1、第四章 生物地层学生物地层学是根据生物发展历史及其空间分布规律，阐明地层的发育顺序，并研究生物化石在地层划分，和对比中的原理和方法。,讲课内容一、生物地层学的理论基础 二、生物地层单位 三、生物地层学的应用,一、生物地层学的理论基础,生物地层学之所以能成为一个独立的学科，是因为它有自身的规律，并有不同于其他学科的理论基础。主要表现在：1、生物进步性发展和生物进化不可逆性成为地层顺序的最主要标志2、生物进化中的阶段性与地质历史发展的阶段互相辉映，使生物进化成为反映地球历史的一个重要方面。,(一)、生物进步性发展和生物进化不可逆性生物的进步性发展和不可逆性由低级高级简单复杂，由不完善趋于完善，种的
2、数目不断增加，是古生物演化研究中已证明了的事实。,进化的不可逆性,含义：已演变的生物类型不可能回复祖型；已灭亡的类型不可能重新出现。这是道洛（L. Dollo）提出的不可逆定律 实例：灭绝类型三叶虫、笔石、菊石等 演变类型鱼、马趾的演变、鲸鱼 意义：地层划分对比的理论依据,2、生物进化中的阶段性与地质历史发展的阶段互相辉映，使生物进化成为反映地球历史的一个重要方面。,地质时代、生物演化简表,地球上的无机物在特定的物理化学条件下形成的各种有机化合物，这些有机化合物后来再经过一系列变化后转变为有机体。,生物进化的十次进步 （1）从无机到有机生命的起源,（1）形成有机化合物阶段,原始海洋中的无机物（
3、N、H、O、CO、CO2、H2O、NH3、H2S、Hcl、甲烷） 紫外线 电离辐射 高温 高压 有机化合物（氨基酸、核甘酸、多糖、类蛋白质、脂肪酸）,地球上生命产生过程的三个阶段,（2）形成生物大分子阶段,有机化合物（氨基酸、脂肪酸、核苷 酸、多糖、类蛋白质） 在原始海洋中聚合 复杂有机物（甘氨酸、蛋白质、核酸 等生物大分子）,（3）形成生命阶段,复杂有机物（甘氨酸、蛋白质、核酸 等生物大分子） 多个生物大分子聚集 蛋白质和核酸为基础的多分子体系， 它具有初步的生命现象，从周围环境 中吸取营养，亦能将废物排出体外 从此，生命开始从化学进化转入生物进 化阶段,生命的起源示意图,（2）、早期生物演
4、化 (经历了4次重大事件) 事件一: 从非生物的化学进化，发展到生物进化,地球年龄约为46亿年，而最早的化石记录在38亿年-南非东部Barberton镇无花果树组的燧石中的许多单细胞生物，球状、棒状，直径17-20微米。它们可能是一些藻类演化的先驱。 最早的化石记录表明非生物的化学进化发展到生物进化（最早生物）,事件二: 生物发生分异，多样性增加,化石证据：,加拿大Ontario西部苏必利尔湖沿岸，前寒武纪Gunflint组（20亿年）中，发现的微化石有8属12种。表明经10多亿年的演化，原核生物已发展到相当繁盛的程度，这可能与当时大气开始充氧有关,外貌类似现代铁锰还原菌,分类位置不明,外貌类
5、似现代藻,Gunflint Chert (1900ma)中的线状细菌和念珠状蓝绿藻,事件三: 原核生物演化出真核生物,化石证据： 澳大利亚Amadens盆地Bitter Springs组(10亿年） 发现了4个属的微化石，一个象丝状的蓝绿藻（原核生 物），其他3个属的内部结构似绿藻（真核生物） 中国串岭沟组（17.5亿年）已有真核生物宏观藻类 的报道 我国华北雾迷山组燧石（12-14亿年）绿藻化石 印度、美国、加拿大等国相当的地层中均发现真核 生物。 真核生物出现于18亿年前，繁盛于10亿年前,Ar叠层石内原核生物藻丝体(Australia),前寒武纪叠层石及其藻细胞,Stromatolite
