1、第三章 多孔动物门（Porifera） 海绵动物门（ Spongia）,目的与要求：了解和初步掌握多细胞动物的起源、证据及主要学说；了解生物个体发育的主要阶段及其特点；掌握生物发生律的概念，了解其在探索各动物类群的亲缘关系及其发展演化上的重要意义。重点与难点:多细胞动物的起源，生物发生律和个体发育,第一节 多细胞动物的起源及学说,一、原生动物、中生动物与后生动物在动物界里除了单细胞动物外，其余都是多细胞动物。从单细胞到多细胞是生物从低级向高级发展的一个重要过程，代表了生物进化史上一个极为重要的阶段。一切高等生物虽然都是多细胞的，但发展是不平衡的。动物的发展水平远远高于植物，它们进化发展的速度也
2、远较植物为快。,动物的基本特点之一是有对称的体型。两侧对称的体型不仅有利于活动，且促使身体分为前后、左右和背腹。在进化过程中，神经感官和取食器官逐渐向前端集中，形成了头部。对称体型和头部的形成是动物体复杂化的关键。一切高等动物以至于人都是在这一体型基础上发展起来的。,原生动物Protozoa：单细胞动物在形态结构上虽然有的也较复杂，但它只是一个细胞本身的分化。它们之中虽然也有群体，但是群体中的每个个体细胞，一般还是独立生活，彼此间的联系并不密切，因此在发展上它们是处于低级的、原始阶段。,后生动物：绝大多数多细胞动物，这和原生动物的名称是相对而言的。中生动物：中生动物介于原生动物和后生动物之间。
3、有学者将原生动物、中生动物、后生动物并列为3个动物亚界。现在一般认为中生动物为动物界中的一门。中生动物是一类小型的内寄主动物。结构简单，已知约50种,分为菱形虫纲和直泳虫纲。,中生动物的系统发育、亚显微结构、生理、生殖、发育、生态以及生化分类等进行了多方面的研究。目前对中生动物的系统发育关系仍存在着争议。有些学者认为它是退化的扁形动物，甚至认为可以作为一纲列入扁形动物门。还有一些学者认为中生动物是原始的种类，是由最原始的多细胞动物进化来的，或认为是早期后生动物的一个分支。认为中生动物和原生动物的纤毛虫类的亲级关系较近，更可能是真正原始的多细胞动物。,至于中生动物和后生动物是否各自独立地来于原生
4、动物的祖先，或中生动物确是原始的或退化的扁虫？还不很清楚。由于中生动物有着长期的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分类地位尚难确定,二、多细胞动物起源的证据,（一）古生物学方面古代动、植物的遗体或遗迹，经过千百万年地壳的变迁或造山运动等，被埋在地层中形成了化石。已经发现在最古老的地层中化石种类世是最简单的。在太古代的地层中有大量有孔虫壳化石，而在晚近的地层中动物的化石种类也较复杂，并且能看出生物由低等向高等发展的顺序。说明最初出现单细胞动物，后来才发展出多细胞动物。,(二)形态学方面从现有动物来看，有单细胞动物、多细胞动物，并形成了由简单到复杂、由低等到高等的序列。在原生动物鞭毛纲中有些群
5、体鞭毛虫，如团藻，其形态与多细胞动物很相似,可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体以后又进一步发展成多细胞动物。,（三）胚胎学方面在胚胎发育中多细胞动物是由受精卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体。多细胞动物的早期胚胎发育基本上是相似的。根据生物发生津，个体发育简短地重演了系统发展的过程，可以说明多细胞动物起源于单细胞动物，并且说明多细胞动物发展的早期所经历的过程是相似的。,三、多细胞动物起源的学说,(一) 群体学说（colonial theory） 认为后生动物来源于群体鞭毛虫，是当代动物学中最广泛接受的学说。这一学说是由赫克尔
6、首次提出，后来又由梅契尼柯夫修正，海曼又给以复兴。1赫克尔的原肠虫学说 认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物的祖先。这样的祖先，因为和原肠胚很相似,有两胚层和原口，所以赫克尔称之为原肠虫（gastraea）。,2梅契尼柯夫的吞噬虫学说（实球虫或无腔胚虫学说） 梅契尼柯夫观察了很多低等多细胞动物的胚胎发育，他发现一些较低等的种类，其原肠胚的形成主要不是由内陷的方法，而是由内移的方法形成的。同时他也观察了某些低等多细胞动物，发现它们主要是靠吞噬作用进行细胞内消化，很少为细胞外消化。由此推想最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化,细胞外消化是后来才发展的。,海契尼柯夫
7、提出了吞噬虫学说，他认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体，后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，结果就形成为二胚层的动物，起初为实心的,后来才逐渐地形成消化腔，所以梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先叫做吞噬虫（phagocitella）。,这两种学说虽然在胚胎学上都有根据，但在最低等的多细胞动物中，多数是像梅契尼柯夫所说的由内移方法形成原肠胚，而赫先尔所说的内陷方法很可能是以后才出现的。所以梅氏的学说容易被学者所接受。同时梅氏的说法看来更符合机能与结构统一的原则。不能想象先有一个现成的消化腔。而后才有进行消化的机能。可能是由于在发展过程中有了消化机能，同时逐渐发
