1、1,第 十 三 章 行 为,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,2, 植物 自养营养 没有神经系统、感官； 无明显运动能力； 仅有生长运动 缓慢、不可逆； 简单的行为 趋性、向性； 动物行为定义动物个体、群体的所作所为 对外、内环境变化作出的规律的、系统的、适应性活动,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,3, 行为的起源任何生物（包括高等动物）的任何复杂行为都可追溯到生物的应激性 低级形式 单细胞生物的趋性植物的向性草履虫趋性 P309, 图13-1调节运动方向 绕过障碍物“尝试错误” trial and error生物界普遍的学习方法,普通生物学 第二部分 个体生
2、物学 第十三章 行为,4, 行为的特征 动态的过程； 普遍具适应性意义 与生存有关； 自然选择的结果 长期进化的产物 不可拟人化； 行为的物质基础：运动器官；神经、感器、内分泌系统 行为复杂性：差异极大动物高等 运动物质基础发达 行为复杂,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,5, 行为的原因 近期原因； 终极原因 近期原因 行为发生的直接原因解答“怎麽样”什麽样的刺激会引发这种行为？怎样引发这种行为的？它的神经传导路径和肌肉运动等如何？,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,6, 终极原因 行为如何形成、进化的解答“为什麽”为什麽自然选择会选中、保留这种行为？为什麽自
3、然选择会淘汰其他的行为？,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,7, 近期、终极原因的关系 密切不可分割举例：蟋蟀的“潜藏行为”惊扰 停止求偶鸣叫、潜伏近期原因（“怎麽样”）：惊扰刺激 神经传导 肌肉活动停止；终极原因（“为什么”）：暂时放弃求偶 有效逃避敌害（保存生命重于求偶 得失问题） 自然选择选中了这种行为,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,8,一、行为的适应性；二、先天行为和后天学习行为；三、行为的遗传；四、符号刺激和固定动作格局（自学）；五、学习；六、鸟类学歌（自学为主） ；七、捕食者和被捕食者（自学为主） ；八、领地和领地行为（自学为主） ；九、迁徙和航
4、行（自学为主） ；十、生物节律与生物钟（自学为主） ；十一、社会行为；十二、利他行为和间接选择,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,9,一、行为及其适应性 行为的代价 能量代价； 危险代价：捕食时也有被捕食的危险； 机会代价：放弃一些其他的机会潜藏行为：保存生命 暂时放弃求偶机会 既要付出代价，为何还会保留这种行为？,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,10,行为的适应性收益 （能量 + 危险 + 机会）代价； 举例：黑头海鸥 衔蛋壳行为 P310, 图13-2 行为：雏鸟孵出后 1小时，亲鸟将蛋壳衔走，抛至远处 代价： 能量代价 耗能； 危险代价 亲鸟离巢时，幼雏
5、面临乌鸦捕食的危险；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,11, 进化为何会形成这种行为？适应意义何在？ 问题1：为何要将蛋壳移走？解释：蛋壳内面白色 易暴露目标； 问题2：为何1小时后才运走蛋壳？解释：幼鸥面临两种危险 蛋壳留在巢中，目标易被乌鸦发现； 刚孵出的幼雏 全身湿软 会被邻近的其他海鸥吞食 （接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,12, 结果：“两害相权，选其轻” 危险比较：前者后者 暂时让蛋壳留在巢中； 1小时后，雏鸥羽毛变干、蓬松 已不易被吞食 此时衔走蛋壳； 不能“拟人化” 并非海鸥有意识进行“权衡”“选择”； 本能行为 进化中自然选择作用
6、的结果 行为 自然选择形成的,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,13,二、先天的行为和后天学习的行为行为的类型 按发生划分 先天的行为； 后天学习的行为（一）先天的行为；（二）后天学习的行为；（三）后天学习行为与先天行为的关系,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,14,（一）先天性行为（本能、定型行为） 定义：无需学习、生来就有的行为； 特点 本能 物种在进化过程中形成的；遗传基因控制的 特异的刺激决定的 只有在一定的环境中才表现出来； 简单； 定型的行为,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,15, 实例 黑头海鸥衔蛋壳行为（前述）； 蜘蛛的织网行为
