1、1保护生物学 主讲：刘家武主讲：刘家武单位：华中师范大学 生命科学学院电话：61126886第一章 绪论由于世界人口激增，加速了对自然资源的开发和对环境的破坏，当今人类已陷入粮食短缺、资源匮乏、生态失调、环境恶化的四面楚歌之中。而生物多样性丧失、全球气候变化及可持续生态系统更被列为目前生态学的热点议题。因此， 保护生物学 这门新兴学科应运而生。 保护生物学是生物学中的一门年轻的分支学科，到现在不过几十年的历史。 最早提出“ 保护生物学 ”名词的是埃林顿(Errington)和哈墨斯特罗姆(Hamerstrom)，早在1937年，便提出：野生动物的科学管理是保护生物学的一个新的研究领域。 199
2、3年，美国波士顿大学Richard B.Primack 教授的 保护生物学概论被美国150多个大学作为教材，深受学术界的推崇。 1992年6月，联合国环境与发展大会在巴西的里约热内卢召开，全世界150多个国家的首脑共同签署了生物多样性公约，标志着保护生物学进入了一个新阶段，即把重心从单一物种的保护转移到对生物多样性的保护上。 中国的保护生物学发展 1959年，中国科学院在鼎湖山建立了中国第一个自然保护区，但真正的生物多样性保护和研究开始于80年代后期，并逐渐引起人们的重视。 1990年，中国科学院成立了生物多样性工作组， 1992年，成立了生物多样性委员会，统一协调中国科学院生物多样性研究工作
3、。 1993年10月，我国生物多样性创刊(核心期刊)。 1994年，中国政府颁布了中国21世纪议程和中国生物多样性保护行动计划，以履行生物多样性公约。 目前，中国科学院动物研究所、中国科学院昆明动物研究所都成立了保护生物学研究中心。 这些推动了保护生物学在我国的发展。 但要注意到： 1）中国的保护生物学研究起步较晚，力量薄弱。 2）大多数物种受威胁状态不明，重点保护动物缺乏长期的、系统的有效监测；2 3）许多新方法和新技术还没有应用； 4）许多自然保护区虽然已经建立，但是其设计与管理水平有待进一步提高。三、保护生物学的特点三、保护生物学的特点 处理危机 多学科 非精确的学科 具有价值取向 考虑
4、进化的时间尺度的学科 具有长期性五、保护生物学的基本内容1、 保护生物学绪论 什么是保护生物学 保护生物学发展简史 保护的价值与伦理学2、 生物多样性 生物多样性的概念 生物多样性的层次 生物多样性的现状 生物多样性的丧失与物种绝灭3、 基因的多样性 遗传多样性的概念与重要性 遗传多样性的丧失 自然界中遗传多样性的保护 遗传信息在保护中的其他作用 保护中的遗传学的局限性4、 物种的多样性 物种概念 保护中的物种 保护的决策制定能否基于数目庞大的物种5、 生态系统的多样性 种间相互作用，扰动机制和入侵物种 重要物种的相互作用 生态学时间上的变化：扰动机制和入侵物种3 栖息地破碎化 破碎化和异质化
5、 破碎化过程 异质景观中的保护区域保护生物学的基本内容 6、 生态恢复 7、自然保护区设计和管理的一般原则 8、 生物学家、政治家、经济学家在保护中科学研究与政策制定的作用 9、可持续发展 10、保护实例研究六、本课程的教学安排在教学内容方面，突出保护生物学的理论与实践的结合，一方面介绍保护生物学的一般原理和概念；另一方面，着重介绍国内外保护生物学的实践范例，进行分析和讨论。具体内容包括：保护生物学所涉及的基本概念、原理；全球及我国生物多样性的现状及造成的原因；在不同层次上人类保护实践的事例分析；可持续发展的实例研究。本课程的教学安排在授课方式上，以启发同学们的思考为原则，采取课堂讲授和讨论的
6、形式。 许多大学设立了保护生物学专业，如： 康奈尔大学；斯坦福大学；剑桥大学；利物浦大学生物多样性公约 生物多样性公约（Convention on Biological Diversity）是国际社会所达成的有关自然保护方面的最重要公约之一。 该公约于1992年6月5日在里约热内卢世界环境与发展大会上正式通过，并于1993年12月29日起生效(因此每年12月29日被定为国际生物多样性日)。 到目前为止，已有 100多个国家加入这个公约。该公约的秘书处设在瑞士日内瓦，最高管理机构为缔约方会议（COP）。 COP由各国政府代表组成。其 职责为：按照公约所规定的程序通过生物多样性公约的修正案、附件及
