1、 第三章 光合作用 （4+6）,假设光合作用是一个物 质生产过程，那么： 1）原料、产品是什么？ 2）工厂、车间是什么？ 3）工人有哪些？ 4）生产流程是怎样？ 5）制约因素有哪些？,第一节 光合作用概述,第二节 光合色素,第三节 光合作用的机制 ,第四节 同化物的运输与分配 ,第五节 影响光合作用的因素,第六节 光合作用与农业生产 ,教学目标掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质；初步弄清光合作用机理（重点和难点）；了解光呼吸的基本过程和主要生理功能；掌握同化物运输与分配的规律;了解光合作用的影响因素;掌握光合作用与农业生产的关系.,第一节 光合作用概述,一、光合作用的概念 碳素同化作用（car
2、bon assimilation）:自养生物吸收CO2转变为有机物的过程。 生物的碳素同化作用包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用、化能合成作用。 光合作用（photosynthesis）:绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物并释放O2的过程。,光合作用概图,二、光合作用的早期研究,1771年英国化学家J.Priestley发现植物可净化空气，他实际上发现了植物放氧； 1779年荷兰人Jan Ingenhousz发现植物只有在光下才净化空气,证明光的参与； 1782年瑞士科学家J.Sennebier发现CO2可以促进植物在光下产生纯净空气；,1864年J.Sachs观察到光照下叶绿
3、体中的淀粉粒增大，证明光合中有有机物产生； 19世纪末至20世纪30年代末：,光合作用本质上是一个氧化还原反应，H2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平，氧化还原反应所需的能量来自光能。,用叶绿体代替绿色植物，说明叶绿体是进行光合作用的基本单位与场所。,光合作用中释放的O2来自H2O。,1941年Ruben等用H2O*证明氧气来源于水光解,三、光合作用的重要性,1、把无机物转变为有机物 2、将光能转变成化学能 3、维持大气O2和CO2的相对平衡,人口急增 食物不足 资源匮乏 环境恶化,依赖 光合生产,人类面临四大问题,第二节 光合色素,一、叶
4、绿体的结构,叶绿体的形态与分布,气孔,叶肉,叶绿体,基粒,类囊体,类囊体,类囊体腔,基粒类囊体,基质类囊体,ATP合成E,光系统,光系统,双层膜（控制代谢物质进出的屏障）,类囊体（基质、基粒，）,基粒类囊体膜称光合膜，含有光合色素，将光能转变为化学能,基质（光合产物淀粉形成和贮藏的场所）,二、光合色素的结构与性质,光合色素在叶绿体中的分布 光合色素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合在一起形成色素蛋白，以吸收和传递光能。,叶绿体中光合色素的分布,亲水头部,亲脂尾部,光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素,1、叶绿素（chlorophyll，chl） 主要有Chla和Chlb，不溶
5、于水，易溶于乙醇、丙酮等有机溶剂。,Mg偏向带正电荷，N偏向带负电荷，亲水 “头部”,亲脂性“尾巴”,醋酸铜处理可以保存绿色植物标本。,叶绿素的功能：大多数 chla和全部chlb具有收集和传递光能的作用，少数chla分子能将光能转化为电能。,2、类胡萝卜素,胡萝卜素：橙黄色不饱和碳氢化合物：C40H56,叶黄素：黄色胡萝卜素衍生的醇类：C40H56O2,类胡萝卜素的功能：收集光能，防护光照伤害叶绿素,3、藻胆素,三、光合色素的光学性质,（一）辐射能量 光既是电磁波又是运动着的离子流。光子携带的能量与光的波长成反比： E=Lh=Lhc/E-每摩尔光子的能量（KJ）L-阿佛加德罗常数 6.021
6、023h-普朗克常数 6.6262 10-34J.sc-光速 2.9979108m . S-1-波长 nm,不同波长的光子所持的能量光 /nm E/KJ.mol-1紫外 小于400 297紫 400425 289蓝 425490 259绿 490560 222黄 560580 209橙 580640 197红 640740 172,（二）光合色素的吸收光谱物质对不同波长光的吸收情况,Chla在红光区吸收带偏向长波光,吸收带较宽,吸收峰较高,Chla在蓝紫光区吸收带偏向短波光,吸收带较窄,吸收峰较低,叶绿素在红光区（640660nm）和蓝紫光区（ 430450nm）有最强吸收。 叶绿素对橙光、黄
