1、第十五讲 植物生长激素,15-1 生长素(auxin, IAA) 15-2 赤霉素(gibberellin, GA) 15-3 细胞分裂素(cytokinin，CTK),植物生长物质是一些调节植物生长发育的生理活性物质,植物激素(plant hormone) 植物生长调节剂(plant growth regulator),植物激素是指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。,植物生长调节剂是指具有植物激素活性的人工合成的物质。,概念,植物激素有五大类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长
2、发育具有多方面的调节作用。 植物激素具有以下特点：第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。,1. 五大植物激素主要生理作用(注意它们之间的区别和联系) 2. 生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子淀粉酶的诱导。 3. 五大激素合成途径(不记过程)及前体物质，乙烯生物合成的调节,本章重点和难点,15-1 生长素,一. IAA的发现 二. IAA在植物体内的分布和运输 三. IAA的存在形式与代谢 四. IAA的生理效应 五
3、. IAA的作用机理,一. IAA的发现,7-2,二、IAA在植物体内的分布和运输,1. 分布,10100 ng / g FW,燕麦幼苗,根,芽鞘,2. 运 输,韧皮部运输 极性运输(polar transport): 形态学上 下,主动过程,缺氧 2,3,5三碘苯甲酸(TIBA),抑制:,图7-4 IAA的极性运输 A. 胚芽鞘形态学上端向上 B. 胚芽鞘形态学下端向上,三. IAA的存在形式与代谢,1. 存在形式,游离型 束缚型：糖、AA 等，贮藏、钝化形式,2. IAA的代谢,(1) 生物合成 前体物：色氨酸,(2) 降解,酶氧化降解（主）吲哚乙酸氧化酶 光氧化降解,返回,酸,四. IA
4、A的生理效应,1. 促进生长,特点,（1）双重作用,（2）不同器官对IAA的敏感性不同 根芽茎,(3) 离体器官促进整株不明显,低浓度促进 高浓度抑制,2. 促进器官与组织的分化插条不定根,3. 诱导单性结实，形成无籽果实,4. 影响性别分化,促进黄瓜雌花分化,5.保持顶端优势 6.促进菠萝开花,IAA的作用机理,1. 酸生长理论,Rayle and Cleland，1970,细胞p下降，w下降，吸水，体积增大 不可逆增长,要点：,IAA活化质膜上H+泵,H+ 内壁，壁pH下降,壁中H键断裂，壁松弛,2. 基因活化学说,IAA + 受体,激活胞内第二信使,使处于抑制状态的基因解阻遏，转录翻译，
5、合成新的 mRNA和蛋白质,细胞生长,3. IAA受体,激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结合并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。,概念,IAA的 作用机理,返回,15-2 赤霉素(gibberellin, GA),一、GA的发现和种类 二、GA的生物合成与运输 三、GA的生理效应 四、GA的作用机理,一、GA的发现和种类,1926，黑泽英一，水稻恶苗病 1938，薮田等，水稻赤霉菌赤霉素结晶 1959，确定化学结构,1. 发现,2. 种类和化学结构,二、GA的生物合成与运输,1. 生物合成,2. 运输,束缚型 游离型,合成场所：发育中种子，幼叶，根,126种,前体物
6、：甲瓦龙酸,异戊二烯单位,19-C20-C，活性也高,赤霉酸,甲瓦龙酸,GA12,返回,GA12-7-醛,甲瓦龙酸(MVA)异戊烯焦磷酸贝壳杉烯GA12-7-醛其他GA,三、GA的生理效应,1. 促进茎的伸长生长,促进细胞伸长,特点, 促进整株植物生长 促进节间的伸长 不存在超最适浓度的抑制作用,2. 打破休眠,0.5 1 mg L-1 马铃薯,图片,矮生 正常,GA,3. 诱导开花,GA能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花,4. 促进某些植物座果,5. 诱导单性结实,6. 促进雄花分化,葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 无核率98%,图片,返回,白菜、萝卜等,GA3 对矮生型豌
7、豆的效应,对照,施用5g GA3后第7天,GA3诱导甘蓝茎的伸长 ， 诱导产生超长茎,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10 g GA/d 处理4周,低温处理6周,四、GA的作用机理,1. GA与酶的合成,这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。,无胚种子,不能产生-淀粉酶,外加GA，产生-淀粉酶,既去胚又去糊粉层，用GA处理，不能产生-淀粉酶。,证明GA诱导-淀粉酶的形成,大麦,生物鉴定法,GA对大麦糊粉层产生-淀粉酶的影响,无胚种子,大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系,2. GA调节IAA水平,GA降低了IAA氧化酶的活性。,GA促进蛋白酶活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(Trp)
8、增多。,GA促进IAA束缚型游离型,GA可使内源IAA的水平增高,?,GA与IAA形成的关系,3. GA调节细胞壁中的钙的水平(促进茎的延长),Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用。 GA能使Ca2+ 壁胞质，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生长加快。,返回,15-3 细胞分裂素(cytokinin，CTK),一、CTK的发现和种类 二、CTK的分布与代谢 三、CTK的生理效应 四、CTK的作用机理,一、CTK的发现和种类,Skoog和崔澄(1948)等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。1955年米勒(Millu)和Skoog等发现存放了4年的DNA也能诱导细胞分裂激动素(KT)。195
9、6年，米勒等从高压灭菌处理的DNA分解产物中纯化, 6呋喃氨基嘌呤。1963年，未成熟的玉米籽粒细胞分裂促进物质，玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早发现的植物天然细胞分裂素,都是腺嘌呤的衍生物天然CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP), 异戊烯基腺苷(iPA)等。人工合成的CTK： 激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-BA), 应用最广。,种类和结构特点,腺嘌呤,激动素, KT,DNA高压灭菌时产生,人工合成,玉米素，ZT,首次从植物体分离出的天然CTK,6-苄基腺嘌呤，6-BA,人工合成,返回,二、CTK的分布与代谢,茎尖、根尖、未成熟的种子等 11000 n
10、gg-1 DW,合成部位: 根尖，怎样证明？,生物合成 由tRNA水解产生 从头合成，前体: 甲瓦龙酸,三、CTK的生理效应,1. 促进细胞分裂和扩大,IAA只促进核的分裂而与细胞质的分裂无关 。CTK促进细胞质分裂。GA缩短细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，加速细胞的分裂,横向增粗,CTK对萝卜子叶膨大的作用,叶面涂施CTK (100mgL-1),对照,2. 促进芽的分化,组织培养,CTK / IAA 高形成芽 CTK / IAA 低形成根 CTK / IAA 中保持生长而不分化,愈伤组织,CTK促进侧芽发育，消除顶端优势,(KT: 0.01-1mg/L NAA: 0.1-2mg/L),IBA, 0.5 g ml-1,IBA, 0.5 g ml-1 ZT, 2.0 g ml-1,拟南芥（Arabidopsis）,3延缓叶片衰老,4. 其他生理作用 促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化,清除活性氧 阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏 阻止营养物质外流,？,CTK,四、CTK的作用机理,CTK对转录和翻译的控制 促进RNA, 蛋白质合成 保护tRNA不被水解,酵母丝氨酸 tRNA的结构,返回,
