1、女王竹芋的睡眠运动马超颖 陈超 石洪凌 宋兰唐山师范学院生命科学系，唐山 063000摘要：本试验对温室、人工气候室和室温条件下女王竹芋的睡眠运动现象进行了观察，总结了女王竹芋睡眠运动的一般规律。研究结果表明，女王竹芋睡眠运动受天气和季节性变化的影响，光照时间和强度、湿度和温度的变化都会影响女王竹芋睡眠运动节律，睡眠运用对女王竹芋的正常生长具有重要意义。关键词：女王竹芋；睡眠运动睡眠运动在植物生理学中被称为休眠运动，是植物运动的一种方式，对植物的生长及其适应环境的变化都有着非常重要的作用，张其德、吴再丰等 1-4对此作过一些报道。女王竹芋( Calathea MauiQueen)属竹芋科肖竹芋
2、属，原产于巴西热带雨林地区，为多年生常绿草本植物，叶背紫红，是一种高档的观叶植物 5，与孔雀竹芋一样，存在着典型的睡眠运动现象，但目前有关女王竹芋的运动规律、影响因素、运动机理和生理意义等的研究尚缺乏相关的报道。本试验对温室、人工气候室和室温条件下女王竹芋的睡眠运动现象进行了观察和总结，初步分析了女王竹芋睡眠运动的影响因素，本研究结果可为竹芋的栽培提供一定的理论参考。 1 材料与方法1.1 试验材料女王竹芋由唐山师范学院生物系花卉示范基地提供1.2 试验方法2.1 温室条件下女王竹芋睡眠运动规律的观察分别在 5 月份和 11 月份，以温室中的女王竹芋为观察对象，观察竹芋叶片的伸展状况，总结其伸
3、展和收缩的变化规律。记录温室中夜间最低温度温度、白天最高温度以及相对湿度和光照强度的变化，同时测定不同季节的日照时间，以及不同的天气情况。2.2 人工气候室条件下女王竹芋睡眠运动规律的观察将女王竹芋放入人工气候室中，设定人工气候室中温度为 22，湿度90%RH，光照强度 4000lux，光照时间为每日的 7:00-17:00。连续一周观察女王竹芋的睡眠运动。改变温度为 18，或在 80%-99%RH 的范围内重新设定相对湿度，其余条件同上，连续一周观察女王竹芋的睡眠运动。2.3 室温条件下女王竹芋睡眠运动规律的观察将女王竹芋放在室温条件下，每 24h 浇水一次。观连续 3 天观察其运动规律的变
4、化，同时记录最低温度和最高温度、相对湿度和光强的变化。2 结果与分析2.1 温室条件下女王竹芋睡眠运动规律的观察观察发现，温室中女王竹芋的叶片表现出有规律的“伸展-直立-伸展”的变化，为便于描述，根据女王竹芋的睡眠运动变化特点，可将其在一个睡眠周期（必须指出的是竹芋的一个睡眠周期并非精确的 24 小时）的变化划分为四个阶段：1：觉醒过程；2：保持觉醒状态；3：睡眠过程；4：保持睡眠状态“觉醒过程”：竹芋叶片由直立的合拢态变为伸展状态的过程。此时可观察到叶枕由内凹逐渐外展，而叶片也渐渐由直立逐渐伸展，然后整盆竹芋达到最佳平展效果。“保持觉醒状态”：竹芋保持叶枕外展、叶片平展状态基本不变；“睡眠过
5、程”：竹芋叶片由平展状态变为直立的合拢态的过程。此时观察到叶枕逐渐由外翻状态变为直立状态，既而再向内凹态转变，而叶片也逐渐由平展态变为直立态，直至整盆竹芋直立、聚拢效果最为明显；“保持睡眠状态”：竹芋保持叶枕内凹、叶片直立收拢最佳效果的状态基本不变。温室夜间最低温度 14-15，相对湿度 97%RH，光照强度为 0lux；白天最高温度 26，相对湿度 70%RH，光照强度范围为 07500lux。温室条件下不同季节的女王竹芋睡眠规律见图 1。图 1 温 室 条 件 下 女 王 竹 芋 的 睡 眠 运 动 规 律02468101 2 3 4睡 眠 运 动 的 不 同 阶 段不同阶段的持续时间h1