6、s, Pt2, Beijing,事件四: 后生动物出现,化石证据： 澳洲南部Edicara崩德砂岩的埃迪卡拉（Ediacara）动物群（5.9-7.0亿年）就是代表。 该动物群后来在西南非洲、加拿大、西伯利亚、英国、瑞典，以及我国的震旦系中都有发现 Ediacara动物群大部分是腔肠动物：水母、水螅、锥石、钵水母、海鳃类等，还有环节动物、节肢动物等,Ediacara 动物群,Ediacaran 动物群,（3）、显生宙的生物演化,1、小壳动物群的出现和分异 2、澄江动物群 3、寒武纪生物大爆发 4、动物体分化重大事件 5、动植物从水生到陆生发展 6、生物的绝灭与复苏,显生宙出现了5次重大事件：
7、1、 小壳动物群的出现和分异,小壳动物群个体微小(1-2mm)，主要为海生无脊椎动物，包括软舌螺、单板类、腹足类、腕足类等 小壳动物群始于震旦纪末期，大量繁盛于寒武纪初期 动物界完成了从无壳到有壳的演变，它是继埃迪卡拉动物群之后生物界又一次质的飞跃,（与伊迪卡拉动物群共生）,早期小壳动物群,小壳动物群(Siberia),small shell- bearing fauna,寒武系底部继小壳动物群之后出现的第一个无壳和具壳化石混生化石群。包括三叶虫、水母、蠕虫类、甲壳纲及分类位置不明的节肢动物、腕足类、藻类及脊索动物-鱼。最早发现于云南澄江,2 澄江动物群 Chengjiang fauna,意义
8、：是寒武纪初期生物大爆发的典型代表,澄江动物群地址帽天山,叶足动物门， Microdictyon sinicum Chen, Hou et Lu,1989,Chengjiang fauna,澄江动物群,澄江动物群,澄江动物群中的昆明鱼化石,澄江动物群中的海口鱼化石,Chengjiang fauna,Chengjiang fauna,澄江动物群生态复原,寒武纪初（5.7亿年），动物界出现一次爆发式的大发展 造门的时代，几乎所有具硬体的无脊椎动物门及绝大部分纲都已出现 以节肢动物门三叶虫纲占优势，占60%，次为腕足动物门，占30%,3、寒武纪生物大爆发,寒武纪生物群落,Jellyfish, sca
9、venging trilobite,4、动物体分化重大事件, 单细胞多细胞（原生后生） 最低等多细胞动物两层细胞（海绵动物、古杯动物） 低等真正后生动物两胚层（内、外胚层）、无典型器官（腔肠动物） 两胚层三胚层，中胚层形成复杂的组织和器官（环节动物、软体动物、节肢动物、腕足动物、苔藓动物、棘皮动物、脊索动物） 脊椎动物神经系统的发展人类的高级神经系统,5、动植物从水生到陆生发展,植物： S以前，仅低等菌藻类，完全水生 S末-D1-2：向陆地发展，产生茎、叶分化，出现原始维管束，茎表皮角质化、具气孔 D2：具叶植物大发展 T3：显花植物祖先出现 脊椎动物： S3：四足类祖先出现（总鳍鱼类中的骨鳞
10、鱼） D3：两栖类发生 C2：爬行类发生（羊膜卵）,早泥盆世 裸蕨类植物,早泥盆世陆生植物,晚泥盆世陆相生境,科达 (C-P),芦木 (C2-P),鱼石螈(D3-C1)最早原始两栖类 amphibian,蜥螈(P1)原始爬行类,6、生物的绝灭与复苏 （1）灭绝extinction,生物的演化中也包括生物的灭绝和复苏 生物种系的终止、不留下后代,（2）假灭绝pseudo-extinction,生物种系演变为新种系，而旧类别消失,（3）背景灭绝 background extinction,生物种系的自然更替灭绝，一般0.1-1.0种/Ma,（4）集群灭绝 mass extinction,生物灭绝率
