1、备课资料引起种群基因库组成变化的原因突变、选择、迁移以及偶然因素能引起种群基因频率变化，它们是进化的主要因素。 如果不存在上述因素，则一个有性种群的遗传组成保持相对恒定。换句话说，在种群内不发生突变，种群成员没有迁出，也没有其他种群成员迁入，没有自然选择作用，没有任何其他进化因素作用的情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。这就是遗传学中的哈代温伯格平衡（HardyWenberg equi1ibrium）原理。以一个位点上的等位基因为例：假设一个最简单的情况，即考查种群某一位点上的两个等位基因 A 和 a，它们的频率分别为 p 和 q。种群内三种基因型个体的频率分布见下表。基因型 A
2、A Aa aa频率 P Q R假定种群内个体之间随机互交，则各交配组合的频率分布见下表。交配组合 第二代各基因型所占比例各组合频率 AA Aa aaAAAA P2 1.0AaAa Q2 0.25 0.5 0.25aaaa R2 1.0AAAa PQ 0.5 0.5AAaa PR 1.0AaAA PQ 0.5 0.5Aaaa QR 0.5 0.5aaAA PR 1.0aaAa QR 0.5 0.5第二代基因型 AA 的频率：P= P2 + 0.25Q2 + 0.5PQ + 0.5PQP= P2 + PQ + 0.25Q2P= （P + 0.5Q） 2由 于 P + 0.5Q 恰 为 等 位 基
3、因 A 的 频 率 p， 所 以 第 二 代 基 因 型 AA 的 频 率 为 （ P + 0.5Q）2=p2。 同 样 的 程 序 可 知 ， 第 二 代 基 因 型 aa 的 频 率 为 q2， 基 因 型 Aa 的 频 率 为 2pq（ 参 考Rid1ey， 1993） 。于是可知，有性生殖种群在无突变、无迁移、无选择的情况下，一对等位基因 A 和 a经过一代有性生殖后的频率变化见下表。亲本基因型 Aaaa第一代基因频率 p（A）+q （a ）=1有性生殖产生的第 2 代基因型 AAAaaa第二代各等位基因频率p2（AA）+2pq（Aa）+q 2（aa）=1A：p 2+pq=p（p+q
4、）=pa：q 2+pq=q（ q+p）=q由 上 表 可 知 ， 假 定 第 一 代 亲 本 基 因 型 为 AA 和 aa， 等 位 基 因 A 和 a 的 频 率 分 别 为 p和 q（ p+q=1） ， 有 性 生 殖 产 生 的 第 二 代 个 体 有 AA、 Aa 和 aa 三 种 基 因 型 ， 其 频 率 分 别 为p2、 2pq 和 q2，第二代的等位基因 A 和 a 的频率实际上没有变，仍然是 p 和 q。这表明，有性生殖虽然使个体不能将其基因型不变地延续到下一代，但整个种群基因库的基因组成并不因有性生殖而发生变化。了解这一点对了解生物进化是重要的。引起种群遗传组成变化的第一
5、个因素是基因突变。如果种群内发生突变是随机的，那么，突变本身并不造成驱动种群基因频率定向的改变，即不产生突变压；如果发生定向突变，例如 等 位 基 因 A 以 每 世 代 为 u 的 突 变 率 变 为 等 位 基 因 a， 回 复 突 变 不 发 生 ， 或 回 复突 变 率 V u， 则 突 变 本 身 构 成 驱 动 种 群 内 基 因 频 率 定 向 改 变 的 因 素 ， 即 形 成 突 变 压 。 假设 种 群 内 等 位 基因 A 的初始频率 p0=1，即全部个体的基因型为 AA，经过 n 世代以后，等位基因 A 的频率由于突变而下降，这时 A 的频率：p n=p0（1u） n；
6、每一世代等位基因 A的频率的改变量：p=pp（1u）=up。即等位基因 A 的频率以每世代up 的速率下降，此处的负数代表频率下降。另一方面，种群内等位基因 a 的频率 q 以每世代 up 的速率增长。因此，突变可以看作是驱动进化的因素或进化的一个驱动力。突变率的高低可用来衡量这种力的大小 ， 即 通 常 所 说 的 突 变 压 。 但 高 等 动 、 植 物 的 突 变 率 低 （ 每 个 基 因 每 世 代 的 突 变几 率 为 10 5 数 量 级 ） ， 单 由 突 变 引 起 的 种 群 基 因 频 率 改 变 是 很 缓 慢 的 。 例 如 ， 假 定 突 变 率u=10 5， 经
7、 过 10 代以后，等位基因 A 的频率 pn=（10.000 01） 10，只减少 0.5。引起种群遗传组成改变的第二个因素是种群成员的迁出和迁入。个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流，这会直接造成种群遗传组成的改变。改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。单向的迁出，即种群成员的流失，也同时造成基因的流失。单向的迁入，即种群接受外来的个体，也同时引进新的基因。小种群发生较大规模的迁移时（无论是迁入还是迁出） ，种群遗传组成都会发生大的变动。种群之间的双向迁移，即种群之间互有迁出和迁入，会引起种群间遗传差异的减少，种群内的变异量增大。哈代温伯格平衡原理只适用于大种群，而小种群中的有性生殖过程往往造成遗传组成的漂移；环境波动、灾害以及其他偶然因素也可造成小种群遗传组成的大的变化。造成种群进化改变的最重要的因素是选择（这里指的是自然选择） 。选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改变的主要原因。我们在后面要详细阐述。引起种群遗传组成变化的其他因素还有繁殖方式，例如近交和远源杂交。在隔离状态下的小种群，自体受精的生物，运动能力有限和配子散布的限制以及婚配习性等都可能造成长期的近亲繁殖。长期近交的后果是种群遗传均一化，种群内变异量减少。这种状况有利于种群保持已获得的适应特征，却不利于适应变化的环境。