7、议定书等。 生物多样性公约的目标： （1）保护生物多样性及对资源的持续利用；（2）促进公平合理地分享由自然资源产生的利益。 4 生物多样性公约的主要内容 （1）各缔约方应该编制有关生物多样性保护及持续利用的国家战略、计划或方案，或按此目的修改现有的战略、计划或方案。 （2）尽可能并酌情将生物多样性的保护及其持续利用纳入到各部门和跨部门的计划、方案或政策中。（3）酌情采取立法、行政或政策措施，让提供遗传资源用于生物技术研究的缔约方，尤其是发展中国家，切实参与有关的研究。（4）采取一切可行措施促进并推动提供遗传资源的缔约方，尤其是发展中国家，在公平的基础上优先取得基于其提供资源的生物技术所产生的成
8、果和收益。 （5）发达国家缔约方应提供新的额外资金，以使发展中国家缔约方能够支付因履行公约所增加的费用。（6）发展中国家应该切实履行公约中的各项义务，采取措施保护本国的生物多样性。 处理危机处理危机 面临的问题具有紧迫性 信息不充分 依靠现有的知识 依靠良好的直觉和创造力 提出目前解决问题的办法，作出决策 这与科学家通常所受的训练相悖，但别无选择。多学科交叉多学科交叉保护生物学具有理论科学和应用科学的双重特征。由基础生物学、应用生物学和社会科学交叉融合。对保护生物学工作者的素质要求:多学科深度和广度的训练； 野外工作的经验；语言和交流能力的训练；组织和外交能力的培养。非传统意义的非传统意义的
9、“非精确非精确 ”学科学科自然界极其复杂，对于保护中所面临的一些问题，我们几乎不可能得到准确的单一答案。原因是它根本不存在。应当考虑一个问题中的可能性或者概率。这才是更加科学的态度。在进行保护努力的过程当中,充分考虑到一个保护措施的实施的安全范围。即对于可能产生的后果要有足够的认识，和谨慎的态度.具有价值取向具有价值取向科学应当是不涉及人的观点与愿望、无价值取向的、完全客观的；但是科学研究是依靠人5来完成的，人的经验和目的往往影响科学。保护生物学是为了保护有价值的生物多样性，故是一门价值取向、使命取向的科学。在实际操作之中，我们面临的，往往是一种两难的矛盾，经常无法取舍。考虑进化的时间尺度的学
10、科考虑进化的时间尺度的学科考虑长期的时间尺度的保护，即生态系统和生物多样性的持续保护成功的标准，不是某一个物种的数量的简单增加或者保护区的扩大。保护的目标： 生态系统多样性结构和功能的长期保持 进化的历程得以保持.具有长期性 野生动物作为生态系统中最活跃、最引人注目、对环境变化敏感、受威胁最严重的生物类群，其保护是保护生物学研究的焦点之一。 中国少数民族多生活在自然环境相对保存完好的地区，依赖自然资源提供必需的生活物资，因此他们管理、保护和开发生物资源的经验值得总结提高。运用动态的生态学观点运用动态的生态学观点 在保护中去追求保持一种我们认为合理的静止的生态系统的平衡状态是错误的,也是行不通的
11、. 同时要求我们在考察保护的问题是将问题看作是在变化过程中间的一个状态,要考察其可能的发展趋势.才能正确认识所面临的问题,提出有效的管理办法.必须考虑人的存在必须考虑人的存在第二章 生物多样性一、生物多样性（Biodiversity）的定义生物多样性：指所有生物种类、种内遗传变异和它们与生存环境构成的生态系统的总称(联合国环境规划署，1995)。生物多样性：指地球上所有生物（动物、植物、微生物等），它们所包含的基因以及由这些生物与环境相互作用所构成的生态系统的多样化程度(2005) 。二、生物多样性的层次生物多样性按照空间尺度可划分为4个层次：（1）遗传多样性（2）物种多样性6（3）生态系统多
12、样性（4）景观多样性三、生物多样性的价值生物多样性具有利用价值和其内在价值。1、生物多样性的利用价值（1）直接利用价值；（2）生态价值；（3）科学价值；（4）美学价值。2、生物多样性的内在价值生物都有某种预先注定的使命或目标：生长、成熟、繁殖（DNA的延续），而非生物没有这种自身目标。既是说生物存在是为了实现自身目标，从而才实现自身价值。 如果生物多样性的内在价值像人类自身的内在价值那样被广泛的认可和重视，是否会使生物多样性的保护工作有所改变？ 直接利用价值生物多样性的直接利用价值指生物资源可供给人类消费，如作为食物、燃料、材料、药品。从生物多样性的野生和驯化的组分中，人类得到了所需的全部食品
