关系更为密切。学习模式中情绪性成分更多，反应模式建立得更快，维持时间也就更久。,第六节 海马在学习中的作用,但海马对学习过程的这些作用，并不是其特异性功能，其他一些脑结构也有类似功能。海马对学习的这些调节作用，也与其对注意、情绪和运动等功能的调节作用有关。,辨别空间信息,新异刺
34、激抑制性调节,短时记忆向长时记忆的过渡,1,2,3,海马的作用,最有说服力的实验模式：辐射形8臂迷津,一、空间辨别学习,首先，大鼠随机跑向任一臂，可得到食物。 然后依次跑向另一臂可得食物，但是两次进入同一臂，不得食物。 训练21次，大鼠习得该行为模式。 海马结构损伤的大白鼠记不住刚刚取食的地方。有时再次或多次进入刚刚取食的地方。 说明丧失了空间位置的暂时性记忆能力。,二、新异刺激的抑制性调节,以下事实说明海马具有抑制性调节作用：海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退；在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就出现过多的过早食物运动反应；海马对学习过程中新异刺激的抑制性调节功能
35、，实际上也是海马注意机制的一种表现形式。,三、情绪性学习的调节,无论是主动躲避学习，还是嗅、味觉学习过程，通过边缘系统内部的相互联系，海马总是必要的参与者。海马对学习的调节作用更可能是由于它属于边缘系统的结构，参与情绪反应的调节机制，对学习行为发生的间接效果。,了解： 学习的几种模式,重点： 学习的脑机制（三个水平） 异源性突触易化 联络区皮层与认知学习 海马在学习中的作用,1.联想性学习的共同特点是环境条件中那些变化着的动因在（ )上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。 A时间 B空间 C距离 D时间和空间,练习题,2.复杂时间空间综合学习的脑中枢位
36、于（ ）。A.联络皮层 B.海马皮层 C.下颞叶皮层 D.前额叶皮层,3.程序性学习或熟练技巧性学习模式，其脑机制中最必要的中枢是（ ）。A.锥体外系 B.基层神经节 C.小脑中位核 D.底丘脑,4.海马对学习的调节作用，与其对注意、（ ）和运动等功能的调节有关。A.思维 B.情绪 C.饮食 D.睡眠,1前额叶联络区皮层与（ ）的学习有关。A.运动学习行为 B.感觉学习 C.空间关系 D.复杂时空关系,练习题,2颞顶枕联络区皮层与（ ）的学习有关。A.运动学习行为 B.感觉学习C.空间关系 D.复杂时空关系,3海马在学习中的作用有（ ）。A.学习过程中的抑制性调节 B.学习过程中的兴奋性调节 C.情绪性学习的调节 D.空间辨别学习,119,突触的类型轴突胞体式 轴突树突式 轴突轴突式,