7、光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。,类胡萝卜素的最大吸收峰在蓝紫光区。,（三）荧光现象和磷光现象,光与叶绿体的相互作用,叶绿素的光激发,叶绿素溶液,绿色,荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。,离体色素溶液为什么易发荧光？这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。 色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。,对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光,1.放热 2.发射荧光与磷光 激发态叶绿素分子回至基态时，以光子形式释放能量。 3.色素分子间的能
8、量传递 4.光化学反应 激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子。,激发态能量转变的方式：,荧光(fluorescence）:从第一单线态的叶绿素分子回到基态所发射的光。,磷光(phosphorescence）:从第一三单线态回到基态所发射的光。,叶绿素的荧光和磷光现象说明叶绿素能被光所激发，而叶绿素的激发是将光能转变为化学能的第一步。,四、叶绿素的生物合成,高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸或-酮戊二酸为原料的。,影响叶绿素形成的条件： 1、光照 光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件 2、温度 最适温度20-30oC 3、矿质元素 氮、镁、铁、铜、锰、锌,4、水分缺水影响叶绿素的合成，并
9、促进叶绿素的分解,5、氧气强光下，氧参与叶绿素的光氧化，缺氧会阻碍叶绿素的合成,叶片中光合色素的分布,正常叶子的叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3：1，叶绿素a与叶绿素b的比值约为3：1，叶黄素与胡萝卜素约为2：1。 叶色：绿色 黄色（类胡萝卜素较稳定） 红色（低温- 较多糖分-可溶性糖形成花青素）,影响植物体内糖分变化的因素：1、较强的光照有利于有利于树叶中糖分的积累2、秋季低温，新叶把储藏的淀粉粒转化为糖，提高自身 抵御寒冷的能力3、较大的昼夜温差有利于植物体内糖分的积累4、干旱时，为了减少水分蒸发，会将体内的营养物质转 化糖分，来提高自身的抗性,秋季的北京香山：光线充足，秋季干旱少雨，昼夜温
10、差较大,第三节 光合作用的机制,根据需光与否，光合作用可分为：光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）。 光反应在光合膜上进行，暗反应在叶绿体基质中进行。,光能的吸收、传递和转运过程 （原初反应）光反应 电能转变为活跃的化学能 （电子传递和光合磷酸化）暗反应 活跃的化学能转变为稳定的化学能（碳同化）,光合作用的过程和能量转变,光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH 糖类等 转变过程 原初反应 电子传递/光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒) 10-1510-9 10-1010-4 1
11、0102 反应部位 PS、 类囊体膜 叶绿体间质 是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进 温度 与温度无关 与温度无关 受温度促进,原初反应（primary reaction）: 指光合色素对光能的吸收、传递和转换过程，结果引进了一个氧化还原反应。特点：a: 速度快(109秒内完成)；b：与温度无关 (可在液氮-196或液氦-271下进行)。,一、原初反应,光合色素分为二类: （1）反应中心色素(reaction centre pigments)，少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子，即能捕获光能又能将光能转换为电能。 （2）聚光色素(light-harvesting
12、pigments)，又称天线色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。,聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状,反应中心色素,天线色素,光合单位（photosynthetic unit）：指每吸收与传递1个光子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，或结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构的功能单位。由聚光色素系统和反应中心组成。（250300个色素分子）,1、光合单位,聚光色素系统和光合反应中心组成,色素分子间的能量传递:,以 “激子传递”和“共振传递”的方式进行能量传递,激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转