7、； 蚁巢寄生的甲虫幼虫（自学）P311, 图13-3 杜鹃；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,16,（二）后天性学习行为（后天、习得、获得性、学习行为） 定义：个体成长过程中，通过生活经验、学习建立的新行为； 例：猴子洗山芋；山雀 啄食牛奶； 特点： 后天习得； 与遗传因子无关（但有遗传基础）； 不定型：同种个体往往表现不同； 动物越高等 后天行为越发展 在行为总量中的比重越大,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,17,（三）后天学习行为与先天行为的关系1. 先天性行为受后天学习的影响 鸟类模仿（学习）其他鸟类的鸣叫、甚至人的语言； 未随亲鸟长大的鸟只能唱简单的
8、调子； 澳大利亚鹦鹉 P312, 图13-4卡拉鹦鹉 被紫鹦鹉孵化；并随紫鹦鹉长大 （接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,18, 幼时：求食叫声 卡拉鹦鹉式（本能）； 长大后 紫鹦鹉式行为 学习行为： 呼唤同伴叫声； 飞行姿态 扇翅慢、幅度大； 食性； 本能行为：惊叫声 卡拉鹦鹉式；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,19,2. 后天学习离不开先天的遗传（基因）基础(1) 不同物种学习能力不同人类幼儿、 幼猩猩 一同哺育、学习 结果不同；(2) 同一物种的不同个体学习能力不同 人的学习本领差别 （接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为
9、,20, 大鼠迷宫实验 P312, 图13-5 （自学，参考前述果蝇实验）说明： 学习能力有高低； 学习能力有遗传（基因）基础； 后天学习很重要遗传基础 智商；努力学习才能成才,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,21,三、行为的遗传1. 行为是遗传的；2. 基因并不直接决定行为；3. 行为在杂种中的遗传1. 行为是遗传的 大鼠、果蝇的迷宫实验（前述）； 果蝇羽化时间的遗传（自学）P313, 图13-6,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,22,2. 基因间接（并非直接）决定行为 基因 神经、激素系统等（发育、建成） 行为； 本质自然选择 选择行为 选择一定的基因转
10、录、转译系统后者决定行为； 终极原因和近期原因的关系,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,23,3. 行为在杂种中的遗传(1) 两个亲本都具有的行为的遗传；(2) 一亲本有、一亲本无的行为的遗传；(3) 双基因控制的行为的遗传(1) 两个亲本都具有的行为的遗传杂种后代的行为 介于两亲本之间家鸡啼鸣：颈部上昂，头部向下；野鸡啼鸣：颈部、头均上昂；杂种后代：介于两者之间，头略上昂,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,24,(2) 一个亲本有、另一亲本无的行为的遗传杂种后代：可能有或无此行为 符合遗传学规律线虫：具波动行为的亚种；无波动行为的亚种； 子一代：均具波动行为
11、显性行为； 子二代：波动/非波动 = 3/ 1 性状分离；（符合遗传学第一定律 分离定律）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,25,(3) 双基因控制的行为的遗传杂种后代行为 符合遗传学规律蜜蜂： 卫生蜂：具两种行为打开孵化室；拖走死亡幼虫； 不卫生蜂：无上述两行为易感染病菌 全巢覆没；（接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,26, 杂交实验 子一代：均为不卫生蜂不会打开孵化室；也不会移走死亡幼虫（即使人为帮其打开孵化室） 说明：不卫生行为型式 显形；卫生行为型式 隐性 （接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,27, 回交实验：F1（
12、不卫生）+ P（卫生）P2： 类型 打开孵化室 移走尸体 行为型式1 能 能 卫生型2 不能 不能 不卫生型3 能 不能 半卫生型4 不能 能 半卫生型 类型1、2 某一亲本原有行为型式； 类型3、4 新组合的行为型式； 四种行为型式比率：1 : 1 : 1 : 1,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,28, 说明两种卫生行为受两对分离基因控制；这两对基因均为隐性基因；行为的遗传符合遗传学第二定律 自由组合定律 人类行为遗传学 研究难度更大同卵孪生： 行为、个性：相似性； 证明：行为有遗传基础； 很难完全摆脱环境影响；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,29,四、
