1、第五章 呼吸 (respiration),概 述,定义：机体与外界环境之间的气体交换过程 意义：通过呼吸，机体从外界环境摄取新陈代谢所需要的O2,排出代谢产物CO2。体重为70kg的人，体内储存的O2量约为1550ml ,在基础状态下，机体的耗氧量约为250ml/min，体内储存的全部O2，仅够维持机体正常代谢6min左右。呼吸是维持机体生命活动所必需的基本生理过程之一，呼吸一旦停止，生命便将终结。,本章主要讲述：1、呼吸的过程及其机制2、影响呼吸的因素3、呼吸的调节,重点掌握： 1、呼吸的全过程 2、肺通气的动力 3、气体交换原理，影响肺换气的因素 4、肺牵张反射和化学感受性呼吸,概 述,人
2、和高等动物的呼吸全过程由三个环节组成,1、外呼吸（肺通气+肺换气） 2、气体在血中的运输 3、内呼吸（组织换气+细胞内氧化）,概 述,第一节 肺 通 气,第一节 肺 通 气,概念 肺与外界环境之间的气体交换过程。,实现肺通气的主要结构基础：呼吸道、肺泡和胸廓等。 （1）呼吸道的解剖结构,呼 吸 道,上呼吸道 (鼻咽喉),下呼吸道 (各级气管),盲端 (肺泡),第一节 肺 通 气,呼吸道粘膜,纤毛复层上皮细胞,软骨组织,克拉拉细胞,肺泡是气体交换的场所，平均直径200250微米，约34亿个。,第一节 肺 通 气,第一节 肺 通 气,（2）呼吸道的特点：呼吸道由上向下：气道数目愈多；气道口径愈细；
3、气道壁愈薄；气道阻力愈小；平滑肌愈多,两套血管系统：营养血管和功能血管血压低，阻力小： P肺A=1/6P主A血容量变化大：呼气200 ml,吸气1000ml无组织液存在：P肺毛细P血浆胶体对缺氧敏感：缺氧微动脉收缩,第一节 肺 通 气,（3）肺循环的特点：,（4）呼吸道的功能,一、烟草与燃烧后的烟气中所含各种化合物总数为5289种。二、目前可以鉴定出来的单体化学物质就达4875种，其中有多种成分是已被证实了的致癌物和心血管疾病发病的主要原因。,第一节 肺 通 气,肺通气肺泡与外界大气压差肺泡内压的变化肺的容积的变化肺的扩张与缩小胸廓的扩张与缩小呼吸肌的收缩与舒张引起的呼吸运动 直接动力：大气与
4、肺泡压力差 原 动 力：呼吸运动,(一)肺通气的动力,第一节 肺 通 气,一、肺通气的原理,（1）呼吸肌,第一节 肺 通 气,1、呼吸运动,吸气肌：膈肌和肋间外肌呼气肌：肋间内肌和腹肌,辅助呼吸肌 斜角肌、胸锁乳突肌、背部肌,(一)肺通气的动力,一、肺通气的原理,第一节 肺 通 气,一、肺通气的原理,(2)呼吸运动过程：,呼气运动平静呼吸时膈肌和肋间外肌舒张，肺依靠本身的回缩力量回位,膈 肌,肋间外肌,收缩胸廓,前后径,上下径,左右径,扩大胸腔容积,肺容积肺内压大气压气体入肺 吸气（主动）,吸气运动,其中膈肌的作用是主要的，占4/5。,第一节 肺 通 气,（一）肺通气的动力,吸气运动,第一节
5、肺 通 气,呼吸运动,第一节 肺 通 气,(3)呼吸运动的型式:(参与活动的呼吸肌主次）,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,胸式呼吸：以胸廓运动为主的呼吸见于肥胖、妊娠、腹腔巨大肿块、 严重腹水等患者,腹式呼吸：以膈肌运动为主的呼吸见于婴儿、胸膜炎、胸腔积液等,混合呼吸：正常成人,第一节 肺 通 气,(3)呼吸运动的型式:(参与活动的呼吸肌多少和用力程度）,（一） 肺通气的动力,2、肺内压 定义：是指肺泡内的压力。在呼吸运动过程中肺内压随呼吸成周期性变化。,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,吸气初：肺内压 大气压 呼气开始 呼气末：肺内压 = 大气压 呼气停止,第一节 肺 通
6、气,人工呼吸：肺内压的周期性交替升降是引起肺通气的直接动力，根据这一原理，在自然呼吸停止时，可用人为方法建立肺内压与大气压之间的压力差，以维持肺通气。（1）负压吸气法 提臂压胸法、压背法（2）正压吸气法 口对口呼吸法人工呼吸机法,2、肺内压,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,3、胸膜腔内压 （1）胸膜腔 定义：肺与胸廓间的潜在密闭的腔隙，由两层胸膜构成，无气体只有少量浆液。,意义：浆液降低两层胸膜的摩擦。浆液分子内聚力维持肺的扩张，使肺能随胸廓的运动而运动,（2）胸膜腔内压胸膜腔内的压力，简称胸内压。,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,
