1、第二章 植物的矿质营养 Chapter2 Plant mineral nutrition,植物对矿质的吸收、转运和同化称为植物的矿质营养。“收多收少在于肥”,第一节 植物必需的矿质元素 Section1 Essential elements for plant,一、植物体内的元素 二、植物必需的矿质元素 三、植物必需的矿质元素元素的生理作用 四、作物缺乏矿质元素的诊断,一、植物体内的元素 Elements in plant,植物矿质元素的含量与植物种类及生存的土壤环境条件相关,必需元素 (Essential element )， 植物生长发育必不可少的元素。,判定标准 不可缺少 不可替代 直接
2、参与代谢,二、植物必需的矿质元素 Plant essential elements,鉴定植物必需元素的方法 溶液培养法（水培法）：在含有全部或部分矿质元素的溶液中培养植物的方法。 砂基培养法：支撑物（石英砂等）+培养液,通过添加或减少某种元素，从植物生长状况判断该元素是否为植物所必需,大量元素(Macroelement)是指植物需要量较大，在植物体内含量较高（0.01%)的元素，C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S 。 微量元素(Microelement)是指植物需要量较少, 在植物体中含量较低(0.01%)的元素， Fe、Mn、B、 Cu、 Zn、Mo、Cl、Ni 。,植物必需元素的种类,
3、植物必需元素,三、植物必需矿质元素的生理作用 Physiological functions of essential elements,在植物体内的生理功能概括起来有四个方面： 一是细胞结构物质的组成成分； 二是生命活动的调节者； 三是起电化学作用； 四是作为细胞信号转导的第二信使。,（一）大量元素的生理作用 Physiological functions of macroelements,C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S 。 N、P、K：需要量较大，需人为地补充, 又称肥料三要素。,1、氮 (N),吸收 主要是无机态氮， NO3-和NH4+；部分有机态氮，如尿素 、氨基酸等。,生理功
4、能： 1）蛋白质、核酸、磷脂的主要成分-生命元素。 2）参与构成辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD等。 3）某些植物激素、叶绿素、维生素、生物碱等的成分。,菜豆缺氮,氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。 植株缺氮时，生长矮小。,2、磷 (P),吸收 H2PO4-或HPO42-,油菜缺磷,生理功能 1）核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。 2）许多辅酶如NAD+、NADP+ 、ATP、 FAD 、CoA等的成分。 3）参与光合、呼吸、蛋白质、脂肪、糖类的代谢。 是仅次于氮的第二个重要元素。,3、钾 (K),吸收 K+,生理功能 1)调节水分代谢：影响渗透势，控制气孔运动。 2)
5、酶的激活剂：40多种酶的激活剂。 3)提高抗性：抗倒伏、抗病虫 4)促进蛋白质和多糖合成，促进糖类运输。,4、钙 (Ca),吸收 Ca2+ 主要分布在较老的组织中。 生理功能 1) 是细胞壁等的组分。 2) 是某些酶类的活化剂。如ATP酶、琥珀酸脱氢酶等。 3)参与光合放氧。 4) 能维持膜稳定性。 5)Ca-CaM系统行使第二信使功能。,5、镁 (Mg),吸收 Mg2+,生理功能 参与光合作用：叶绿素的组分，促进光合磷酸化；活化Rubisco。 酶的激活剂或组分。 促进蛋白质、核酸合成。,生理功能 1）是蛋白质和生物膜的成分。 含S氨基酸和硫脂。 2）酶的成分，参与多种生化反应。CoA、铁氧