13、移电荷。,共振传递示意图,光合反应中心：指进行光反应原初反应的最基本的色素蛋白结构，它至少包括一个光能转换色素分子即原初电子供体（P），一个原初电子受体（A）和一个次级电子供体（D），及维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质 。,高等植物的最终电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。,2、光能向电能的转化,二、电子传递与光合磷酸化,（一）光系统,量子需要量：植物每放出一分子O2或同化一分子C O2所需的光量子数目（8-10）。,量子效率：又称量子产额或光合效率，指吸收一个光量子后放出的O2或固定CO2分子数目（1/101/8）,红降（red drop）：当波长大于685nm（远红光）时，量子
14、产额急剧下降的现象。 双光增益效应或爱默生效应： 量子产额（远红光+红光） 量子产额远红光 +量子产额红光，两种波长的光促进光合效率的现象。,光系统(photosystem ,PS)：吸收长波红光(700nm)光系统(photosystem , PS)：吸收短波红光(680nm) 且以串联的方式协同工作,?,Emerson effect,光合作用可能包括两个串联的光反应！,光系统（photosystem）的分布和特征,光合膜外侧 光合膜内侧,P700 P680,长光波反应 短光波反应,NADP+的还原 水的光解和放氧,双光系统很好地解释了红降和双光增益效应。,类囊体腔,腔,细胞色素复合物,（二
15、）光合链,PS和PS的电子供体和受体组成,光合链的特点：,1、光合链中的电子传递体有PQ、Cyt、Fe-S、PC等，其中PQ还可传递质子,4、每释放1个O2，就有8个H+进入类囊体腔。其中4个来自H2O的氧化，4个由PQ从基质带入类囊体膜内。,3、释放1个O2，至少需8个光量子。,（三）水的光解和放氧,1、希尔反应 希尔反应（Hill reaction）：离体叶绿体在光下进行水光解并释放O2的过程。,A（氢受体）有：2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+,2、放氧机制,氧的释放是水在光照下经过PS的作用而产生的。,锰、氯、钙是放氧反应中必不可少的物质，锰是PS的组成成分，氯、钙起活化作
16、用。,20世纪60年代，法国的P. Joliot发现闪光后氧的产量是以4为周期呈现振荡，即第一次闪光后没有O的释放，第二次释放少量O，第三次O的释放达到高峰，每4次闪光出现1次放氧峰,Kok(1970)提出水氧化机制的模型：水氧化钟(water oxidizing clock)或KoK钟(Klok clock),1、S失去4e （4次闪光）积累4个正电荷时能裂解2个HO释放1个O,2、 S和S是稳定状态，S和S在暗中退回到S，S不稳定。这样在叶绿体暗适应过程后，有3/4的M处于S，1/4处于S。因此最大的放O量在第三次闪光时出现。,（四）光合电子传递的类型,1、非环式电子传递 （noncycl
17、ic electron transport）,特点：释放1O2，需分解2H2O，传递4个电子，需吸收8个光量子，量子产额为1/8；有8个H+进入类囊体腔；有ATP和NADPH的产生。,2、环式电子传递 （cyclic electron transport）,特点：环式电子传递途径可能不止一条。不释放O2，也无NADP+的还原，只有ATP的产生。,3、假环式电子传递 （pseudocyclic electron transport）,特点：有O2的释放，ATP的形成，无NADPH的形成。电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基（O2-）。,在强光照射下，NADP+供应不足的情况下发生,（五）光
18、合磷酸化,磷酸化的类型：,光合磷酸化（photophosphorylation）：叶绿体在光下把Pi与ADP合成ATP的过程。,光合磷酸化的类型： 非环式光合磷酸化 环式光合磷酸化 假环式光合磷酸化,非环式光合磷酸化,环式光合磷酸化,与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。 HO + ADP Pi 光 叶绿体 ATP + O2-4H+,假环式光合磷酸化,*,*,*,OEC：放氧复合体,光合膜上电子、质子的传递及ATP的合成,光合磷酸化的机制（化学渗透学说）,1、PQ有亲脂性，可传递电子和质子,3、H+在质子动力势推动下，通过ATP合成E