13、、许多药物和工业原料。人类所利用的农作物、家畜、家禽、鱼类等品种是自然野生品种经过长期驯化而来。人类所需的工业原料如木材、纤维、橡胶及燃料等直接或间接来自于野生生物资源。如明代李时珍的本草纲目中，记载的药用植物有500多种，药用动物则更多。如西双版 纳有一种叫铁刀木(Cassia siamea)的速生树，当地居民间隔一定时间砍取铁刀木的枝条作燃料，留下树干发枝，解决了当地的能源问题。生态价值生物的生态价值指维持生物圈的功能。生物多样性的生态价值常常是难以估计的。1）能量固定绿色植物通过光合作用固定太阳能，使光能通过植物进入食物链。2）维持大气成分的稳定绿色植物通过光合作用呼出O 2 、吸入CO
14、 2 ，维持了大气成分的相对稳定。73）调节气候生态系统对大气候及局部气候均有调节作用，包括对温度、降水和气流的影响。4）稳定水文积水区内发育良好的森林和草地植被具有调节迳流的作用。植物根系深入土壤，使土壤对雨水更有渗透性。一般在森林覆盖地区雨季可减弱洪水，旱季仍有流水。 5）保护土壤凡有发育良好植被的地段，可以减少雨水对土壤的侵蚀，保持土地生产力，保 护海岸、河岸，防止湖泊、河流和水库的淤积。6）贮存必须的营养元素，促进元素循环 土壤中的分解者真菌、微生物、土壤动物的分解作用，是物质循环中不可缺少的一环。7）对污染物质的吸收和分解作用某些生物对污染物质有抗性，能吸收和分解污染物。某些生物对有
15、机废物、 农药以及空气和水的污染物有降解作用。有些生物对污染物敏感，因而对环境污染具有指示意义。科学价值生物多样性包含着丰富的信息，具有科学研究的价值。1）仿生学的研究如：蝙蝠、鸟类、蜻蜓、响尾蛇、海豚、动物的薄壳结构、昆虫的平衡棒等。2）医学研究（案例）3）生态系统的研究（案例） 。美学价值生物多样性的美学价值是其环境功效的一部分。近年来全球兴起了生态旅游热；据估计，全球生态旅游业的产值达120亿美元。在生态旅游的过程中，人们情操受到陶冶，并受到了爱护自然和保护生物多样性资源的教育。案例：太平洋紫杉从一文不值到无价之宝太平洋紫杉在太平洋西北部地区很常见，在以前被认为一文不值。木材公司的惯例是
16、砍去或扔掉太平洋紫杉，以免它们挤压了那些更有价值的树种。现在在太平洋紫杉的针叶和树皮中发现了一种紫杉醇，能有效地治疗多种癌症，特别是治疗乳腺癌和卵巢癌有显著疗效。虽然太平洋紫杉不属于濒危树种，但美国林务局已拟定条例，禁止在 联邦境内偷取紫杉树皮。8然而联邦政府限制使用紫杉树的做法并不能有效地保护该树种。相反该树对治疗癌症的重要意义可能加速它的锐减。1992年， 对太平洋紫杉的过度采割已经超过了它的种群恢复能力。为减轻对野生太平洋紫杉采伐的压力，科学家正积极尝试人工合成此分子和在其它紫杉类树种中寻找替代品。木材公司正在建立紫杉的人工林。太平洋紫杉的事例表明：（1）对一个生态系统非持续利用回造成对
17、人类有潜在价值的物种的威胁，而导致事与愿违的恶果。（2）许多保护生物学家一直争论的焦点：物种保护对其能带给人类未来价值来说意义重大。（3）在被滥用的数百万年太平洋紫杉树被剥皮之前，如果对太平洋西北部的紫杉成熟林能进行持续作业，则能够保护该树种。案例经过20年的定位研究，Cherfas (1991) 发现荷兰森林中真菌数量下降了；德国的研究也发现了类似现象。在森林中，蘑菇与树木共生，土壤真菌促进了植物抗草食动物啃食和抗低温能力，增强了植物吸收养分的能力。为什么这些真菌回消失呢？人们尚无正确的答案，很可能与空气污染、酸雨有关。真菌的消失，是森林大量死亡的前兆。第三章 遗传多样性?为什么在面对许多严
18、重的宏观问题栖息地退化、全球变暖、有毒废物的排放、外源物种侵入整个生态系统，等等的时候，我们要讨论遗传多样性这样细微的事情?要解决这样大规模的绝灭，要在不同的尺度上进行研究。然而，许多工作只有遗传学才能提供原则和方向。为什么要考虑遗传学问题？自然选择的基本原理表明，一个种群中的进化改变率与其遗传多样性是成正比的。种群遗传学家的共识：杂合率（个体或种群间的遗传变异）与适合度（fitness）正相关。全球的遗传多样性代表了地球上全部生物学过程的信息。一、遗传多样性(genetic diversity)的定义遗传多样性：指种内基因的变化，包括种内显著不同的种群间和同一种群内的遗传变异，9亦称为基因多