6、还蛋白、硫氧还蛋白、固氮酶。 3）构成体内还原体系。谷胱甘肽-SH。,6、硫 (S),以SO42-的形式吸收,（二）微量元素的生理作用 Physiological functions of microelements,微量元素Fe、Mn、B、 Cu、 Zn、Mo、Cl、Ni。,1、铁 (Fe),铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。,生理功能： 1)许多酶的辅基：铁卟啉，细胞色素氧化酶，抗氰氧化酶，过氧化物(氢)酶等。 2)参与光合作用：叶绿素合成，细胞色素、Fe-S中心、Fd。 3)参与氮代谢：固氮酶、硝酸及亚硝酸还原酶等。华北果树“黄叶病”,2、锰 (Mn),吸收 主要以Mn2+形式,生理功能
7、光合放氧复合体的主要成员。 形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。 酶的活化剂。,3、硼 (B),吸收 硼酸(H3BO3)。花中的含量最高。,生理功能 促进花粉萌发与花粉管伸长; 细胞壁的成分； 促进糖的合成与运输。如蔗糖,甘蓝型油菜“花而不实”,4、锌 (Zn),吸收形式 Zn2+,生理功能 合成生长素前体色氨酸的必需元素。 叶绿素合成的必需元素。 一些酶的成分和活化剂，碳酸酐酶、 谷氨酸脱氢酶及羧肽酶。,玉米“花白叶病”，果树“小叶病”,5、铜 (Cu),吸收 Cu2+或Cu+,生理功能： 一些氧化还原酶的组分。 是质体蓝素的成分，参与光合电子传递。,6、钼 (Mo),吸收 MoO42
8、-,生理功能 是硝酸还原酶的组成成分。 组成固氮酶，参与根瘤菌的固氮。 能增强植物抵抗病毒的能力。,7、氯 (Cl),吸收 Cl-,生理功能 在光合作用中Cl-参加水的光解， 叶和根细胞的分裂也需要Cl-的参与， 参与渗透势的调节，如调节气孔开闭。,生理功能： 维持脲酶的结构和功能。 是固氮菌脱氢酶的组成成分。 提高过氧化物酶、多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的活性。,8、镍 (Ni),吸收 Ni2-,四、作物缺乏矿质元素的诊断,（一）化学分析诊断法 以叶片为材料来分析病株的化学成分，与正常植株的化学成分进行比较。,（二）病症诊断法根据组织、器官的形态和颜色的变化判断。,缺素症的诊断 病症从老叶开始
9、，常缺乏N P K Mg Zn 病症从新叶开始，常缺乏Ca B Cu Mn Fe S 表现出失绿症，常缺乏Fe Mg Mn S N K,植物缺乏矿质元素的症状检索表,草莓叶片的缺素症状,番茄的缺素症 从左至右： 全营养, -P, -Ca, -Fe, -N,大麦缺素症 左：全; 右：-K,（三）加入诊断法,初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素，如缺素症状消失，即可肯定是缺乏该元素。,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 Absorption of mineral elements by plant cell,一、生物膜 二、细胞吸收溶质的方式和机理,一、生物膜 Biomembrane,生物
10、膜是细胞中所有膜系统的总称。 膜是物质进出细胞、细胞器必要的屏障。,（一）膜的特性和化学成分,选择透性（ selective permeability ） 流动性 不对称性,蛋白质 30-40 %，膜蛋白多为功能蛋白，外在蛋白和内在蛋白 脂类 40-60 %，磷脂和糖脂。 糖类 10-20%， 糖蛋白、糖脂。,流动镶嵌模型（ Flow mosaic model ）,1972年，Singer 和Nicolson提出。,（二）膜的结构Conformation of biomembrane,根据是否需要提供能量分为： 被动运输-不需要代谢直接提供能量，物质顺着电化学势梯度的跨膜转运。 主动运输-需要