7、（2）胸膜腔内压,测定方式：直接法 、间接法胸膜腔内压=肺内压-肺回缩力=大气压-肺回缩力=0 - 肺回缩力= -肺回缩力,平静呼吸时：呼气末：-3 - -5 mmHg吸气末：-5 - -10mmHg,第一节 肺 通 气,（3）胸内压形成机制,以胸膜腔密闭且含浆液为条件 胸廓生长肺生长 胸廓容积肺容积 胸廓将肺拉大 肺回缩胸内负压,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,第一节 肺 通 气,胸膜腔内负压的形成原理及意义,一旦气胸， 可危及生命！,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,气胸排气,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,思考题：某战
8、士在一次战斗中，不幸左胸部中弹，随即出现呼吸困难，试分析其发生机制及处理原则。,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,小结：肺与外界大气之间的压力差，是实现肺通气的直接动力，而呼吸肌的舒缩引起胸廓容积的变化是导致肺内压改变的根本原因，因此，呼吸肌的舒缩是肺通气的原动力。胸膜腔负压的存在，则能保证肺处于扩张状态并随胸廓的运动而张缩，是使原动力转化为直接动力的关键。,第一节 肺 通 气,（一） 肺通气的动力,(二)肺通气的阻力,弹性阻力 占70%非弹性阻力占30%,肺通气阻力,第一节 肺 通 气,定义：肺通气过程中所遇到的阻力。,肺的弹性阻力,胸廓的弹性阻力,气 道 阻 力惯 性 阻 力粘 滞
9、 阻 力,1、弹性阻力（R)和顺应性(C)：,顺应性 ：用于度量弹性阻力的大小。指外力作用下弹性组织的可扩张性。易扩张者，弹性阻力小，顺应性大。,(二)肺通气的阻力,第一节 肺 通 气,显然, C=1/R ,二者呈反变关系C=容积变化/压力变化（L/CmH2O）,弹性阻力：弹性组织在外力作用下变形时，产生的对抗变形和回位的力。,在同样大小外力作用下，弹性阻力越大，变形程度越小；弹性阻力越小，变形程度越大。,（1）肺的弹性阻力和顺应性 肺的弹性阻力由肺回缩力构成，是吸气的阻力，呼气的动力。,(二)肺通气的阻力,第一节 肺 通 气,肺顺应性（CL）=肺容积的变化（V） /跨肺压的变化（P）跨肺压=
10、肺内压-胸膜腔内压,比顺应性：单位肺容量下的顺应性=实测肺顺应性肺总量肺顺应性和肺总量有关，肺总量大，顺应性较大；肺总量小，顺应性小。可用比顺应性来比较不同肺总量个体的肺顺应性。,肺充血、肺不张、肺纤维化肺顺应性表面活性物质减少 肺气肿 肺顺应性,肺静态顺应性曲线：采用分步吸气或分步呼气的方法，测定肺容积和胸膜腔内压，所绘制成的压力-容积曲线。曲线的斜率反映不同肺容量下顺应性或弹性阻力的大小。曲线斜率大，表示顺应性大，弹性阻力小；反之亦然。正常成人平静呼吸时，肺顺应性约为0.2L/cmH2O,(二)肺通气的阻力,第一节 肺 通 气,肺弹性阻力的来源 肺组织弹性回缩力：占1/3肺泡内液气界面的表
11、面张力：占2/3,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,肺泡上皮的表面,有一薄层液体分子层,它与肺泡内气体形成了液气界面.由于液体分子之间存在着吸引力,因而产生了使液体表面趋于缩小的力,这种力称为表面张力.其作用是可使肺泡回缩,萎陷。,实验表明不存在表面张力时，肺的弹性阻力仅占肺总弹性阻力的1/3。,根据Laplace定律:P = 2T/rP肺泡液-气面压强r肺泡半径， T表面张力系数,假设大小肺泡的表面张力一样，肺泡内压将随肺泡的半径而变化。小肺泡萎陷，大肺泡过渡膨胀。 降低肺的顺应性增加吸气阻力，甚至造成肺水肿。,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,肺表面活性物质,第一节 肺 通 气
12、,(二)肺通气的阻力,早产儿或新生儿可因DPPC缺乏，发生肺不张和肺泡内表面透明质膜形成，造成呼吸窘迫综合征，导致死亡。,表面活性物质： 来源： 肺泡II型上皮细胞合成和释放 主要成份：二棕榈酰卵磷脂(DPPC) 作用：,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,降低肺泡表面张力，防止肺泡因回缩而塌陷； 维持各种大小不一的肺泡容量的稳定性；（密度随肺泡半径变化而变化） 防止肺泡毛细血管中的液体渗入肺泡。（减弱表面张力对肺毛细血管中液体的吸引作用） 降低吸气阻力，减少吸气作功。,肺的弹性阻力降低时，肺顺应性增大，出现呼气困难。如：肺气肿。,肺的弹性阻力是吸气的阻力，呼气的动力。,肺的弹性阻力增大时