19、样性。 (世界资源研究所全球生物多样性策略 1992) 我们就这个定义的理解包含几个层次：1）是生物种内的遗传变异；2）遗传多样性的表现是多层次的，可以表现在外部形态上、生理代谢上或者DNA分子水平上的。在物种内部因生境的不同会产生遗传上的多样化。各生物不同亚种或地方品种中都存在着丰富的遗传多样性，是物种以上各水平多样性的最重要来源。任何一个物种或一个生物个体都保存着大量的遗传基因，可被看作是一个基因库。一个物种所包含的基因越丰富，它对环境的适应能力越强。基因的多样性是生命进化和物种分化的基础。在生物的长期演化过程中，遗传物质的改变（或突变）是产生遗传多样性的根本原因。例如，一个人类基因位点的
20、突变率为十万分之一。每个基因都可能参与性状控制，或是一个基因起主导作用，或是多个基因协调控制一个性状。同一个基因位点可能存在着多个等位基因，这些基等位因可分离重组，于是产生了丰富多样的基因型。种内的多样性是物种以上各水平多样性的最重要来源。遗传变异、生活史特点、种群动态及其遗传结构等决定或影响着一个物种与其它物种及其环境的相互作用的方式。保护生物学与遗传学的关系密切，但保护生物学研究者更关心物种中基因位点杂合度、近交和杂交引起的物种进化适合度(evolutionary fitness)的变化、小种群中遗传多样性的变化等等。二、遗传多样性检测的方法（1）形态学水平（2）细胞学(染色体) 水平（3
21、）生理生化水平（4）分子水平三、研究遗传多样性的意义（1）有助于进一步探讨生物进化的历史和适应潜力（2）有助于推动保护生物学研究（3）有助于生物资源的保存和利用四、我国的遗传多样性研究10我国对遗传多样性的研究集中在对蛋白质、DNA和染色体多态性的测定上，涉及的对象主要是一些农作物如水稻、油菜等，家畜如滇南小耳猪、黄牛等，此外还有对病毒及虎的遗传多样性进行了研究。有关的研究方法主要包括RELP、DNA指纹、RAPD、PCR等技术及氨基酸、等位酶及染色体组型的分析 。 适合度：与种群中其他个体相比，一个个体一生中产生后代的量。这是个相对的值，难以实际测量。但是可以通过测量其他可能对适合度有影响的
22、特征，如体形大小，出生率，生长率，代谢效率等等。种群内的遗传变异（种群水平的遗传变异）组成：表现出的等位基因类型及在整个种群中等位基因的频率。即有多少等位基因，等位基因是如何分布的。描述种群内的遗传变异有3个方面：等位基因类型、等位基因的频率、等位基因的组合方式。例子：孟德尔的豌豆。 Clausen等人对委陵菜(Potentilla glandulosa)的经典研究可以很清楚地说明种内的遗传变异的性质。Clausen将该种的遗传变异分成几种类型：1）局部群体的变异；2）生活在相似气候和土壤条件下隔离群体的变异；3）生长在不同环境条件下、产生独特生态型的群体见的变异；4）分类学上亚种间的变异。
23、因此，种内的遗传变异包括群体内的个体间变异、群体间或群体系统(生态型、变种、亚种) 间的遗传差异、农业上品系品种间的遗传差异。表现在外部形态上，如豌豆的花色、果蝇的翅型。表现在生理代谢上，如植物光合作用的强弱、酶活性的高低等。形态学水平指肉眼可见的生物外部特征特性。从形态学或表型性状上检测遗传多样性是最经典、最简便易行的方法。通常所利用的表型性状主要有2类：1）符合孟德尔遗传规律的单基因性状；2）根据多基因决定的数量性状。细胞学(染色体)水平染色体多态性主要从染色体数目、组型及其减数分裂的行为等方面进行研究。生理生化水平蛋白质多态性通过氨基酸序列分析、同工酶或等位酶电泳分析。后者应用较为广泛。
24、11分子水平DNA多态性主要通过RFLP（限制片段长度多态性）、DNA 指纹、RAPD（随机扩增多态DNA ）和PCR（聚合酶链式反应）等技术进行分析。有助于进一步探讨生物进化的历史和适应潜力达尔文在物种起源第4章中提到：来自一个物种的后代在结构、组成和生境上越是多样性，就越能够占领更广阔更多样的空间，其个体数量就越多。1）一个物种遗传多样性水平高低和其群体遗传结构是长期进化的结果，它还将影响其未来的生存和发展。（案例1：大熊猫的遗传多样性）2）许多物种独特的群体遗传结构反映了进化历史上的一些特殊事件。（案例2：银杉的遗传多样性）有助于推动保护生物学研究生物多样性保护的关键之一是保护物种，具体
25、说是保护物种的遗传多样性或进化潜力。种内遗传多样性或变异性越丰富，物种对环境变化的适应能力越大，其进化潜力越大，有助于保护物种和整个生态系统的多样性，可以减缓由于适应和进化所导致的灭绝过程。只有掌握物种多样性水平高低及其群体的遗传结构，才能制定有效的保护策略和措施。濒危物种，特别是高度特化的单型种的研究和保护中，必须重视物种的遗传多样性和群体遗传结构。在牲畜和农作物的遗传育种和品种改良中，遗传多样性的研究对资源的开发利用具有重要的指导作用。案例3：中国黄牛的遗传多样性有助于生物资源的保存和利用中国的水稻地方品种有近万个、大豆品种有907个、小麦品种有600多个、家畜的地方品种有200多个、牡丹