11、消耗代谢能量，物质逆着电化学势梯度的跨膜转运。,二、细胞吸收溶质的方式和机理,（一）被动运输,1.简单扩散（simple diffusion) 从高浓度跨膜移向低浓度区域 动力 膜两侧的浓度梯度 非极性溶质 2.易化扩散（facilitated diffusion 协助扩散） 运输蛋白（通道蛋白、载体蛋白）协助溶质通过 动力 膜两侧的电化学势梯度 离子、极性分子,细胞质膜上由内在蛋白质构成的圆形孔道； 可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着电化学势梯度，被动地和单方向地跨质膜运输。,（1）离子通道（Ion channel ）,离子通道示意图,跨膜电势梯度或刺激,感受器感受刺激，阀门打开,离
12、子通过,阀门关闭,特点 选择性 高速跨膜运转离子（106-108个秒-1 ） 是被动运输 离子通道是门控的 已知有K+通道、Na+通道、Ca2+通道、NO3-通道和Cl-通道。,属于膜内在蛋白； 有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体物质复合物； 通过载体的构象的变化，透过膜把分子或离子释放到膜的另一侧。,（2）载体蛋白（ Carrier protein ）： 也称为离子载体 、转运体、通透酶,载体的模式,特点 选择性 介导被动运输和主动运输 具有饱和效应和离子间的竞争现象 104-105个秒-1,经通道或载体转运的动力学分析,载体蛋白的类型： 单向运输载体（uniport carrier
13、） 同向运输器（sympoter） 反向运输器（antiporter）,单向运输载体 单方向转运溶质,同向运输器 外侧同时结合H+ 和溶质分子（离子），同方向运输,反向运输器 外侧结合H+ ，同时内侧结合溶质分子（离子），反方向运输,离子泵（ Ionic pump ）：,具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP释放的能量，将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的载体蛋白。,ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤,（二）主动运输,能使ATP水解，将H+从膜内侧泵到膜外侧，建立跨膜电化学势梯度。 活化离子通道，或反向运输器，或同向运输器。,质子泵示意图,ATP +H2O,H+,H+,H+
14、,H+,K+,Ca2+,K+,Ca2+,ATPase,ADP +P, 质子泵,质子泵 (H+-ATPase) 也称主宰酶(Master enzyme),质子泵的类型 质膜上H+ -ATP酶 普遍，由膜内泵到膜外 液泡膜上H+ -ATP酶 由细胞质泵到液泡 液泡膜上的 H+ -焦磷酸酶 由细胞质泵到液泡,初级主动运输（primary active transport ）：质子泵利用水解能量逆着电化学势梯度转运H+。直接消耗能量。 次级主动运输（secondary active transport ）：矿质元素利用质子泵建立的跨膜电化学势梯度，进入细胞的过程，是一种间接利用能量的方式。,Ca2+A
15、TPase（钙泵）催化质膜内侧的ATP水解，释放能量，驱动Ca2+泵出细胞质。 由于其活性依赖于ATP与Mg 2 +的结合，所以又称为（ Ca+ 、 Mg 2 + ）- ATPase。 类型 PM型 质膜 V型 液泡膜 ER型 内质网膜,细胞跨膜吸收溶质的方式,被动运输 简单扩散 经由脂质层； 浓度高至低 协助扩散 经由通道和载体； 浓度高至低 主动运输 经由载体； 浓度低至高,（三）胞饮作用pinocytosis,细胞质,胞饮作用示意图,第三节 植物对矿质元素的吸收 Absorption of mineral elements by plant,通过根系吸收（ 主要途径） 通过地上部吸收,研