8、展出消化腔的。,3Barnes（1987）认为，团藻样动物虽被作为鞭毛虫群体祖先的原型，但是这些具有似植物细胞的自养有机体不可能是后生动物的祖先，超微结构的证据表明，领鞭毛虫、原生动物更可能是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的，有些是群体的。4Otto Butshli（1883）扁囊胚虫学说，认为原始的后生动物是两侧对称的有两胚层的扁的动物，称此动物为扁囊胚虫。,（二）合胞体学说(syncytial theory)这一学说主要是由 Hadzi（1953）和 Harsan（1977）提出的，认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一
9、部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的，并由其发展为无肠类扁虫，认为无肠类扁虫是现在生存的最原始的后生动物。对该学说，持反对意见者较多,（三）共生学说（Symbiosis theory）认为不同种的原生生物共生在一起，发属成为多细胞动物。这一学说存在一系列的遗传学问题，因为不同遗传基础的单细胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多细胞动物，这在遗传学上是难以解释的。,第二节 个体发育的主要时期,、受精与受精卵由雌、雄个体产生雌雄生殖细胞，雌性生殖细胞称为卵。卵细胞较大，里面一般含有大量卵黄。根据卵黄多少可将卵分为少黄卵、中黄卵和多
10、黄卵。卵黄相对多的一端称为植物极，另一端称为动物极。雄性生殖细胞称为精子，精子个体小，能活动。精子与卵结合为一个细胞称为受精卵，这个过程就是受精。受精卵是新个体发育的起点，由受精卵发育成新个体。,二、卵裂cleavage受精卵进行卵裂，它与一般细胞分裂的不同点在于每次分裂之后，新的细胞未长大又继续进行分裂，因此分裂成的细胞越来越小。这些细胞也叫分裂球。1完全卵裂：整个卵细胞都进行分裂，多见于少黄卵。卵黄少、分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海胆、文昌鱼。如果卵黄在卵内分布不均匀，形成的分裂球大小不等的叫不等裂，如海绵动物、蛙类。2不完全卵裂：多见于多黄卵。卵养多，分裂受阻，受精卵只在不
11、含卵黄的部位进行分裂。分裂区只限于胚盘处的称为盘裂，如乌贼、鸡卵.分裂区只限于卵表面的称为表面卵裂，如昆虫卵。,三、囊胚的形成卵裂的结果，分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚。囊胚中间的腔称为囊胚腔，囊胚壁的细胞层称为囊胚层。四、原肠胚的形成囊胚进步发育进入原肠胚形成阶段，此时胚胎分化出内、外两胚层和原肠腔。原肠胚形成在各类动物有所不同其方式有：1内陷 由囊胚植物极细胞向内陷入。最后形成2层细胞，在外面的细胞层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层.内胚层所包围的腔将形成未来的肠腔,因此称为原肠腔.原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。,2内移 是由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。开始移入的细胞充填于
12、囊胚腔内,排列不规则，接着逐渐排成一层内胚层。有的移入时就排列成内脏层。这样的原肠腔没有孔,以后在胚的一端开一胚孔。3分层 囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。4内转 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转,伸展成为内胚层。5外包 动物极细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂极慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞、形成为外胚层，被包围的植物极细胞为内脏层。以上原肠胚形成的几种类型常常综合出现，最常见的是内陷与外包同时进行。分层与内移相伴而行。,五、中胚层及体腔的形成绝大多数多细胞动物除了内、外胚层之外，还进一步发育,在内外
13、胚层之间形成中胚层.在中胚层之间形成的腔称为真体腔。主要由以下万式形成：l端细胞法：在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内、外胚层之间，是为中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔即为体腔（真体腔）。因此又称为裂体腔，这样形成体腔的方式又称为裂体腔法，原口动物都是以端细胞法形成中胚层和体腔。,2体腔囊法：在原肠背部两侧内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊。体腔囊和内胚层脱离后在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胜层包围的空腔称为体腔。又称为肠体腔。这样形成体腔的方式称为肠体腔法。,六、胚层的分化胚胎时期的细胞，开始出现时，相对地说是较简单、均质和具有可塑性。进一