13、，肺顺应性降低，出现吸气困难。如：肺充血、肺组织纤维化、肺泡表面活性物质减少。,小结：,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,(2)胸廓的弹性阻力和顺应性 胸廓在自然位置时相当于肺总量67%时，无弹性阻力。大于67%：是吸气的阻力，呼气的动力小于67%：是吸气的动力，呼气的阻力,可用胸廓顺应性来表示：胸廓顺应性胸腔容积的变化跨胸壁压的变化,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,(2)胸廓的弹性阻力和顺应性,总弹性阻力：是肺和胸廓的弹性阻力之和。1/CRS=1/CL+1/CT,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,2、非弹性阻力,惯性阻力:气流在发动
14、、变速、换向时因气流和组织的惯性影响 粘滞阻力：呼吸时组织相对移位摩擦 气道阻力：气体分子间、气体分子与气道间摩擦。虽仅占呼吸总阻力的1/3左右，却是临床通气障碍最常见的病因。,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,气道阻力：气道两端的压力差/单位时间气流量80%90%来自大气道（直径大于2毫米）10%来自小气道（直径小于2毫米）,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,气流速度气流形式管径大小,影响气道阻力的因素,流速快、湍流、管径小 气道阻力大 流速慢、层流、管径大 气道阻力小,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,影响气道管径的因素： 1、跨壁压：呼吸道内外压力差 2、肺实质对气道壁
15、的外向放射状牵引作用 3、自主神经系统对气道平滑肌活动的调节 4、化学因素：前列腺素、组胺、白三烯等支气管哮喘病人呼气比吸气更为困难,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,第一节 肺 通 气,(二)肺通气的阻力,二、肺通气功能的评价,第一节 肺 通 气,1、基本肺容积：,1）、潮气量：（TV）平静呼吸时每次吸入或呼出的气量。约500ml。,2）、补吸气量：（IRV）平静吸气末再尽力吸气所增加的吸入气量。约15002000ml。,3）、补呼气量：（ERV）平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的气量。约9001200ml，表示呼气贮备能力。,4）、残气量：（RV）最大呼气末尚存于肺内的气量，只能间接测
16、定。约10001500ml。,二、肺通气功能的指标,第一节 肺 通 气,（一）肺容积和肺容量,2）、功能残气量（FRC）平静呼气末肺内剩余的气量。意义：缓冲作用,2、 肺容量,1）、深吸气量 （IC） 补吸气量和潮气量之和。它是决定最大通气潜力的一个重要因素，深吸气量大，表示吸气贮备能力大。,二、肺通气功能的指标,第一节 肺 通 气,3）、肺活量（ VC ）尽力吸气后，从肺内所能呼出的最大气量。等于潮气量、补吸气量及补呼气量之和。,正常值：男性 3500ml；女性 2500ml,二、肺通气功能的指标,第一节 肺 通 气,用力呼气量（FEV）即时间肺活量（TVC) 指FEVt占FVC的百分比。正
17、常值：第 1、2、3秒末分别为83%、96%、99%。,用力肺活量（FVC）：尽力吸气后尽力尽快呼气的最大气量。正常时略小于肺活量，当气道阻力增高时则低于肺活量。,4）、肺总量（TLC）肺所能容纳的最大气量。,二、肺通气功能的指标,第一节 肺 通 气,(二)、肺通气量和肺泡通气量,1、肺通气量：指每分钟吸入或呼出肺的气体总量。肺通气量=潮气量呼吸频率。平静呼吸时,正常成人:500 ml x 12-18, 6-9L,最大随意通气量：以最快的速度和尽可能深的幅度进行呼吸时,所得到的每分通气量.只测10s或15s。正常成人可达70-120L,二、肺通气功能的指标,第一节 肺 通 气,通气贮量百分比：