11、突然数十倍地增高波及全球或大区；生态系统发生巨大变化,地史时期的重大地质事件,白垩纪末期小行星撞击与恐龙灭绝,二叠纪末生物绝灭的可能的原因,(7)、物种的形成,物种的形成依靠:遗传、变异、隔离和自然选择四大要素 1、遗传,遗传的物质基础是基因，基因具有自我复制的能力，使物种在各个世代保持自身的特性 每个个体有一定量的基因，一居群中所有个 体的基因总和构成基因库 一个物种的基因库基本上是稳定的，通过基 因把性状传给后代，所以物种的特征能世代遗传,2、变异,基因的突变和重组是个体发生变异的主要原因 遗传变异的积累，可形成新种,同一物种的个体，基因类型都有不同程度的变化，因此每个个体之间都有一定的差
12、异,3、隔离,包括地理隔离和生殖隔离,由于地理（水体、沙漠、山脉等）隔离，同种不同居群生活在不同地区，使不同居群的个体之间性状发生差异，导致各居群产生不同方向的变异，逐渐形成地理亚种。地理亚种进一步发展，就会形成新种。,生殖隔离是指居群间由于基因型差异使基因交换不能进行，杂交不育。,4、自然选择,生物与环境是统一整体，生物必须改造自已去适应变化中的环境，“适者生存，不适者被淘汰”,性状变异是自然选择的原料，选择有利(加强适应环境）的变异积累起来，使居群的基因库发生重大变化，为形成新种准备了条件,5、成种方式,渐变论成种方式：即达尔文关于物种形成的方式，通过自然选择，将微小的有利变异逐渐积累，最
13、后形成新种。新种与旧种之间有一系列过渡类型。 突变论成种方式：即间断平衡论成种方式，物种形成是突变（间断）与渐变（平衡）的辩证统一，但以突变为主，演化量主要靠突变形成。新种在地史时期可在忽略不计的时间内迅速形成（突变），形成后保持长期稳定（渐变）。新种与旧种之间不一定有过渡类型,成种方式示意图,三 生物地层单位 生物地层单位是以含有相同的化石内容和分布为特征，并与相邻单位化石有别的地层体。 它可以根据化石类型、化石的分布范围、化石的富集程度，化石的系统演化阶段或与化石有关的其它现象的任何一种变化来建立。,生物地层单位为生物带。常用的有： 延限带 顶峰带 组合带 间隔带,生物带,range-zo
14、ne,interval-zone,Assemblage-zone,acme-zone,biozone,哑带 barren zone,若不含化石的地层就不是有生物地层研究的对象。在北川桂溪剖面，根据腕足化石特征建立了18个组合带。 甘溪组：Otospirifer Xiejiawanensis 顶峰带； Euryspirifer paradarus-E.beichuanensis顶峰带; Dicodelostrophia punctataRostrospirifer Tonkinensis 组合带 Acrospirifer mediusAthyrisinoids 组合带,组合带（Assemblag
15、e-zone）,指含有一定特征的化石组合的一段地层。该地层中所含的化石或其中某一类化石，从整体上说构成一个自然的组合，并且该组合与相邻地层中的生物化石组合有明显区别。,组合带,组合带可以以出现的全部化石类型为基础，也可以只限于某一类化石为基础。因此，可以以动物化石群为基础的组合带，也可以植物。珊瑚组合带、有孔虫组合带、孢粉组合带； 组合带的名称必须取自化石组合中两个或两个以上，显著而特征的生物分类单元名称。,延限带（range-zone）,指任一生物分类单位在整个延续范围之内所代表的地层体。代表该类生物从“发生”到“消亡”所占用的地层。,延限带,延限带（range-zone）,单位延限带指某个
16、生物分类单位总延续时限内的地层体； 共存延限带指两个或两个以上特定分类单位延限带相重叠的部分。,顶峰带（Acme-zone）,指某些化石属、种最繁盛时期的一段地层(并非该属种全部时间分布范围)。,间隔带（interval-zone）,指两个明显生物地层界面之间的一段本身不具有特殊生物化石组合或生物化石特征的地层间隔。它可以含不特别明显的生物地层组合或生物地层特征。 “没有特征的特征”,总 结 1、很明显，生物地层各单位之间不存在大小级别关系； 2、并非所有地层都能用生物地层学方法进行划分对比；因而，生物地层单位本身并不构成独立的地层系统 3、生物地层仍是目前进行远距离、高精度（古生代以来）地层