19、合成ATP,PQ穿梭：在光下，PQ在将电子向下传递的同时，把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，PQ在类囊体膜上的氧化还原往复变化称。,ATP合成酶如何在质子推动下形成ATP？结合变化机制（旋转催化理论）Boyer.P.D和Walker获1997年诺贝尔化学奖,经过光合链和光合磷酸化，电能进一步形成活跃的的化学能，贮存在NADPH和ATP中。 同化力（assimilatory power）:指ATP和NADPH，它们在暗反应中用于CO2的同化,光反应小结,三、碳同化,植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化,类囊体,基质,C3途径 C4
20、途径（Hatch-Slack） CAM途径 只有C3途径具备合成淀粉等产物的能力。C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。,高等植物的碳同化途径有三条：,（一）C3途径,CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径； CO2的受体是核酮糖-1,5-二磷酸，故称还原戊糖磷酸途径（RPPP）；Calvin对该途径有重大贡献，故称卡尔文循环。,核酮糖1，5-二磷酸（3）,（3）,（6）,（6）,（6）,（3）,羧化,还原,再生,（1）羧化阶段,1、化学历程,（2）还原阶段,一旦合成GAP，光合作用的贮能过程完成。,（3）再生阶
21、段,由GAP经过一系列反应重新形成RuBP的过程。,5GAP+2H2O3Ru-5-P+3H+,C3途径,总反应：,CO2：ATP：NADPH=1：3：2。还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖（GAP或DHAP）。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉，或运至细胞质形成蔗糖。,细胞质,蔗糖,3-GAP,叶绿体基质,膜,G-6-P,G-1-P,NADPH,ADPG焦磷酸化酶,ADPG,ADP,淀粉,3-PGA,1，3-DPGA,3-GAP,NADP+,光合作用,ATP,ADP,ATP,2、C3途径的调节,（1）自动催化调节作用 CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。,暗适应
22、的叶片,光合速率很低,光合速率达“稳态”阶段,C3途径中存在自动调节RuBP水平的机制：当RuBP含量低时，最初同化CO2形成的GAP用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。,原因：,（2）光调节作用,光活化 RuBP羧化E（RuBPC）、磷酸甘油醛脱氢E（GAPDH）、果糖二磷酸酯E（FBPase）、景天庚酮糖二磷酸酯E（SBPase）和磷酸核酮糖激E（Ru5PK）,(1)微环境调节,叶绿体基质较高的pH与Mg2+浓度使ubisco等光合酶活化。,Mg2+浓度增加,pH从7上升到8,Mg2+,(2)效应物调节,通过Fd-Td(铁氧还蛋白-硫氧还蛋白)系统
23、调节,图 Fd-Td系统活化酶的图解,FBPase、GAPDH、Ru5PK 氧化态无活性,FBPase、GAPDH、Ru5PK 还原态有活性,（3）转运作用的调节,光合作用的最初产物GAP从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。,（二）C4途径,C4途径固定CO2的最初产物是OAA。 C4植物：具有C4途径的植物，如甘蔗、玉米、高粱等。 C3植物：只有C3途径的植物，如水稻。,（1）,（2）,（4）,（3）,化学历程： （1）在叶肉细胞中，PEP通过PEP羧化E（PEPC）生成OAA，再生成苹果酸或Asp，固定CO2。,（2）C4-二羧酸通过胞间连丝转运至维管束鞘细胞。,（3）C4
24、-二羧酸在鞘细胞内脱羧释放CO2， CO2进入C3途径。 （4） C3酸返回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）催化生成CO2的受体PEP。,(1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)Pyr 如玉米、甘蔗、高粱等即属此类 (2) NAD - 苹果酸酶型 (NAD-ME型) Pyr 如龙爪稷、蟋蟀草、马齿苋和黍等属于此类 (3) PEP羧激酶型(PCK型) PEP 如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类,C4途径的三种生化类型： (根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同):,叶绿体,线粒体,细胞质,图 C4途径的三种类型,BSC内的脱羧反应,亚类型,总结：,（1）C4途径CO2的受体是