18、,意义: 了解通气功能的贮备能力.测定人体所能从事体力劳动强度的最大限度.,衡量通气功能的贮备能力可用通气贮量百分比表示,正常93,(二)、肺通气量和肺泡通气量,二、肺通气功能的指标,第一节 肺 通 气,2、无效腔与肺泡通气量,1）、无效腔：解剖无效腔 150ml肺泡无效腔 0肺泡无效腔受体重、体位、下颌位置、吸气、麻药、正压通气等因素影响；健康人平卧时生理无效腔接近解剖无效腔,二、肺通气功能的指标,第一节 肺 通 气,2）、肺泡通气量 ：指每分钟吸入肺泡的新鲜空气量。=（潮气量无效腔）呼吸频率 计算真正的有效的气体交换，须采用肺泡通气量,无效腔与肺泡通气量关系:每次呼吸使肺泡内气体更新换气1
19、/7,深慢呼吸比浅快呼吸更有利于气体交换。,2、无效腔与肺泡通气量,二、肺通气功能的指标,第一节 肺 通 气,不同呼吸频率、潮气量对肺通气量 及肺泡通气量的影响,二、肺通气功能的指标,第一节 肺 通 气,第二节 肺换气和组织换气,一、肺换气和组织换气的基本原理,第二节 肺换气和组织换气,(一）气体的扩散气体扩散: 气体分子从分压高处向分压低处发生的净移动.形式：气体单纯扩散动力：气体分压（张力）差气体扩散速率：单位时间内气体扩散的容积,一、肺换气和组织换气的基本原理,第二节 肺换气和组织换气,一、肺换气和组织换气的基本原理,第二节 肺换气和组织换气,气体扩散速率的影响因素: 1.气体的分压差(
20、P): P大，扩散快； 2.气体的分子量和溶解度(MW, S):与MW平方根呈反比；与呈正比。 S/MW为扩散系数。 3.扩散面积和距离(A,d):扩散速率与A呈正比；与d呈反比。 4.温度(T):扩散速率与 T呈正比。 扩散速率与上述诸因素的关系:,D PTAS/dMW,（二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压,单位：Kpa (mmHg),一、肺换气和组织换气的基本原理,第二节 肺换气和组织换气,扩散速度极快，0.3 秒便可达到平衡。血液流经肺毛细血管的时间为0。7秒。前1/3已基本完成气体交换过程。,二、肺换气,（一）肺换气过程：氧气从肺泡扩散入血液，二氧化碳从血液扩散入肺。,第二节 肺换气
21、和组织换气,呼吸膜由六层结构 组成总厚度为0.6m。肺纤维化、肺水肿时呼吸膜增厚,交换,（二）影响肺换气因素,1、呼吸膜的厚度与扩散速率呈反比。,二、肺换气,第二节 肺换气和组织换气,2.呼吸膜的面积: 与扩散速率呈正比。总扩散面积70m2 ； 安静状态下呼吸时扩散面积为40m2。运动时面积增大，气体交换肺不张、肺实变、肺Cap闭塞时面积减小，交换 3.通气/血流比值的影响指每分钟肺泡通气量(VA)与每分钟肺血流量(Q)之间的比值。正常成人安静时: 350x12/5,000=0.84,（二）影响肺换气因素,第二节 肺换气和组织换气,VA /Q 比值增大，通气过剩而血流不足；VA /Q 比值减小
22、，通气不足而血流过剩； VA /Q增大或减小都妨碍气体交换，导致缺O2或CO2 潴留，但主要是缺O2，原因如下：,a.动静脉血液间PO2差大于PCO2差 b.CO2扩散较O2快20 倍 c.血液缺O2和CO2潴留均可刺激呼吸，增加肺泡通气量，使 CO2的排出增多，但无助于O2 的摄取,（二）影响肺换气因素,第二节 肺换气和组织换气,通气/血流比值变化示意图,A：气道狭窄，通气不足；B和C：通气/血流比值适当； D：肺泡不张，无通气； E：血管栓塞，血流不足。,第二节 肺换气和组织换气,(三)肺扩散容量指气体在1mmHg分压差作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体的ml数。CO2的扩散容量是O2的2
23、0倍。,三、组织换气 气体交换发生于液相之间。,二、肺换气,第二节 肺换气和组织换气,第二节 肺换气和组织换气,组织换气示意图,第二节 肺换气和组织换气,第三节 气体在血液中的运输,氧和二氧化碳的运输形式,第三节 气体在血液中的运输,一、氧的运输形式,第三节 气体在血液中的运输,血液中 O2 形式：1.5%为物理溶解，98.5%为化学结合。 氧的结合形式:氧合血红蛋白 (HbO2) (hemoglobin),一、氧的运输形式,(一)Hb分子的结构,第三节 气体在血液中的运输,(一)Hb分子的结构,第三节 气体在血液中的运输,一、氧的运输形式,(一)Hb分子的结构,第三节 气体在血液中的运输,一