17、对比所普遍采用的、较为可靠的方法,古生物学在地质学中的应用,古生物是地层系统、地质年代表制定的主要依据 古生物方法是地层划分和对比的重要方法 古生物是恢复古环境的重要证据 古生物资料在找矿上的应用 古生物资料在地球物理学方面的应用 古生物资料在构造地质学方面的应用,3、古生物是恢复古环境的重要证据,能恢复古环境的化石必需是原地埋藏的化石 原地埋藏化石的主要标志:, 原地埋藏的生物化石往往保存较完整，表面微细构造往往未遭破坏，表面无磨损现象。 原地埋藏的化石个体大小往往极不一致，包含有不同生长发育阶段的个体。异地埋藏的化石由于在搬运过程中的分选作用，常常个体大小较一致。 生物化石保持原来生活时状
18、态的为原地埋藏，反之，为异地埋藏。,原地埋藏化石的主要标志（图解）,左：正常 右：经搬动,3、古生物是恢复古环境的重要证据（续）, “将今论古”法,根据古生物化石可以恢复古地理、古气候、构造运动等 实证古生物学方法即“将今论古”法,研究现代生物的生活方式，借以判明地史时期同类古生物的生活方式 研究现代生物与各种外界环境因素的关系，借以阐明古代生物的生活条件及其生活环境,“将今论古”法的实例,现代造礁珊瑚的生活方式与生活环境（底栖固着、浅海、海水清沏、热带、亚热带，纬度、赤道位置）推测古代造礁珊瑚的生活环境和生活方式,3、古生物是恢复古环境的重要证据（续）指相化石分析方法,指相化石facies
19、fossil：能够明确反映某种特定环境条件的化石,指相化石分析方法实例 ,植物、动物化石分出海陆边界（古地理） Lingula-滨海 造礁珊瑚-浅海；热带亚热带 黑色笔石页岩-较深水滞流还原环境,植物-可分出不同气候带（古气候），成煤期反映气候温暖潮湿,Graptolites are fossil planktonic organisms that lived offshore in pelagic waters. Therefore, they usually indicate deep-water marine environment.,在雅安天全须家河组剖面的上样品中分析出丰富的孢粉化石
20、，共计55属95种，其中属于在四川盆地晚三叠世中新发现的有27属63种。 蕨类植物中以真蕨类为主。现代真蕨植物绝大多数生活在热带、亚热带潮湿气候区，多为林下植物，地质历史时期的多数真蕨也生活在同样条件下，与喜湿热的苏铁植物共同组成热带、亚热带植物群落。因此，上述晚三叠世须家河组中的孢粉化石，反映的古气候为亚热带热带潮湿炎热气候环境。,新成果,广元市河西乡中侏罗统沙溪庙组上段面沉积相柱状图（马门溪龙动物群）,新成果,在四川广元河西乡恐龙化石埋藏地的上沙溪庙组地层中，采获了丰富的双壳类化石，主要包括： Psilunio globitriangularis，Cuneopsis johannisboe
21、hmi，Psilunio sinensis，Eolamprotula guangyuanensis ，Cuneopsis sichuanensis ，Psilunio chaoi，Eolamprotula paucinodulosa等，属于喜热的Cuneopsis-Psilunio-Eolamprotula淡水双壳类动物群中侏罗统。为广元河西乡恐龙动物群时代的确定和气候环境提供了新的资料。,新成果,新成果,共发现4个遗迹属，4个遗迹钟（含未定种）：Macanopsis sp.（节肢动物的潜穴）。Scoyenia sp.， Palaeophycus sp.，Muensteria sp.等。从总体