13、符号刺激和固定动作格局（自学为主）1. 固定动作格局：外界特定刺激符号刺激（ 引发者） 动物特定反应；2. 特点： 稳定性 每次反应都相同； 先天性 本能行为； 无任何推理；3. 实例（自学）： 欧洲知更鸟；4. 意义 对动物有利（自学） 假符号刺激（欺骗） 固定动作格局，为何在自然选择中不被淘汰？,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,30,五、学习定义：经验 调整行为 适应环境；十分复杂的过程（一）习惯化（见前述）；（二）印随学习；（三）联系学习；（四）洞察学习,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,31,（二）印随学习1. 定义：刚出生的动物幼体总是紧紧追随接触到
14、的第一个大的、活动目标； 追随 紧跟、学习； 印随 印入脑中；2. 实例人工孵化的雏鹅 跟随人 隔离饲养 雄成鹅 对雌鹅无兴趣（向饲养者求爱）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,32,3. 特点 明显的局限性 出生后很短的时间敏感（临界）期 几小时 几天； 不需奖励或惩罚； 只需少量经验信息就可学成； 一旦学成很难改变；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,33,4. 意义 进化上具选择价值 2方面 幼体：一般首先接触、追随的是母亲 与母亲建立联系 母爱（保护、哺育等） 向母亲学习 极重要，获得早期生活经验 迈向社会化生活的第一步隔离养育 不能形成完全社会化 隔离
15、人工饲养的雏鹅（见前）； 刚出生的幼猴 机器养育 成猴 无法与同类交往、交配 （接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,34, 母亲 与子女建立联系 给予母爱 否则会拒绝接受子女； 以防误认其他动物幼体 利于传递自身基因； 利于保护本物种基因库,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,35,（三）联系学习 定义：把两个、多个刺激联系起来，诱发同样的行为； 实例： 巴甫洛夫的条件反射试验 狗 铃声 + 食物 唾液分泌 ； 铃声 唾液分泌； 奖惩训练：迷宫（蚯蚓、果蝇、小鼠等；食物或电击）； 有关刺激 (食物) 、无关刺激 (铃声、电击)； 意义：寻找食物、栖息场所；
16、躲避敌害,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,36,（四）洞察学习（判断与推理） 定义：利用经验来解决新问题的能力 实例：绕过障碍物取食的能力（自学）；黑猩猩 高处香蕉（自学）； 性质 更为复杂的学习行为； 后天行为发展的最高级形式； 高等动物才具备的能力；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,37, 动物行为进化的趋势动物越高等：判断、推理能力越强；建立经验和记忆能力越强；学习行为越多、复杂；哺乳类：逐渐脱离天赋的、定型的行为；人类：主要是学习、利用经验的行为；完全从刺激决定的行为中解放出来,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,38,六、鸟类学歌（自
17、学，见前述） 鸟鸣的意义 宣扬性成熟、求偶； 宣扬对领地的拥有； 鸟鸣的遗传基础 雌、雄不同 雄鸟歌声 求爱、雌鸟从不唱歌； 雌、雄遗传基础不同 脑的发育也不同； 学习十分必要（自学）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,39,七、捕食者与被捕食者（自学为主）捕食者 多种多样捕食手段；被捕食者 多种多样自身保护方法；（一）捕食者和捕食手段（自学）；（二）捕食的得失问题（自学为主） ；（三）集体打猎（自学）；（四）被捕者的逃避行为（自学）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,40,（一）捕食者和捕食手段（自学） 视觉； 嗅觉； 听觉； 红外线 毒蛇； 回声定位 声纳系
18、统，超声波 诱捕 发光器； 利用工具：黑猩猩，啄木地雀，秃鹫等；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,41,（二）捕食的得失问题 得失原则：捕食耗能 食物能量，否则 进化中被淘汰； 乌鸦采食行为（自学为主）北美海岸；螺、贝为食 采食方式： 选取大螺蛳； 衔飞高度： 5m； 反复摔同一个 壳破为止,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,42,问题： 为何不选较小的螺蛳？ 为何不飞得更高？ 摔不破时为何不换一个？ Reto Zach的推理（自学）“得失原则” Zach的实验（自学） P320, 图13-13,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,43, 乌鸦采