26、有500多个品种。家养动物和栽培植物的祖型或野生近源种中存在着丰富的遗传多样性。而研究和利用栽培植物和驯养动物野生近源种所含有的遗传变异，尤其是那些与产量、质量、抗性等性状相关的遗传变异是这些动植物遗传改良成功的关键。案例1：大熊猫的遗传多样性大熊猫是我国特有珍稀物种、国内外瞩目。由于大熊猫数量稀少、分布区狭窄而且相互隔离、食物单调及生殖力低下的原因，正面 临灭绝。初步的野外 调查及种群生态学研究表明：12大熊猫群体被隔离为30多个小群体，每个群体不到50头，甚至少于10头， 这种相互隔离的小群体将进一步导致遗传漂变、近交等，对大熊猫十分不利。有证据表明：有些分布区的大熊猫群体太小，近交率很高
27、，遗传多样性以每代7.14%的速度减少(施立明1993)。中科院昆明动物所宿兵等(1994)根据36种血液同工酶及蛋白质的电泳检测发现，来自8个山系及其配种后代的12只大熊猫，在检测的40个遗传位点上，39个位点均表现为单态(只有一个等位基因)，只有一个位点有两个等位基因(多态)，遗传多样性水平极低。而同样实验条件下的17只亚洲黑熊却表现出丰富的多态性。宿兵等推测：在晚更新世时期，气候剧变而导致动物大量死亡，大熊猫可能仅有少数个体幸免于难，这种瓶颈效应的打击以及随后不可避免的近亲繁殖造成遗传多样性的贫乏。案例2：银杉的遗传多样性 中科院植物所葛颂等(1997)通过25个位点的酶电泳检测和21个
28、引物的RAPD分析，对中国特有的单型属银杉进行了遗传多样性的研究。结果表明：孤立分布于湖南、广西、四川等地的银杉具有很低的遗传多样性，但群体间遗传分化非常大，即使在湖南八面山这一局部地区，相距仅几公里的小群体间就出现了明显的遗传差异，说明了这些银杉群体在历史上发生了严重的瓶颈效应，也表明了银杉的古老性和残遗性。案例3：中国黄牛的遗传多样性 中国农业科学院畜牧研究所对中国20个主要黄牛品种约6种血液蛋白位点、26个等位基因及Y染色体形态的研究，并结合体型、毛色等表型特征得出结论： 1）中国黄牛可分为两大系统、三大类群，即蒙古牛系、南方型牛、西藏高原的小型牛。 2）中原地区的黄牛变异性较高。 3）
29、北方的延边牛、复洲牛，南方的温岭高峰牛、中原的鲁南牛、秦川牛、南阳牛及西藏黄牛都是重点保护的对象。第四章 物种多样性一、物种概述1、物种的定义物种(species)：是生物分类的基本单元，物种的含义很多，从现代生物学的观点来看，物种是形态上类似的、共享同一个基因库的、与其它类群有明显生殖隔离的生物类群。区别物种最重要的依据是生殖隔离，不发生有效的基因交流，而不论其形态或其它特性13有多么相似。二、物种多样性的定义物种多样性(species diversity)，即生命机体的变化和多样化，是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度。物种多样性有两个方面的含义：1）指一定区域内的物种丰富程度
30、；2）指生态学方面的物种分布的均匀程度。 物种多样性是衡量一定地区生物资源丰富程度的一个客观指标。三、全球物种多样性概况1、物种数目全世界大约有13001400 万个物种，但科学描述过的仅约有175 万种 (Heywood等1995) ，具体见表1。科学描述过的物种(图例) 和被认为是有效的物种的准确数目对大多数类群来说还不清楚(May1992 )。分类学家发现：从长度为10 m 到长度为1 cm的动物,长度每减少10倍，物种数目增加100倍(May1992 )。2、物种多样性特丰富的国家物种并不是均匀地分布于全世界168个国家，位于或部分位于热带、亚热带地区的少数国家拥有全世界最高比例的物种
31、多样性(包括海洋、淡水和陆地中的生物多样性)。包括巴西、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、墨西哥、扎伊尔、马达加斯加、澳大利亚、中国、印度、印度尼西亚、马来西亚等12个生物多样性特丰富的国家，拥有全世界6070%甚至更高的生物多样性。3、全球物种多样性的热点地区一个地区物种多样性的高低取决于该区域物种数目的多少、物种的特有性程度的高低。Myers 依据极高的特有性水平、严重受威胁的程度这两个标准，在全球范围内划分出了18个生物多样性的热点地区。这18个地区属于热带的有14个，属于地中海类型的有4个。它们仅占地球表面积的0.5%，却 拥有全球20%的植物物种，拥有50000个特有植物物种。四、物种多样性