25、PEP （2）羧化作用最初产物是OAA （3）单独C4途径不能形成光合产物 （4） C4植物CO2的固定涉及两种类型的细胞，几种细胞器（5） C4植物固定CO2时，有两个羧化反应,（三）CAM（景天酸代谢）途径,生长在干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一种特殊的同化CO2的方式：景天酸代谢（crassulacean acid metabolism）途径。,常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。,剑麻,芦荟,落地生根,龙舌兰,绯牡丹,宝绿,昙花,CAM植物-瓦松属,瓦松属1,特点：,3、CAM植物晚上有机酸含量高，糖分含量下降；白天则相反。,CAM与C4途径有何区
26、别？,（四）C3植物、C4植物的光合特征(P166),1、结构特征,C4-BSC的立体解剖图,C3-BSC,C4-BSC,叶肉cell的叶绿体（少、小、有基粒）鞘cell的叶绿体（多、大、无基粒）,C4植物：有“花环型”结构,C3植物：无“花环型”结构维管束周围的叶肉cell排列松散,2、生化特征,C4植物： 叶肉cell中有PEP羧化E（ C4途径）， C3途径的E系存在于鞘cell，光合产物在维管束鞘cell中形成 C3植物： 光合作用在叶肉cell中进行，光合产物积累在叶肉cell,3、CO2补偿点,CO2补偿点：当光合吸收的CO2量与呼吸释放的CO2量相等时外界的CO2浓度。 PEPC
27、对CO2的Km值是7mol， RuBPC对CO2的Km值是450mol， PEPC对CO2的亲和力大；C4植物的PEPC 活性比C3植物的强60倍。 C4植物CO2补偿点低。 干旱环境中， C4植物生长比C3植物好。,4、 C4植物的光呼吸比C3植物低,（1） C4植物的PEPC对CO2的亲和力高，形成二羧酸运至鞘cell并释放CO2，叶肉cell起到CO2泵的作用，增加了鞘cell CO2浓度，提高了RuBPC活性，不利于光呼吸进行。 C3植物叶肉cell中CO2/O2低， RuBPO活性较强，有利于光呼吸进行。,叶肉细胞 维管束鞘细胞 低 高大气CO2 CO2 C4泵 CO2 C3途径 产
28、物 CO2泵,（2）C4植物的光呼吸E系主要集中在鞘cell，叶肉细胞中有PEPC，有利于CO2的重新固定。,C4植物比C3植物具有较强的光合作用。,CO2补偿 40 5 540 光：0200 点(g L-1) 暗：5,CO2固定途径 C3途径 C4途径和 C3途径和 CAM途径 C3途径 有限C4途径 和C3途径,CO2固定酶 Rubisco PEPC, PEPC, PEPC, Rubisco Rubisco Rubisco,CO2最初受体 RuBP PEP RuBP, RuBP(L) PEP(少量) PEP(D),PEPC活性(mol.mg-1 0.30.0.35 1618 16 19.2
29、.chl.min-1),C3植物 C4植物 C3C4中间植物 CAM植物,绿素a/b 2.8 0.4 3.9 0.6 2.83.9 2.53.0,最初光合产物 PGA OAA PGA， 光: PGA； OAA 暗: OAA,生理特征,C3植物 C4植物 C3C4中间植物 CAM植物,光呼吸 3.03.7 0 0.61.0 0,同化产物分配 慢 快 中等 不等,蒸腾系数* 450950 250350 中等 光：150600 暗：18100,最大净光合速率(molCO2 1535 4080 3050 14m-2s-1),四、光呼吸(P169),光呼吸（photorespiration）：植物的绿色
30、细胞在光下吸收O2放出CO2的过程。,乙醇酸 糖、脂肪、Pr,乙醇酸途径 EMP、TCA、PPP,光合cell的叶绿体、活cell的细胞质过氧化体、线粒体 和线粒体,光下、绿色cell 光、暗处活cell,（一）化学历程,2 RuBP 叶绿体 2O2 PGA 2 磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸 2乙醇酸 甘油酸 过氧化物体 2乙醇酸 NAD+ 2 O2 NADH 2 H2O2 2 H2O 羟基丙酮酸 2乙醛酸 + Glu O2 -Kg Ser 2 Gly Ser 线粒体 2Gly H2O H4-叶酸盐 NAD+ + 亚甲基H4-叶酸盐 NADH Gly NH3 + CO2,1