19、食最经济方式 飞行高度5m为最经济； 取食大螺蛳最合理： 易破碎 耗能最少； 净收入最高； 不更换，直到摔破为止 破壳率相同； 问题：乌鸦取食行为说明乌鸦很聪明，想得很周到？Why？,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,44,（三）集体打猎（自学为主）鬣狗、狼、狮子等； 蚂蚁； 意义： 能制服较大的动物 成功率高； 风险小； 每个捕食者平均分得多少食物 取决于集体打猎的群体大小（接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,45, 狮子： 单独打猎：成功率、所得食物量低； 两头合作：所得食物量最高； 三头及以上：所得食物量减少；狮子集群捕猎，往往 3头原因（自学）；
20、适应性意义（自学）；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,46,（四）被捕食者的逃避行为（自学） 夜蛾 密被毛 吸收超声波、减少反射； 扑动翅 减小回声； 对超声波敏感：35米（蝙蝠发现夜蛾前）； 逃脱方法 远距离时 调节飞行方向； 近距离时 猛烈改变飞行方向俯冲落入树丛、草地,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,47, 保护色； 拟态； 警戒色； 毒刺、毒毛 毒汁； 消灭踪迹 乌贼：墨汁（烟幕弹）； 化学防护,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,48,八、领地和领地行为（自学为主） 领地：动物在其生活领域内，占有一块土地或空间，个体或集体的生活、繁殖
21、场所； 领地行为：争夺、保卫领地的行为；蟋蟀打斗等,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,49, 领地的大小（自学）：隼的领地（开车10分钟路程）； 领地的标志（自学） 领地的重要性生活、生殖、育幼的场所；求偶的资本 能否找到配偶、繁殖后代；甚至影响生理 不能性成熟；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,50, 进化上的意义 代价：耗能（争夺、巡视、保卫领地）； 行为的终极原因 收益领地行为 疏散 食物充足、发病率低 生殖力提高； 得失原则：收益 代价； 例（自学）：蚜虫、鹡鸰,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,51,九、迁徙和航行（自学为主）候鸟、回
22、游鱼类； （一）迁徙和航行；（二）适应性意义；（三）定向；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,52,（一）迁徙和航行 大西洋鸻（heng）：两条途径P324, 图13-16 环形途径：13000 Km秋季：加拿大 不停息 南美 越冬；春季：南美 北美 加拿大 繁殖 原路往返；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,53, 鲑鱼、大马哈鱼、刀鱼、鲥鱼等 成鱼 淡水（故乡） 产卵 死亡； 幼鱼 海洋 成熟 ； 中华绒螯蟹 成体 海洋 产卵 幼体； 幼体 淡水 成熟； 北美野牛； 海豹； 海龟； 北美大蝴蝶：加、美国北部 墨西哥,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章
23、 行为,54,（二）适应性意义 长途跋涉 代价巨大能量代价；危险代价：饥饿、恶劣气候、捕杀等 ； 意义：收益 代价优等繁殖地、越冬地；丰富的食物等；卵、幼体必须在淡水（或：海水）中孵化、发育；巨大的代价 大量幼体的安全成长；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,55,（三）定向 具定向能力的动物 迁徙动物； 非迁徙动物：鸽子、蚂蚁、蜜蜂等； 定向方法 土蜂：“路标” P325, 图13-17 物体排列方式；并非具体物体 蜜蜂：太阳、偏振光、物体、生物钟； 鸽子 P326, 图13-18太阳、地球磁场、物体、生物钟； 夜间飞行的鸟类：星辰等；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十