32、的时空格局及形成机制1、物种多样性的时间格局最早的细胞生命：在38亿年前出现。最早的真核生物：在20亿年前出现。从大的时间(进化时间)尺度上看，陆生脊椎动物、海洋无脊椎动物、陆生植物的物种多14样性是增加的。虽然物种多样性总趋势是增加的，但某些类群在某一时期有显著的下降。2、物种多样性的空间分布格局（1）纬度梯度格局对大多数陆生植物和动物而言，极地的物种多样性最低，随着纬度的降低物种多样性增加，在热带雨林达到最大值。但脊椎动物中某些类群随纬度变化的格局是不完全一致的，如两栖类在北纬35度附近物种多样性达到最大值。很多无脊椎动物也表现出了明显的纬度梯度特征，如软体动物、蜻蜓、蝴蝶等。有一些类群表
33、现出随纬度降低而物种多样性减低的趋势。如地衣、海洋底栖生物、寄生蜂、土壤线虫等(Huston，1994)。2、物种多样性的空间分布格局（2）海拔梯度沿海拔梯度每升高1000 m，气温下降6 ，相当于沿纬度梯度向北递进500750 km 。随着海拔升高，鸟类、维管束植物的多样性都表现出降低的趋势(Whittaker,1997)。3、物种多样性空间分布格局的形成机制（1）物种多样性空间分布格局的成因有关物种多样性空间分布格局的形成机制有多种假说，主要是研究者的研究尺度不同造成的。这些假说至少在一定程度上，在一定区域内或在所研究的对象范围内是正确的。但在全球范围内，在大陆区域尺度上，一定有一个第一性
34、的原因。（2）在大尺度上能量是物种多样性预测的第一因子Currie和Paquin系统研究了北美树木物种多样性与气候因子、地形等的关系，发现树木物种多样性与年蒸散(ARET)关系极密切。并且可通过年蒸散、地形和距海洋远近进行预测。最近Malyshev 研究发现，在北美和欧洲主要类群的物种多样性都与气候因子有关，并可以通过可能蒸散(PET)进行预测。 PET 和ARET 是与纬度及太阳辐射密切相关的因子，因此是与能量有直接关系的因子。这说明在大尺度上能量是物种多样性预测的第一因子。（3）能量水平并不决定物种数目而是决定进化速度高的能量水平可以导致高的生产力，但并不意味着高的物种多样性。一个地区少数
35、物种的优势作用完全可以垄断能量供应而并不一定要有高的物种数目。Rohde提出：能量水平并不决定物种数目，而决定进化速度。主要是通过短的世代交替时间、高的突变频率、较快的生理过程来加速自然选择，保存突变个体。15（4）小尺度物种多样性格局由对小尺度起作用的生态因子所决定 Latham和Ricklefs对全球26个湿润森林的研究结果表明：能量多样性假说依赖于一定的尺度，不同大陆相似的生物群系中树木物种多样性的差异可以用地质历史的原因进行解释。Currie认为：在小尺度范围内，物种丰富度可能由生境多样性、干扰等决定。 Wright等的研究结果表明：大尺度物种多样性由能量决定，小尺度格局比较复杂，涉及
36、到其它主导因子。4、我国的物种多样性我国疆域辽阔，地形、气候复杂，南北跨越寒、温、热三带，生态环境多样，孕育了丰富的物种资源。（1）我国物种多样性的特点1）物种高度丰富中国有高等植物30000余种，仅次于巴西和哥伦比亚，占世界第3位。苔藓植物2200种，占世界总种数的9.7%，隶属 106科，占世界科数的 70%。蕨类植物52科，约22002600种，分别占世界科数的80%和种数的22% 。裸子植物全世界共15科79属，约850种，中国有 10科， 34属，约250种，是裸子植物最多的国家 。被子植物约328科，3123属， 30000多种，分 别占世界科 ,属,种数的75% ,30% 和10
37、%中国的动物也很丰富，脊椎动物共6347种，占世界总种数（45417）的13.97%。 中国是世界上鸟类种类最多的国家之一，共有鸟类1319种，占世界总种数的13.5%。中国有鱼类3862种，占世界总种数（19056种）的20.3%。 包括昆虫在内的无脊椎动物、低等植物和真菌、细菌、放 线菌等，种类更为繁多。目前尚难做出确切地估计，因大部分种类迄今尚未被认识 。 2）特有属、种繁多辽阔的国土，古老的地质历史，多 样的地貌、气候和土壤条件，形成多样的生境，加之第四纪冰川影响不大，这些为特有属、种的 发展和保存创造了条件。目前在中国境内存在大量的古老孑遗和特有种类（见资料）。3）区系起源古老 由于