24、、氧的运输形式,(二)Hb与O2结合的特征,1、反应快、可逆、不需酶的催化、受Po2的影响,2、铁离子与氧结合后仍是二价铁，是氧合不是氧化。,二、氧的运输形式,第三节 气体在血液中的运输,3、1分子Hb可以结合4分子氧气。,血红蛋白氧容量：100ml血液中， Hb所能结合的最大氧气的量。15g 1.34 = 20.1ml(100ml 血液）,血红蛋白氧含量：实际结合的氧气量。,血红蛋白氧饱和度：Hb的氧含量和氧容量的百分比。动脉血:97.4 静脉血:75,二、氧的运输形式,第三节 气体在血液中的运输,紫绀：HbO2呈鲜红色，去氧Hb呈蓝紫色，当血液中去氧Hb含量达5g/100ml以上时，浅表的
25、皮肤粘膜口唇、甲床可出现青紫色。出现紫绀通常认为是缺氧。 出现紫绀不一定有缺氧；出现缺氧不一定有紫绀。,二、氧的运输形式,第三节 气体在血液中的运输,4. Hb与O2的结合或解离曲线呈S形Hb有两种构型:紧密型(T型)，即去氧Hb.疏松型(R型)，即氧和Hb.,二、氧的运输形式,第三节 气体在血液中的运输,O2 与Hb的Fe2+结合,盐键断裂,T型转为R型,Hb亚单位变构效应,Hb对O2的亲和力增加,Hb的一个亚单位与O2 结合后，由于变构效应，其他亚单位更易与O2 结合；HbO2 的一个亚单位释放出O2 后，其他亚单位更易释放 O2 。因此，Hb氧离曲线呈 S 型。,(三)氧解离曲线是表示P
26、o2与Hb氧结合量或Hb氧饱和度的曲线。它既表示不同PO2下O2与Hb的分离情况,也表示O2与Hb的结合。,氧 的 运 输,第三节 气体在血液中的运输,1.氧离曲线的上段: 60 - 100 mmHg 段 特点: 曲线平坦, PO2的变化对Hb影响不大。PO2 100mmHg，饱和度 97.4PO2 70mmHg，饱和度 94 生理意义：高原生活或呼吸道疾病时, PO2 不低于70mmHg，不会有严重缺氧发生。,第三节 气体在血液中的运输,(三)氧解离曲线,2.氧离曲线的中段:40 60 mmHg段 特点:曲线较陡,是Hb释放氧部分。 Hb氧饱和度为75，血氧含量14.4ml，向组织释放5ml
27、的氧。 生理意义：可以向组织释放较多的氧。 氧利用系数：血液流经组织时释放的氧容积占动脉氧含量的百分数。安静状态为25。,第三节 气体在血液中的运输,(三)氧解离曲线,3.氧离曲线的下段:15 40 mmHg 段 特点: 曲线最陡的部分,是HbO2与O2解离的部位。 生理意义：代表了氧储备。当组织代谢活动加强时，PO2 可降至15mmHg，Hb氧饱和度小于20，可供组织15 ml氧。氧利用系数75%，为安静时的三倍。,第三节 气体在血液中的运输,(三)氧解离曲线,(四)影响氧解离曲线的因素用 P50 表示 Hb对 O2 的亲和力。P50 ：氧饱和度达50%时的氧分压。,第三节 气体在血液中的运
28、输,若 P50，Hb 对O2 的亲和力,曲线右移。,若 P50，Hb 对O2 的亲和力,曲线左移。,1、pH和Pco2的影响：pH降低或Pco2升高， Hb对O2的亲和力降低， P50增大，曲线右移；相反则曲线左移。波尔效应：酸度对氧亲和力的影响。H与Hb氨基酸残基结合，促进盐键形 成，Hb变构成 T 型，降低与氧的亲和力。意义：有利于活动组织从血液中获得更多的O2，也有利于肺泡毛细血管中的Hb与O2结合。,第三节 气体在血液中的运输,(四)影响氧解离曲线的因素,温度升高，曲线右移 ；温度下降，曲线左移组织代谢加强时，温 度升高，曲线右移，增加 O2的释放低温麻醉时，Hb对O2 亲和力升高，释
29、放O2减少， 组织易发生缺氧,第三节 气体在血液中的运输,2 、温度,(四)影响氧解离曲线的因素,2,3DPG 是红细胞糖酵解的产物，2,3-DPG，曲线右移；2,3DPG，曲线左移陈旧血液，糖酵解停止，2,3DPG，曲线左移，Hb对O2亲和力升高，释放O2减少，故陈旧血液运输释放O2能力差,第三节 气体在血液中的运输,(四)影响氧解离曲线的因素,3、2.3-二磷酸甘油酸(2.3-DPG),4、其它因素 Hb有多种类型，正常成人的Hb是A型或A2型，胎儿Hb是F型（HbF），出生后即被HbA取代。 HbF与O2的亲和力大于HbA ，有利于胎儿血液流经胎盘时从母体摄取O2。CO的影响：CO与Hb