24、三章 行为,56,十、生物节律与生物钟（自学为主）生物节律：生物的活动表现出周期性；周期：日、月、年（或多年）；（一）昼夜节律；（二）月周期；（三）年周期；（四）生物钟,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,57,（一）昼夜节律1. 定义：生物活动呈现24小时的节律周期；2. 起因：地球自转；3. 举例 人类体温一天之中相差1下午45点最高；清晨45点最低,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,58, 血丝虫白天 大血管中；夜晚 体表小血管、微血管中；意义：与库蚊（媒介）活动时间一致 植物 光周期； 开花时间 早晨（牵牛花）；下午（茉莉）；夜间（夜来香）； 花蜜分泌 高
25、峰与蜜蜂活动时间一致；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,59,（二）月周期1. 定义：生物活动呈现月的节律周期；2. 起因：月亮围绕地球旋转（对地球非生物的影响 潮汐）3. 举例：一种海洋鱼类的繁殖行为 大潮时在海滩上产卵； 幼鱼15天后随下一个大潮入海,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,60,（三）年周期1. 定义：生物活动呈现年的节律周期；2. 起因：地球围绕太阳旋转3. 举例 植物生长、繁殖（开花、结果）、休眠； 动物生长、繁殖、换羽（毛）、休眠、迁徙等,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,61,（四）生物钟1. 定义：生物自身有一个掌管时
26、间的钟 掌管生物活动节律；2. 形成：长期进化形成的；适应地球自然环境变化的结果（昼夜、季节、潮汐等）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,62,3. 实例（自学）脱离外界环境而独立存在的自身规律 小鼠活动实验黑暗环境中饲养 昼夜节律； 昆虫体色变化黑暗环境中饲养 昼夜节律； 松鼠冬眠黑暗、恒温、失明 年周期节律；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,63,4. 特点 脱离外界环境变化而独立存在的自身规律；“预知”时间、季节等变化产生的相应的行为活动（生长、发育、休眠等）活动； 不是具体的形态结构； 是一种以生理、生化过程为基础的机制 5. 机制：刺激（光、温度、食
27、物等） 感官 脑 神经系统、内分泌系统,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,64,5. 位置 很难确定，也许多种机制，共同协调 脑、松果体、下丘脑； 细胞膜上蛋白质and/or脂类 节律性变化； 膝盖后面 扬子晚报 1998.5.5. （Science，康乃尔大学）生物钟 受感光细胞控制；人体生物钟：不在脑；膝盖后大量的感光细胞 强光照射 能调整人体生物钟,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,65,6. 生物钟的调整 可随环境而调整例如：时差的调整； 7. 生活不规律 生物钟混乱 影响健康激素分泌达到高峰 靶细胞却未兴奋；酶分泌达到高峰 底物还未产生； 8. 研究生
28、物钟的意义 临床诊断：区分1天内正常差别与病态； 1天内人体兴奋与抑制状态 提高工作、学习效率；减少事故,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,66,十一、社会行为 群居动物：蜂、蚁、白蚁；狮、象、鼠等 群居形成：同类（至少生殖季节两性）接触； 群居意义 有效猎食； 有效逃避捕猎者 P328, 图13-19群力合作御敌；警报（信息素、鸣叫、竖尾 白色）； 更多生殖机会； 共同抚育后代； 对后天学习极为重要；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,67, 孤独对群居动物的影响幼体：焦躁不安、恐惧紧张；不能社会化；性行为不能正常发育说明：群居行为对后天学习极重要； 群居缺点
29、 疾病转播； 耗能：厮杀、争斗（食物、地位）；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,68,（一）通讯；（二）优势等级；（三）性行为；（四）昆虫社会；（五）脊椎动物社会,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,69,（一）通讯1. 通讯方式；2. 动物对多种信号的反应方式（自学）1. 通讯方式(1) 视觉通讯；(2) 听觉通讯；(3) 嗅觉通讯；(4) 触觉通讯；(5) 电通讯,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,70,(1) 视觉通讯：萤火虫等优点：快速、准确、信息量大；缺点：传递距离短、不能有障碍物 (2) 听觉通讯 P329, 图13-20优点：不受障