38、中生代中国大部分地区已上升为陆地，第四纪冰期又未遭受大陆冰川的影响，所以各地都在不同程度上保留着白垩纪、第三纪的古老孑遗和残遗的种类。使我国的动植物区系具有自己的特色 (吴征镒，1980) 。植物区系起源古老16动物区系起源古老4）栽培植物、家养动物及其野生亲缘的种质资源丰富 动物方面：中国是世界上家养动物品种和类群最丰富的国家；有家养动物品种和类群1938个。还拥有大量的特有种资源。植物方面：原产中国及经培育的资源更为繁多。中国是野生和栽培果树的主要起源和分布中心、是水稻的原产地之一、是大豆的故乡。（2）我国物种多样性的关键地区 根据陈灵芝等人的资料，中国具有14个国际意义的陆地生物多样性关
39、键地区。具有5个全国性意义的陆地生物多样性关键地区。具有5个湿地和淡水水域生物多样性关键地区。具有11个海岸和海洋生物多样性关键地区。（3）我国物种多样性的研究 物种多样性研究的主要内容，集中在：物种多样性的现状；物种多样性的形成、演化及维持机制；种群生存力分析； 物种的濒危状况；物种的灭绝速率及原因；珍稀、濒危物种的就地保护和移地保护的方法与可持续利用等。物种水平的生物多样性编目。 （3）我国物种多样性的研究 中国从20世纪50年代起，组织了多地区、大规模的生物资源、区系、植被的综合考察，陆续出版了全国性和地区性的植被专著、动物志、植物志、孢子植物志和各种经济动物志，为中国的物种多样性编目打
40、下了较好的基础。当前国内外对生物物种数目的研究越来越活跃，并提出了“ 系统发育多样性 ”理论，并探索如何描述系统发育多样性与生物多样性的关系 。 我国对濒危、渐危物种的状况，致濒机制和灭绝速率等方面进行了研究。从80年代起，陆续开展了有关濒危植物的解剖、生理、生殖、遗传和生态学研究。从90年代开始实施了“ 中国生物多样性保护生态学基础研究、“ 中国主要濒危植物保护生物学研究，对几十种濒危植物和动物同时进行生态学、生殖生物学、遗传多样性的研究。17通过种群生存力分析、DNA序列分析等保护生物学研究的新方法，评估了重要濒危物种的受威胁状态及其机制，为生物多样性保护，特别是重要物种和生态系统的保护提
41、供了科学依据。目前，这仅是对少数的代表性物种进行研究，而对大多数珍稀种、濒危种的研究还有待广泛开展。 我国在植物园和各地珍稀植物引种繁殖基地，已成功地繁育了珙桐、木沙椤、金花茶、银杉、无目铁木等100余种珍稀濒危植物。另外对大熊猫、朱鹮、金丝猴、中华鲟、白鳍豚等珍稀动物进行了繁殖和保护生物学研究。 内在的生殖隔离的类型1）生态地理隔离2）栖境隔离：同域性近似种群，各自占有不同的栖境，阻碍了它们的基因交流。3）季节隔离：在不同季节发生而导致生殖隔离。4）行为隔离：同域性近似种群，具有不同的求偶或交配行为而导致生殖隔离。5）机械或形态隔离：近似种间因生殖器官的细微差异，引起物理性障碍，导致交配失败
42、。这是经典昆虫分类的重要依据。6）配子隔离：虽然交配成功，但配子不能受精。7）发育隔离：虽能交配，也能受精，但最后胚胎发育不正常而死亡。8）杂种不活：可杂交，但杂种后代畸形，生活力弱，在活到繁殖前死亡。9）杂种不育：可杂交和存活，但后代为不育性。10）选择性杂种淘汰：种间可杂交、存活，后代能繁殖，有一定基因交流，但在自然选择中其后代极易被淘汰。以上10种情况的作用机制为：15为种间交配受阻；67交配后不能产生杂种后代；810杂交后能产生后代，但不能延续。18个生物多样性的热点地区为何没有中国的？遗憾的是，由于中国生物多样性研究起步晚，资料缺乏，因此在上述地区中，中国诸多具有世界意义的关键地点没
43、有被列入。 对高等植物和脊椎动物的了解相对比较清楚，对它类群如昆虫、低等无脊椎动物、真菌等，还不很了解。例如，到1991年，已记录的细菌有3058种，但仍然有很大一部分细菌没有被记录(WCMC,1992)即使已经记录的物种，不同的分类学家依据的标准不完全相同，有“好种”和“坏种” 之分。虽然哺乳动物是人们研究较深入的类群，但5月，在越南的原始森林中仍然发现了一个新属Pseudoryx。同年（ 1992 年），在纳米比亚的热带雨林中也发现了一个森林建群种是一个新属Exarata( 紫葳科) (Raven,199 3) 。18是一定区域内物种的总和，主要是从分类学、系统学和生物地理学角度对一个区域