16、究（大麦根）离子吸收的模式,一、植物吸收矿质元素的特点 二、根部对溶液中矿质元素的吸收过程 三、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收 四、影响根部吸收矿物质的条件 五、植物地上部分对矿质元素的吸收,一、植物吸收矿质元素的特点 Characters of mineral absorption of plant,（一）对盐分和水分的相对吸收 （二）离子的选择吸收 （三）单盐毒害和离子对抗,（一）对盐分和水分的相对吸收 Relative absorption of nutrients and water,相互依赖：矿质须在溶液状态才被吸收，并随水分一起进入根部的质外体中； 根系对矿质的主动吸收使根部的
17、水势降低，有利于水分进入根部 相互独立： 吸收矿质和水分的机理不同：吸收矿质以耗能的主动吸收为主，而水分则按水势高低进行被动运输。,（二）离子的选择吸收 selective absorption,是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。1、生理酸性盐：如：NH4Cl、(NH4)2SO4、KCl、CaCl2等。 2、生理碱性盐：如Ca(NO3) 2、KNO33、生理中性盐：如NH4NO3,（三）单盐毒害和离子对抗 Toxicity of single salt and ion antagonism,单盐毒害：培养液中只有一种金属离子而对植物起毒害作用。,在单盐培
18、养液中加入少量的含其他金属离子的盐，就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互消除单盐毒害的现象,称离子对抗。,平衡溶液(balanced solution)含有适当比例的各种植物必需元素和适宜pH，能使植物生长发育良好的溶液。 完全培养液、绝大多数的土壤溶液 海洋植物海水,二、根部对溶液中矿质元素的吸收过程,根系吸收溶质的部位,根毛区：表面积大，输导组织发育完全，易吸收并转运。,1、离子被吸附在根系细胞的表面,交换吸附： 根与土壤溶液的离子交换。“同荷等价”H2CO3解离出H+和HCO3-离子，作为根系细胞的交换离子,H+ HCO3,H+ 阳离子 HCO3- 阴离子,2、离子进入根部导管,途径：
19、 质外体途径 共质体途径 从木质部薄壁细胞释放到导管或管胞： 被动扩散 主动运输,三、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收,HCO3,接触交换： 根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换。,四、影响根部吸收矿物质的条件,（1） 温度Temperature,（2） 通气状况 通气良好， 增加氧的含量，减少CO2 ，有利矿质营养的吸收。 （3）土壤溶液浓度 一定范围内随浓度升高吸收增加。超出此范围，水势下降，运输蛋白限制。,影响矿质元素的有效性： 碱性土壤Fe2+、PO43-、Ca2+、Mg2+、Cu2+、Zn2+等离子变为不溶状态； 酸性土壤K+、PO43-、Ca2+、Mg2+等离子易溶解，植
20、物来不及吸收就被雨水淋溶掉。,有利阴离子吸收,（4）pH,影响根系的带电状况：,有利阳离子吸收,土壤pH与各种养分的有效性关系,五、植物地上部分对矿质元素的吸收,主要从叶片吸收：叶面营养 矿质元素主要由角质层裂缝进入表皮细胞壁，由表皮细胞外连丝进入表皮细胞内部。,第四节 矿物质在植物体内的运输 Transportation of mineral nutrition in plant,一、矿物质运输的形式、途径和速度 二、矿物质在植物体内的分布,一、矿物质运输的形式、途径和速度,1、形式： 金属元素离子 非金属元素离子或小分子有机物。N有机氮化物(氨基酸和酰胺)和NO3-，PPi和少量有机磷化物