30、的结合速度是氧气的1/10，但解离速度是氧气的1/2100，所以亲和力是氧气的210倍。,镰状红细胞贫血：其Hb为S型，呈长杆状，结果使红细胞变成镰刀状， HbS的红细胞含有较多的2，3-DPG，因此与氧的亲和力降低，氧离曲线右移。,第三节 气体在血液中的运输,(四)影响氧解离曲线的因素,三、CO2的运输,第三节 气体在血液中的运输,三、CO2的运输,第三节 气体在血液中的运输,(一）二氧化碳的运输形式以物理溶解(5%)和化学结合(95%)形式运输.化学结合:碳酸氢盐,88%氨基甲酸血红蛋白,7%1.碳酸氢盐,CO2+H2O,碳酸酐酶,H2CO3,H+ + HCO3-,HHb,HbO2,2.氨
31、基甲酸血红蛋白,HbNNH2O2,H+,CO2,HHbNHCOOH,O2,在组织,在肺部,反应不需酶的催化，迅速、可逆；主要调节因素是氧和作用；组织HbO2解离出O2形成的HHb与CO2生成氨基甲酸血红蛋白。在肺部HbO2生成增多，促使CO2 释放。,仅占运输的7， 在排出的CO2中占17.5%,具重要意义。,三、CO2的运输,第三节 气体在血液中的运输,(二) CO2解离曲线 表示血液中含量与关系的曲线。 血液中CO2含量随PCo2升高而增加 CO2解离曲线几乎呈直线,三、CO2的运输,第三节 气体在血液中的运输,(三) O2与Hb的结合对CO2运输的影响何尔登效应： O2与Hb的结合可促使
32、CO2 释放,而去氧Hb 则容易与CO2 结合。,三、CO2的运输,第三节 气体在血液中的运输,综上所述，O2及CO2的运输不是孤立进行的，而是相互影响的。CO2通过波尔效应影响O2的结合和释放，O2又通过何而登效应影响CO2的结合和释放。,呼吸全过程,第四节 呼吸运动的调节,呼吸运动是呼吸肌的一种节律性的舒缩活动，其深度和频率又可随外界环境的改变而发生变化。呼吸运动的基本意义在于通过机体与外界环境之间的气体交换，提供机体新陈代谢所需O2及排出 CO2。呼吸肌本身是骨骼肌，受神经支配，受大脑皮层控制做随意调节，但是呼吸又是一种自主的节律性活动（睡觉时），因此必定存在产生自动节律的中枢。,概 述
33、,第四节 呼吸运动的调节,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成,(一)呼吸中枢定义：中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群。分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓和脊髓等部位。各级中枢在呼吸节律的产生和调节中所起的作用不同。,第四节 呼吸运动的调节,定位研究方法:横断,损毁,刺激,微电极引导神经元放电,切断迷走神经等.,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成,第四节 呼吸运动的调节,1. 脊髓在延髓与脊髓间横断(A)后，呼吸停止.说明: 节律性呼吸运动不是在脊髓产生。,2.低位脑干,中脑和脑桥间横断(B)，呼吸无明显变化； 节律性呼吸产生于低位脑干。,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成,第四节 呼吸运动的调节,（1）
34、呼吸调整中枢（脑桥上部）在脑桥上、中部间横断(C)，呼吸变深、变慢。再切断两侧迷走神经，形成长吸式呼吸。 （2）长吸中枢 （脑桥中、下部）在脑桥与延髓间切断（D），引起喘息式呼吸。 推测脑桥中下部有“长吸中枢”.,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成,第四节 呼吸运动的调节,各级呼吸中枢定位脑干横切实验,上世纪20-50年代形成的三级呼吸中枢理论：脑桥上部有呼吸调整中枢；脑桥中、下部有长吸中枢；延髓有呼吸节律的基本中枢。,近年来微电极技术研究发现，呼吸中枢内的神经元节律性放电与呼吸周期相关。延髓中的呼吸神经元比较集中在背侧和腹内侧；脑桥上部呼吸神经元集中于臂旁内侧核和相邻的KF核，合称为PBKF核，与
35、延髓的呼吸神经核团间有双向联系，形成调节呼吸的神经网回路。,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成,第四节 呼吸运动的调节, 呼吸调整中枢位于脑桥上部，包括臂旁内侧核PB核和KF核群，可抑制吸气中枢，促 使吸气转变为呼气，与呼吸形式的转换有关 长吸中枢过去认为脑桥中下部有一长吸中 枢，加强吸气中枢兴奋，引起长吸；现在未能证实,脑桥,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成,第四节 呼吸运动的调节,延髓,呼吸基本节律产生部位 分为背侧呼吸组DRG 和 腹侧呼吸组VRG），由大 量呼吸神经元组成, 吸气、呼气、跨时相吸-呼、呼-吸神经元 背侧组孤束核的腹外侧部 I -交叉-膈肌运动神经元 I -接受I、肺牵张感受器传入