14、步发育，由于遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响而转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞。这种变化现象称为分化.动物体的组织、器官都是从内、中、外三胚层发育分化而来的。,如内胚层分化为消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器宫排泄与生殖器官的小部分。中胚层分化为肌肉、结缔组织（包格骨骼、血液等）、生殖与排泄器官的大部分。外胚层分化为皮肤上皮（包括上皮各种行生物如皮肤腺、毛、角、爪等）、神经组织、感觉器官、消化管的两端。,第三节 生物发生律,生物发生律 也叫重演律，是德国人赫克尔用生物进化论的观点总结了当时胚胎学方面的工作提出来的。 赫克尔1866年他在(普通形态学)一书中是这样说的
15、：“生物发展史可分为2个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发展（或系统发育）,也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。”,如青蛙的个体发育，由受精卵开始，经过囊胚、原肠胚、三胚层的胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪到成体青蛙。这反映了它在系统发展过程中经历了像单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、鱼类动物，发展到有尾两栖到无尾两栖动物的基本过程。说明了蛙个体发育重演了其祖先的进化过程，也就是个体发育简短重演了它的系统发展，即其种族发展史。生物发生律对了解各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为重要。生物发生律是一条客观规律。它不仅
16、适用于动物界，而且适用于整个生物界。,多孔动物门Porifera,一、多孔动物的形态与结构多孔动物（海绵动物）可以说是最原始。最低等的多细胞动物”。这类动物在演化上是一个侧支，因此又名“侧生动物。（）体型多数不对称海绵的体形各种各样，有不规则的块状、球状、树枝状、管状、瓶状等。它们主要生活在海水中，极少数（一科）生活在淡水中。成体全部营固着生活、附着于水中的岩石、贝壳、水生植物或其他物体上。海绵体表有无数小孔（故名多孔动物），是水流进入体内的孔道，与体内管道相通，然后从出水孔排出，群体海绵有很多出水孔。通过水流带进食物、氧气并排出废物。,(二)没有器官系统和明确的组织海绵体壁的基本结构：由2层
17、细胞疏松地结合而成，之间为中胶层。体表的一层细胞为扁细胞，有保护作用）。扁细胞内有能收缩的肌丝，具有一定的调节功能。有些扁细胞变为肌细胞，围绕着入水小孔或出水孔形成能收缩的小环控制水流。在扁细胞之间穿插有无数的孔细胞，形成单沟系海绵的入水小孔。中胶层是胶状物质，其中有钙质或矽质的骨针和（或）类蛋白质的海绵质纤维或称海绵丝。骨针和海绵质纤维都起骨骼主诗作用，也是分类的依据。,（三）具有水沟系水沟系(canal system)为海绵动物特有，对适应固着生活有意义。水沟系有单沟型、双沟型和复沟型三种形式。二、多孔动物的生殖与发育海绵动物的生殖有无性生殖和有性生殖。无性生殖又分出芽和形成芽球两种。出芽
18、是由海绵体壁的一部分向外突出形成芽体，与母体脱离后长成新个体，或者不脱离母体形成群体。芽球的形成是中胶层中由一些储存了丰富营养的原细胞聚集成堆，外包以几丁质膜和一层双盘头或短住状的小骨针，形成球形芽球。当成体死亡后，无数的芽球可以生存下来，渡过严冬或干旱，当条件适合时，芽球内的细胞从芽数上的一个开口出来，发育成新个体。有性生殖；海绵有雌雄同体和雌雄异体。,钙质海绵：受精卵进行卵裂，形成囊胚，动物极的小细胞向囊胚腔内生出鞭毛，另一端的大细胞中间形成一个开口，后来囊胚的小细胞由开口倒翻出来，里面小细胞具鞭毛的一侧翻到羹胚的表面。这样动物极的一端为具鞭毛的小细胞，植物极的一端为不具鞭毛的大细胞此时称
19、为两囊幼虫，幼虫从母体出水孔随水流逸出，然后具鞭毛的小细胞内陷，形成内层而另一端大细胞留在外边形成外层细胞，这与其他多细胞动物原肠胚形成正相反（其他多细胞动物的植物极大细胞内陷成为内胚层，动物极小细胞形成外胚层），因此称为逆转。幼虫游动后不久即行固若，发育成成体。海绵的再生能力很强，如把海绵切成小块每块都能独立生活，而且能继续长大。将海缆捣碎过筛再混合在一起同一种海绵能重新组成小海绵个体。三、多孔动物的地位多孔动物是由原始的群体领鞭毛虫发展而来的一个侧支，因而称其不侧生动物。,海绵-身体有无数细小的管道和小孔多孔动物：水中固着生活，大多为海产种类，有单体，多为群体。1857年前认为是植物。海生
20、：5000多种，淡水：150种。演化上是一个侧枝，“侧生动物”海绵动物的形态结构：1、体型不对称，不规则块、团、管状2、没有组织、器官、系统的分化3、具有水沟系：单沟型、双沟型、复沟型,形态结构: 多数不对称，有些辐射对称，大小 1cm-1.5m 体壁：白枝海绵（单沟型）为例 二层细胞及中间的间质-中胶层 皮层：扁平细胞构成体表有许多孔-孔细胞 中胶层：胶冻状支持作用：骨针（钙质、硅质）、海绵丝（类蛋白质），机能：支持作用；变形细胞：成骨针细胞、海绵质细胞（海绵丝-类蛋白质）、原细胞（消化食物、形成精卵）芒状细胞：认为-神经传导 胃 层：领细胞层 中央腔:,水沟系特有，对固着生活很有意义，靠胃层领细胞鞭毛的摆动，驱动水流呼吸、摄食、排泄等。 三种类型：单沟型（白枝海绵）、双沟型（毛壶）、复沟型（淡水海绵）； 进化：简单复杂。,That all for this course!,Good Luck !,