30、碍物影响；不受光线影响：最适合夜间通讯鸟类、兽类、昆虫报警、宣扬领地、炫耀、求爱等,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,71,(3) 嗅觉通讯 化学通讯利用化学物质传递信息；地栖动物；外激素（信息素 Pheromone） 定义化学物质 体外同种（甚至它种）动物其他个体 行为上或生理上的变化 （接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,72, 类型 根据作用方式划分引发性、诱导性外激素 引发性外激素（直接作用的方式） 接受者 直接发生行为反应； 昆虫：性信息素 吸引异性； 蚂蚁：跟踪（踪迹、示踪）信息素； 寄生性昆虫：产卵后留下化学物质 其他雌虫不会再在此产卵,普
31、通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,73, 诱导性外激素（间接作用的方式） 接受者 生理、发育变化 行为； 蚁后、白蚁后、蜂后信息素 抑制新后发育；决定后代类型 雄鼠信息素 雌鼠流产 与之交配,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,74,(4) 触觉通讯 视觉差的动物：蜘蛛捕食、求爱（“拨弦” 拨动网丝）； 无法进行视觉通讯环境中的动物深海鱼类、洞穴动物；发达的鳍条、鳍刺；触角、爪等； (5) 电通讯 P331, 图13-21视觉差、无法进行视觉通讯环境中的动物热带浑浊水域中的鱼类（电鳗）；电场 感知障碍物、敌、友,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,75
32、,（二）优势等级1. 等级制度；2. 等级制度的建立；3. 等级制度的实例；4. 等级制度与激素的关系；5. 等级制度在动物进化上的意义,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,76,1. 等级制度：群居的鸟、兽 优势等级、第二等级、第三等级 . 优先权：待遇逐级不同食物、睡眠地点、交配 传递基因、威胁、“申斥”等 2. 等级制度的建立个体间较量：嬉戏、战斗；确定后不再战斗,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,77,3. 等级制度的实例（自学） 狒狒：雄、雌性； 鸡群：雄、雌性； 蜜蜂、蚂蚁、白蚁 雌性社会； 马蜂 雌性社会； 4. 等级制度与激素的关系 等级制度建立实
33、力较量 性激素分泌量 等级、性激素量 何为因果 不清楚,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,78,5. 等级制度在进化上的意义 稳定：更多时间、能量 觅食、繁殖； 优胜者：优先权 优良基因的传递； 从属个体、失败者 生存机会：离群索居 被捕食的危险； 间接传递基因：群居者往往是同一家族； 偷袭性性行为 丰富基因库多样性 等待机会提高地位 传递基因 最高地位者老、病、死、突然死亡等；直接挑战；阴谋（联合政变）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,79,（三）性行为与实现交配、生殖有关的行为1. 性选择与自然选择；2. 争夺异性（自学为主）；3. 求爱和配偶；4. 领地
34、；5. 贡献食物（自学为主）；6. 抚育幼仔,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,80,1. 性选择与自然选择(1) 性选择的产生自然选择的结果；自然选择的一个类型； 个体（主要是雄性）间不断竞争交配（繁殖后代、传递基因）机会； 雌性对雄性的选择(2) 性选择产生的性状艳丽羽毛、鸡冠、鹿角、鸣叫、舞蹈等,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,81,(3) 性选择产生的性状与生存的关系无直接关系、甚至不利 行动不便：鹿角 笨重；长尾 绶带鸟、日本长尾鸡； 易暴露目标、不利于逃避敌害； 不利于觅食、捕食 (4) 性选择产生的性状和行为的意义利于生殖 传递基因 利于争斗 鹿
35、角； 雌性喜欢,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,82,2. 争夺异性（自学为主） 竞争的原因 雌性：产卵（后代）量有限；往往交配一次后就不再交配； 雄性：产生的精子量很大 可多次交配； 竞争方式 激烈； 多样化：唱歌、跳舞、弦耀、打斗等,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,83, 竞争原则一般不置对方于死地（点到为止）；打败、赶走对手（毒蛇相争）； 意义：物种的生存； 少数例外 高山羚羊； 竞争的结果 优胜者：传递基因； 失败者：偷袭性性行为 基因库多样性,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,84, 保卫交配的行为（反偷袭行为）（自学） 保证传递自