21、；SSO42-，少部分蛋氨酸和谷胱甘肽。,根吸收的矿质离子运输以木质部导管为主，叶吸收的矿质离子运输以韧皮部筛管为主。,木质部和韧皮部活跃地进行横向运输,2. 长距离运输途径：,3、运输的速度,矿质元素在植物体内的运输速度约为：30100cm/h,二、矿质元素在植物体内的利用,参与循环的元素（再利用元素）在一个部位使用后分解，移动到另一部位再次使用。缺素症从老叶开始。N、P、K、Mg、Zn。 不参与循环的元素（不能再利用元素）形成永久性细胞结构物质(如壁)，不能被分解，不能再利用。缺乏时幼嫩部位先出现病症。S、Ca、Fe、Mn、B、Cu、Mo。,第五节 无机养料的同化,一、氮的同化 二、氨的同
22、化 三、生物固氮 四、硫酸盐的同化 五、磷酸盐的同化,土壤中的含N化合物： 有机含N化合物：大部分为不溶性，不被植物所利用 NH4：直接被植物吸收并同化 NO3（极少的NO2）：被植物吸收，转化为NH4，进一步被同化。,一、氮的同化,NO3 NADH H+2e- NO2 H2O+NAD+,1. NO3的还原,在根和叶细胞质中还原,催化酶：硝酸还原酶 （NR），为限速酶。 为同型二聚体；含3种辅基：FAD,血红素(Haem), 钼复合体(MoCo) 为诱导酶：在正常细胞中没有或只有很少量存在，在诱导物的作用下而被大量合成的酶为诱导酶。 主要诱导因子：NO3,（一）硝酸盐的代谢还原,NR催化的电子
23、转移及所含的3种辅基,2.NO2的还原,在叶片的叶绿体或根的前质体中进行NO2 6 Fdred 8 H+ NH4+ 6 Fdox 2 H2O,催化酶：亚硝酸还原酶 （NiR）辅基：铁-硫簇 西罗血红素,在根中的硝酸还原 NT.硝酸运转器,NH4达2mM时，即会破坏叶绿体的正常功能（发生磷酸化解偶联），氨态氮迅速结合到有机物中。,NH4 （ NH3 ）的同化过程： 氨 谷氨酰胺 谷氨酸 其它氨基酸,（二）氨的同化,GS位于根中质体、叶片的细胞质和叶绿体中 GS对NH4的亲和力高，Km为10 39uM ，可将各种来源的NH4迅速同化，防止细胞内NH4的累积。,1.谷氨酰胺合成酶（GS）途径,GS,
24、2.谷氨酸合酶（GOGAT）途径,GOGAT 的两种类型NADH为电子供体，位于根中质体Fdred为电子供体，位于叶片的叶绿体中+ ： GS GOGAT循环,GOGAT,3.谷氨酸脱氢酶（GDH）途径,4.氨基转换作用,GDH,GDH在线粒体和叶绿体中 GDH对NH4的亲和力低，Km达5.2-7.0mM。,谷氨酸 其它氨基酸 转氨酶 线粒体和叶绿体等,GOGAT,GS,谷氨酸合酶,谷氨酰胺合成酶,谷氨酰胺,谷氨酸,-酮戊二酸,天冬氨酸,天冬酰胺,谷氨酸,谷氨酸,谷氨酸,生物固氮：微生物将大气中的N2转变为NH3的过程。,（三）生物固氮,1、酶促反应,N2 还原成NH3：N2+8e-+8 H+
25、+ 16ATP2NH3+H2 +16ADP +16Pi,固氮酶： 铁蛋白 二聚体（2） ，各含一个4Fe-4S簇；水解ATP还原钼铁蛋白 钼铁蛋白 四聚体（2 2 ），各有2个Mo-Fe-S簇；还原N2为NH3。,固氮酶,2、酶促催化机理,还原的Fd,铁蛋白,钼铁蛋白,Mg.ATP,N2 、H+,H2 、NH3,非共生固氮植物,共生固氮植物,第六节 合理施肥的生理基础 Section6 Effective application of nutrition based on nutrient physiology,一、作物的需肥规律 二、合理追肥的指标 三、发挥肥效的措施,一、作物的需肥规律,1、不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同 禾谷类作物 P使后期籽粒饱满； 叶菜类 多施N肥； 根茎类 需要更多的K；,2、作物不同，需肥形式不同,烟草和马铃薯 草木灰比氯化钾好； 水稻 宜施铵态氮。,3、同一作物在不同生育期需肥不同,植物营养最大效率期：施用肥料的营养效果最好的时期。一般是生殖生长时期。,1、形态指标长相、叶色,二、合理追肥的指标,2、生理指标 叶中元素含量 酰胺含量 作物以酰胺形式将过多氮素贮藏起来。 酶活性 缺Mo，NR活性降低；缺Fe，过氧化物酶、过氧化氢酶活性降低,三、发挥肥效的措施,肥水配合，充分发挥肥效 深耕改土，改良土壤环境 改革施肥方式，促进作物吸收,