22、上看属于Scoyenia遗迹 相类型,因而这些泥质粉砂岩和粉砂质泥岩的沉积环境为为陆上暴露或浅水覆盖的泛滥平原,广元河西恐龙化埋藏地 沙溪庙组上段地层中的遗迹化石,新成果,广元河西恐龙化石埋藏地岩相及沉积环境,新成果,广元河西乡沙溪庙组上段粉砂质泥岩 中的钙质结核层,恐龙生活于广阔的冲积平原之上，考虑到沙溪庙组沉积时期为半干旱的气候条件，恐龙的死亡可能是由于在旱季时食物的不足造成的。恐龙死亡后，尸体在未完全腐烂之前，被季节性越岸洪水经过一定距离的搬运至极浅湖环境下，被粉砂质泥岩等细粒沉积物所掩埋。由于经过一定距离的搬运，因而恐龙化石呈散架的形式保存。,4、古生物资料在找矿上的应用,直接：,煤、
23、石油、磷矿等由生物形成 金矿有部分由低等生物形成 用孢粉和牙形石的成熟度来圈定石油储藏的可能范围 分析有机腐植酸的含量研究可能含油地段,稀有金属（Mo、V、U、Ni、Co、Pb 、Cu）等的富集与古生物有关,狗头金,间接：,石膏、食盐、钾盐等矿产形成于干燥蒸发性强的环境，用古生物来判别古气候 用古生物来确定含矿地层时代，有目的地找矿，确定含矿层位的分布规律,5、古生物资料在地球物理学方面的应用,Wells在1963年研究现代珊瑚时，发现珊瑚外表的生长纹每年约增长360条，他认为每条生长纹代表一昼夜时间。进而他研究了D、C的四射珊瑚,发现四射珊瑚外表有粗细两种横纹。认为粗的生长带是年生长周期的痕
24、迹；细的生长线是昼夜生长周期的痕迹。 D纪四射珊瑚两条生长带之间约有385-410条生长线，C纪有385-390条。由此推测D、C纪一年的天数要比现代多 这个推测为地球物理学和天文学的计算所证实，年代越新，则天数越少,古生物学在地质学中的应用（实例）,天数 同位素年龄（Ma） 时代 411 600 403 500 O 397 435 S 395 410 D 391 360 C 386 290 P 382 240 T 380 205 J 375 138 K 370 63 365,原因：潮汐摩擦使地球自转变慢，使每天的时间在一个世纪大约增加0.0016秒，故每年的天数渐渐减少 韦尔斯的推断与地球物
25、理学的计算不谋而合,6、古生物资料在构造地质学方面的应用,验证大陆漂移Wagener在20世纪初推论：古生代时北美与欧亚曾拼合成为劳亚大陆（北部）；南部的南极洲、印度、非洲、南美、拼合为冈瓦纳古陆；中间由地中海隔开。南北大陆在中生代时解体基本成现在态，说明大陆在漂移（板块运动）。 大陆漂移的古生物证据：P-T1时 中龙(Mesosaurus) 在p纪时见于南美、非洲等地 上述化石证明古生代至中生代初冈瓦纳大陆确实存在,水龙兽（Lystrosaurus)在T1发现于印度、非洲、南极洲、 中国新疆,舌羊齿（Glossopteris）广布于澳洲、非洲、印度、南美、中国西藏 等地,P3-T1 pale
26、ocontinental reconstruction,组成：北方陆块群（劳俄、西伯利亚、哈萨克斯坦） 华夏（Cathaysian）陆块群 特提斯洋（Tethys） 冈瓦纳大陆（Gondwana）,中龙的分布与大陆漂移,水龙兽,6、古生物资料在构造地质学方面的应用（续）,现代珊瑚礁在水深20-40m处繁殖最快，深度超过90m就不能生存，同时在超出海面时也停止生长。用此造礁珊瑚的生态习性，可根据珊瑚礁的厚度判断地壳运动的升降幅度，厚度大，下降幅度就大,高山栎、黄背栎生活在干、湿交替的阔叶林，目前它们生活在喜马拉雅南坡2500m处。但在希夏邦马峰北坡海拔5900m处新近纪末黄色砂岩中发现了上述化石。化石产地与生长地差3000m左右，由此推测新近纪以来，青藏高原上升了3000m,青藏高原的隆升,青藏高原主夷平面,