31、、光呼吸的底物是乙醇酸，故称C2循环 2、O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物体，CO2的释放发生在线粒体,（二）生理功能,有害： 减少了光合产物的形成和累积，耗能有利： 1、消除乙醇酸的毒害 2、维持C3途径的运转（CO2浓度低) 3、防止强光对叶绿体的破坏 4、氮代谢的补充,光合作用和光呼吸的联系,五、光合产物,只有C3途径才具备合成光合产物的能力。淀粉在叶绿体基质中合成，蔗糖在细胞质中合成。 除糖类外，AA、蛋白质、脂肪酸和有机酸也是光合作用的直接产物。,1、不同植物种类： （1）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。 （2）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。 （3）蔗糖：小麦
32、、蚕豆等。2、生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。3、环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成,第四节 同化物的运输与分配 ,一、同化物运输的途径,二、同化物运输的形式,三、同化物运输的方向和速度,四、韧皮部装载和卸出,五、同化物在韧皮部运输的机制 ,六、同化物的分配 ,七、环境因素对同化物运输的影响,一、同化物运输的途径,二、同化物运输的形式,用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证明：蔗糖是同化物运输的主要形式，有的占筛管汁液干重的90%。此外，还有AA、有机酸、蛋白质、无机离子等。,三、同化物运输的方向和速度,同化物进入韧皮部后，可向上
33、运输、向下运输、横向运输和同时进行双向运输。运输速度约为100cmh-1 。,比集转运速率（specific mass transfer rate ，SMTR）:指有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的量。,例：一株马铃薯块茎在100天内增重250克，同化物占24%，地下茎横截面积为0.004cm2，求同化物运输的比集运量？,四、韧皮部装载和卸出,1、装载途径：共质体途径和共质体-质外体-共质体途径,2、装载机制,韧皮部装载是一个具有很高流速，并且能保持韧皮部有较高糖浓度的矢量过程。属于载体调节，依据是： （1）对被装载物质有选择性 （2）需能量供应 （3）具有饱和效应,蔗糖进入筛管或
34、伴胞的机制：糖-质子协同运输,3、卸出途径,4、卸出机制,（1）通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转（主动过程） （2）通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（被动过程）,五、同化物在韧皮部运输的机制 ,（一）压力流动学说（1930年，Mvnch） 内容：从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流，其动力是源库之间的压力势差。,.,压力流动模型,A,B,D,C,加入溶质,移去溶质,叶片cell水势降低，压力势升高,库端水势高，压力势降低,实验依据：,1、溢泌现象，表示有正压力存在 2、筛管接近源库两端存在浓度梯度差 3、用蚜虫吻刺法测定筛管中液流速度，约为1
35、00cm/h不能解释： 1、筛管内物质双向运输 2、物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端压力势差,（二）细胞质泵动学说,内容：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和伸展，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。 优点：可以解释双向运输,（三）收缩蛋白学说,内容：筛管分子内有一种由微纤丝形成的网状结构，微纤丝由收缩蛋白组成。收缩蛋白能分解ATP，将化学能转变为机械功。收缩蛋白的伸展与收缩可能是同化物运输的动力。 优点：解释了运输所需的能量供应 同化物运输的动力：渗透动力和代谢动力,六、同化物的分配 ,代谢源（metabolic source）：指制造并输出同化物的组织、器官或部位，如成熟叶片。 代谢库（metabolic sink） ：指接纳同化物用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或部位，如果实。 源-库单位：源制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上相互依赖。,（一）同化物分配的特点,1、优先供应生长中心2、就近供应，同侧运输3、功能叶之间无同化物供应关系4、光合产物可再分配利用,（二）分配规律(影响同化物分配的三要素),