44、内物种的状况进行研究，可称为区域物种多样性。其指标通常有：物种丰富度、物种密度、特有物种比例。常常是从群落组织水平上进行研究，有时称为生态多样性或群落物种多样性（蒋志刚，1997）。与前者含义的不同主要在于研究的层次和尺度的不同。前一种含义主要通过区域调查进行研究；后者主要通过样方或样点在群落水平上进行研究。陆生植物种类丰度地衣是真菌和藻类的复合体，在维管束植物不能生存的地方往往最丰富，在干旱、寒冷的区域，地衣的多样性往往最高(Lindsay，1977) 。 在北极和南极维管植物极少生长的地方，地衣的多样性也相对较高(Pickard ，1984)。海洋底栖生物也表现出高纬度比低纬度生物多样性高
45、的特点(Huston，1994)。寄生蜂和土壤现虫的物种多样性在中纬度达到最大值( Procter， 1984)。有关物种多样性格局形成机制假说的综合目前在中国境内存在大量的古老孑遗和特有种类植物中有240个特有属，约1000个特有种。 动物中的褐马鸡、黑 颈鹤、红腹锦鸡、长尾雉、黑长尾雉、鸳鸯、大熊猫、华南虎、台湾猴、羚牛、金丝猴、毛冠鹿、白唇鹿、双峰驼、白鳍豚、扬子鳄、大鲵、中 华鲟、白 鲟等等，都是中国特有的或主要分布在我国的种类。养动物的特有种资源即在长期的人工选择和驯养之后，在产品经济学特征、生态类型和繁殖性状以及体型等等方面形成独特的、丰富的变异，成为世界上特有的种质资源。原产中国
46、及经培育的资源在我国境内发现的经济树种有1000种以上，其中枣树、板栗、茶、油茶、油桐、漆树等都是中国特产；中国是野生和栽培果树的主要起源和分布中心，果树种类居世界第一。中国是水稻的原产地之一，有地方品种50000个。是大豆的故乡，有地方品种 20000个。有药用植物11000多种，牧草4215种。原 产中国的重要观赏花卉超过30属2238种 。植物区系起源古老 松杉类植物出现于晚古生代，在中生代非常繁盛，第三纪开始衰退，第四 纪冰期分布区大为缩小，全世界现存7个科，中国有6个科。被子植物中有很多古老或原始的科属，如：木兰科的鹅掌楸、木兰、木 莲、含笑等；金缕梅19科的假蚊母树、马蹄荷、红花荷
47、、山茶等；樟科；八角茴香科；五味子科；蜡梅科；水青 树科；伯乐树（钟萼木）科等都是第三纪残遗植物。动物区系起源古老 中国陆栖脊椎动物区系的起源也可追溯至第三纪的上新纪的三趾马动物区系。 第五章 生态系统多样性一、 生态系统多样性1、生态系统多样性(ecosystem diversity)的定义生态系统多样性：指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程多样性，包括生境、生物群落和生态过程的多样化等多个方面。其中生境多样性是生态系统多样性形成的基础，生物群落多样性可以反映生态系统类型的多样性。基因和物种多样性是生物多样性研究的基础，而生态系统多样性则是生物多样性研究的重点。生态系统多样性充
48、分体现了生物多样性研究的最突出特征，即高度的综合性。2、生态系统多样性的主要研究内容（1）研究生态系统的结构和功能以及生物生产力。如生物群落的组成、非生物物质的质量及分布，生物生存环境对生物的影响等。（2）研究生态系统多样性的维持与变化机制，生态系统多样性的调查、编目和动态监测等。3、生态系统多样性目前的研究热点生物群落多样性的测度人类活动对生态系统多样性的影响应用多样性的原理和方法进行环境监测自然保护管理等领域 4、生态系统多样性的研究意义（1）生态系统类型多样，其组成、结构、分布和动态等特征极富变化。（2）生态系统多样性的研究又为其它水平的生物多样性研究提供有用的资料，特别是作为生物的栖息地受到保护生物学工作者的高度重视 。 20二、中国主要的陆地生态系统类型森林生态系统248类灌丛生态系统126类(包括灌草丛生态系统)草原生态系统55类荒漠生态系统52类草甸生态系统77类沼泽生态系统37类(包括红树林生态系统) 合计：595类中国的森林有针叶林、针阔混交林和阔叶林(常绿阔叶林、落叶阔叶林)。草原分草甸草原、典型草原、荒漠草原、高寒草原，共55类。此外还有高山冻原、高山垫状植被和高山流石滩植被17类。淡水生态系统和海洋生态类型系统尚无精确统计 。按惯例，在谈及中国生态系统多样性时，陆地生态系统多以植被分类中