36、 腹侧组疑核、后疑核和包钦格复合体 I -同侧咽喉部呼吸辅助肌 -交叉肋间内、外肌和腹肌运动神经元 I -中间N元，可抑制背侧组的吸气神经元,第四节 呼吸运动的调节,延髓和脑桥的呼吸神经元,大脑对呼吸运动的调节,第四节 呼吸运动的调节,指大脑皮层、边缘系统、 下丘脑等脑桥以上部位。 大脑皮层对呼吸的调节系统是随意的调节系统，以保证其他呼吸运动相关活动的完成（如：说话，唱歌，咳嗽，吞咽等） 其下行通路与低位脑干的不随意 的自主呼吸调节系统是分开的。,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成,第四节 呼吸运动的调节,（二）呼吸节律的形成：关于正常呼吸节律的形成机制有多种假说中，目前最主要的有两种即起步细胞学说
37、和神经元网络学说。,1、 起步细胞学说认为前包钦格复合体的呼吸节律起步神经元可以发生节律性兴奋，犹如窦房结起搏细胞的节律兴奋引起整个心脏的节律性收缩一样，引起节律性呼吸。,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成,第四节 呼吸运动的调节,（二）呼吸节律的形成：2、神经元网络学说 认为，呼吸节律的产生依赖于延髓内呼吸神经元之间的相互作用。并在大量实验基础上提出了多种模型。其中最具影响的是20世纪70年代提出的“中枢吸气活动发生器和吸气切断机制”模型,中枢有吸气发生器引起吸气神经元放电，然后通过三条途径反馈性地抑制吸气神经元，使吸气停止。,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成,第四节 呼吸运动的调节,中枢吸气活动发生
38、器和吸气切断机制模型,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,呼吸节律起源于脑，但呼吸运动的频率、深度 和样式都受到来自呼吸器官自身和血液循环等其他器官系统感受器传入冲动的反射性调节,（一）化学感受性呼吸反射,定义：化学因素对呼吸运动的调节是一种反射性调节 适宜刺激主要指动脉血或脑脊液中的O2、CO2和H+,（一）化学感受性呼吸反射 1、化学感受器 （1）外周化学感受器：部位：颈动脉体 主动脉体 适宜刺激：动脉血的PO2 ，PCO2 或 H+ 传入神经：窦神经和迷走神经；中枢：延髓效应：颈动脉体传入的冲动主要引起呼吸加深加快；主动脉体传入的冲动主要引起血液循环的变化,二、呼吸运动的反
39、射性调节,第四节 呼吸运动的调节,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,外周化学感受器,血液PO2、PCO2、H+颈、主动脉体化学感受器兴奋窦神 经、迷走神经传入冲动 呼吸中枢兴奋呼吸加 深加快,外周化学感受器传导途径,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,（2）中枢化学感受器部位:延髓腹外侧浅表部位，左右对称，可以分为头、中、尾三个区。适宜刺激:脑脊液和局部细胞外液中的 H+,脑脊液H+中枢化学感受器兴奋呼吸中枢兴奋呼吸加深加快,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,中枢化学感受器传导途径:,特点：不感受缺氧的刺激对CO2的敏感性比外周感受器高，反应潜伏期
40、较长,第四节 呼吸运动的调节,中枢化学感受器,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,外周化学感受器主要对缺氧敏感，以维持对呼吸的驱动。中枢化学感受器主要对CO2敏感，维持中枢神经系统的pH值。,化学感受器的生理作用,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,外周和中枢化学感受器的比较,2、 CO2 、H+和O2对呼吸的调节,第四节 呼吸运动的调节,二、呼吸运动的反射性调节,（1） CO2对呼吸运动的调节CO2是调节呼吸的最重要的生理性体液因子。动脉血PCO2增加2，呼吸加深加快；增加4，肺通气增加一倍。,CO2,颈动脉体 主动脉体,外周化学感 受器 ,窦神经 迷走神经,延髓