36、身的基因 草蛉等昆虫交配后抓住雌虫直至产卵； 昆虫、鼠类交配后雄性分泌物 阴道阻塞栓； 狒狒交配后雄性陪伴雌性直至发情期结束,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,85,3. 求爱和配偶（自学为主） 固着的水生动物 群居：便于精、卵相遇 自由生活的动物 寻找配偶 视觉信号：舞蹈、颜色（鸟类、昆虫）；发光（萤火虫）； 听觉信号：鸟、昆虫、兽类； 化学（嗅觉）信号：昆虫、兽类；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,86,4. 领地重要性 雄性：信天翁：领地 性器官发育 求爱 雌性的青睐（澳，园丁鸟）雄性：构筑精美的巢；寻找、偷来美丽的“装饰品”；求爱 口衔“礼品”、歌、舞
37、；雌性择偶标准：巢的精美度、礼品、表演；雄鸟交配机会：0 33只,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,87,5. 贡献食物 求爱的一种手段昆虫（蝎蛉、舞虻等）： 丝包裹食物；蜘蛛：拨弦、贡献食物； 意义 雄性：强壮者 食物多余 贡献食物 交配机会多； 雌性：得到贡献的食物 安静 交配顺利进行； 卵发育所需的营养,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,88, 交配后吞食雄性的现象蜘蛛、蝎、螳螂等 雄性的贡献：提供基因、卵发育的营养； 螳螂：交配时、甚至交配前吃掉雄性的头部 交配照样进行；雄性头部含一种抑制交配的物质；去掉头部 保证交配顺利进行；,普通生物学 第二部分 个
38、体生物学 第十三章 行为,89,6. 抚育幼仔 抚幼行为的性质 先天性行为； 与激素有关未成熟个体、未孕雌体 无抚幼行为；卵巢摘除 丧失抚幼行为；再注射雌激素 恢复抚幼行为,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,90, 抚幼行为的承担者 少数情况：雄性单独承担三棘鱼、王企鹅、负子蝽、海马等； 两性共同承担：鸟类、兽类； 多数情况：雌性单独承担（兽类）原因（进化上意义） 幼体基因：来自父、母各一半； 父亲是谁 难以确定； 雄性抚幼行为：对传递自身基因无益 进化中淘汰,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,91,（四）昆虫社会蜂、蚂蚁、白蚁等1. 社会性昆虫的行为调节； 2
39、. 社会性昆虫的起源；3. 蜜蜂；4. 蚂蚁,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,92,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,1. 社会性昆虫的行为调节 外激素（信息素） 跟踪激素（引发性） 识别道路； 报警激素（引发性） 报警； 性外激素（诱导性） 控制蚁（蜂）后数目；控制工蚁（蜂）发育； 维持社会秩序； 保持社会的平衡状态 作用相当于内激素 动物体 内稳态,93,2. 社会性昆虫的起源 独居的昆虫蜂类：独居 群居 复杂社会；研究社会性行为起源、进化最好材料 独居蜂； 小群体：马蜂（见前述） 低级形式 群体小； 无严格社会分工；只有优势等级 垄断产卵权； 非永久性：
40、春季建立、冬季解体 大群体、严密分工：蜜蜂、蚂蚁（见下）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,94,3. 蜜蜂 社会性特点： 群体大：蜂后 1个；雄蜂很少（几个）；工蜂 3 4万； 性别决定 未受精卵（n） 雄蜂； 受精卵（2n） 幼体 喂花蜜 工蜂喂蜂王浆（高蛋白）蜂后 永久性； （接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,95, 社会分工严密工蜂：一生中更换几种职责（工种） 新生工蜂 具腺体 “王浆”） 保育工：喂养幼虫； 清洁工：清理蜂室； 1周后 蜡腺发育成熟 建筑工：筑巢； 卫士：防卫 失去毒针 死亡；（利他行为）； 3周后 采集工：采集花蜜、花粉,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,96, 蜂后 产卵； 分泌外激素 抑制工蜂性腺发育； 阻止工蜂建造“王台” 培育新蜂后的大蜂室；蜂后死亡、失踪 外激素消失 工蜂建造“王台” 培育新蜂后,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十三章 行为,97, 雄蜂： 与蜂后交配； 不做任何其他工作 “懒汉” 秋末被工蜂驱逐、刺死； 分巢 老蜂后：带领部分工蜂离去 另筑新巢； 新蜂后 “飞行结婚” 性外激素 吸引异巢雄蜂 交尾； 终身只交配一次：纳精囊（供 57年）,