41、呼 吸中枢 ,呼吸加深加快,脑脊液H+ , 中枢化学感受器,当 PCO2 超过一定水平 7，肺通气不能再相应增加肺泡和动脉PCO2 升得很高，CO2 堆积可抑制中枢神经系统活动，引起 CO2 麻醉：呼吸困难，头痛头昏，甚至昏迷。,去掉外周感受器，肺通气量减少20，80肺通气由中枢所致。但在CO2 突然增高时，外周化学感受器的快速作用也是重要的。,第四节 呼吸运动的调节,二、呼吸运动的反射性调节,（1） CO2对呼吸运动的调节,（2） H+对呼吸运动的调节:,H+ ,外周化学感受器,中枢化学感受器,呼吸中枢兴奋,呼吸加深加快,H+ 对中枢化学感受器的敏感性高于外周 25倍， 但血液中的H+血脑屏
42、障，脑脊液中的H+ 才是有效刺激。,第四节 呼吸运动的调节,二、呼吸运动的反射性调节,（3） O2对呼吸运动的调节:,吸入气低 O2 ，呼吸加深加快。但只有在 P O2 低于80mmHg, 才会有察觉的增加，对正常呼吸的调节意义不大。,O2 ,颈动脉体 主动脉体,化学感受器 ,窦神经 迷走神经,延髓呼吸中枢,呼吸加深加快,第四节 呼吸运动的调节,二、呼吸运动的反射性调节,长期严重肺部疾患使O2 ，CO2 ，中枢化学感受器对 CO2 不敏感，而外周化学感受器对低O2 的适应慢，可作为驱动呼吸运动的主要刺激因素。,低O2本身对呼吸中枢具有抑制作用。在一定范围内使呼吸加深加快对抗低O2。极度缺氧使呼
43、吸障碍。,（3） O2对呼吸运动的调节:,第四节 呼吸运动的调节,二、呼吸运动的反射性调节,化学感受性呼吸反射,3、O2、CO2、H+在呼吸调节中的相互作用,（二）肺牵张反射由肺扩张或萎陷引起的吸气抑制或兴奋的反射，包括肺扩张反射和肺萎陷反射。,1、肺扩张反射肺充气或扩张时抑制吸气的反射。 迷走神经是其传入神经，切断双侧迷走N，呼吸变得深而慢。 2、肺萎陷反射 肺萎陷时引起吸气的反射,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,肺牵张反射（黑-伯二氏反射）,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,（三）呼吸肌本体感受性反射由呼吸肌本体感受器传入冲动所引起的 反射性呼吸变化。感受
44、器为肌梭。 作用：参与呼吸运动的调节气道阻力增大时，反射性增强呼吸肌的 收缩力量，以克服气道阻力。,呼吸加强或减弱交替出现,周期性呼吸,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,陈施呼吸 呼吸逐渐增强增快再逐渐减慢与呼吸暂停交替出现。常见于中枢神经系统疾病，也可见于中毒症状,周期性呼吸,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,比奥呼吸 一次或多次强呼吸后，继以长时间呼吸停止，之后又再次出现数次强的呼吸。常在临终前发生,周期性呼吸,二、呼吸运动的反射性调节,第四节 呼吸运动的调节,小 结,呼吸的基本中枢位于延髓. 肺牵张反射在调节呼吸深度和频率方面起一定作用. CO2是最重要的
45、生理性体液因子.二种调节途径中以中枢途径为主.,第四节 呼吸运动的调节,复习思考题 一、名词解释肺顺应性 肺泡表面活性物质 功能余气量 每分通气量 肺泡通气量 时间肺活量 肺活量 通气/血流比值 氧离曲线 波尔效应 Hb氧饱和度 何尔登效应肺牵张反射,二、简答题 1肺泡表面活性物质有何作用？ 2反映肺通气功能有哪些主要指标？ 3胸内负压是如何形成的？有何生理意义？气胸的危害怎样？ 4为什么在气体交换不足时，往往缺氧显著而CO2潴留不明显？ 5当肺泡气降至PO260mmHg时，机体是否会发生明显低氧血症？为什么？ 6简述影响氧离曲线的因素及效应。 7简述影响气体交换的因素及效应。,三、论述题 1
46、缺O2 、CO2蓄积、血液pH值降低对呼吸运动有何影响？并分析其作用机制。 2试分析正常呼吸节律产生的原理。 3试述O2 、CO2在血液中运输的形式和过程。 4什么是氧离曲线？并分析氧离曲线各段的特点及意义。 5何谓肺的顺应性？它与肺弹性阻力表面活性物质有何关系？ 6中枢化学感受器与外周化学感受器各有何特点和作用？,四、思考题 1健康人登上4000米高山时（大气压470mmHg），动脉血中PCO2和PO2有何变化？试述其机制？ 2给呼吸衰竭患者吸入纯氧可使呼吸停止，为什么？如何给氧？ 3给家兔肺内注入30ml空气，呼吸有何变化？为什么？ 4过度通气后呼吸运动有何变化？为什么？ 5为什么人肺始终处于扩张状态？,2008年11月,