6、1月 份5月 份说明：1-4：分别代表睡眠运动的不同阶段从图 1 可以看出，女王竹芋的睡眠节律随季节变化表现出不同的特征，其睡眠运动的阶段 2 和 4 表现出明显的季节性差异，与冬季相比，女王竹芋在夏季的“保持觉醒状态”的时间明显延长，而“保持睡眠状态”的时间则明显减少，变化幅度在 45 小时左右。一般情况下，温室中的湿度都比较大，很少受外界天气和季节变化的影响；而一天中温室中的最高温度和最低温度也都在一定的范围内波动，没有明显的季节性差异。但不同季节中温室内的光照时间长短则有明显的不同。试验测得 11 月份平均日照时间为 10h 左右，5 月份平均日照时间为 14h 左右。推测温室中女王竹芋
7、睡眠节律的季节性变化可能与光照时间的长短有关。2.1.2 温室条件下女王竹芋特殊的睡眠运动现象的观察阴天时女王竹芋的睡眠运动会表现出不同的特点，表现出睡眠运动节律被打破的现象（见图 2） 。图 2 温 室 条 件 下 女 王 竹 芋 特 殊 的 睡 眠 运 动0123450 8 16 24 32 40 48 56 64 72 80时 间 （ h）睡眠运动的不同阶段abcd说明：a：一般条件下的睡眠运动； b：阴天第一天的睡眠过程；c：阴天第二天的睡眠过程； d：阴天第三天的睡眠过程阴天情况下，女王竹芋睡眠运动的睡眠过程阶段的变化最明显。一般情况下冬季女王竹芋的睡眠过程为 8h，且一般在上午 8
8、 点到下午 16 点间进行。但在阴天第一天时女王竹芋的睡眠过程仅为 1.5 小时，且比正常的开始睡眠过程滞后 2 小时；第二天则存在睡眠严重滞后的现象，整个白天女王竹芋都处于叶片舒展状态，但其睡眠过程有所恢复，为 4 小时；第三天时其睡眠过程又有所延长，为 10.5 小时，且睡眠开始时间又调整到上午 11：30 左右。温室中的温度和湿度一般很少受外界天气变化的影响，但温室中的光强却随天气的阴晴而有明显的变化。第一天时，温室内光照最强为 3000lux，第二天和第三天整个白天温室中的光照最强都仅为 600lux。这说明女王竹芋的睡眠运动与光线强度间存在一定的关系，光强的改变能引起女王竹芋睡眠节律
9、的变化。不过这种变化又存在一定的适应性，在连续阴天的情况下，其睡眠运动规律表现出慢慢恢复的趋势。温室条件下女王竹芋的睡眠运动呈现明显的季节性差异以及阴天条件下其睡眠运动表现出滞后的特点，充分揭示了女王竹芋的睡眠运动与光照强度、日照长度之间必然存在着某种关系，阴天时的光照不足以及冬夏季节日照长度的差异可能是引起其睡眠运动节律发生改变的主要原因。2.2 人工气候室条件下女王竹芋睡眠运动规律的观察人工气候室条件下女王竹芋睡眠运动规律有如下特征：（1）运动规律与温室中类似，但是其运动幅度明显减小，即整盆竹芋呈现叶片平展松散和叶片直立收拢的状态都不如温室中明显。（2）调整温度、湿度或光照的时间和强度，在
10、女王竹芋所处环境条件改变的最初阶段，其睡眠运动转变非常迅速，可在短时间内完成由直立转变为伸展，或由伸展转变为直立的过程，之后随着睡眠节律的变化其运动幅度变化则不如温室中明显。（3）同时发现如果改用 24 小时的持续光照，叶片的运动幅度更小，且几天后叶尖会出现发黄现象。（4）在 80%-99%RH 的湿度范围内进行实验，发现竹芋在此湿度下一直都呈现散开的半伸展状态，昼夜节律间变化不明显。不同湿度下的运动幅度没有明显的区别。在人工气候室中进行试验时还发现了一个很特别的现象，个别叶片的运动规律与整盆竹芋表现出明显的不同。在整盆竹芋非常不明显的发生伸展和直立的情况下，可观察到这片位于外层中部的叶片在一
11、定的时间内（0:00-8:20）大幅度地发生由直立到伸展，又直立再伸展的连续变化。而且该叶片不仅发生单纯的直立和伸展，还表现出一定程度的“旋转运动” ，即叶片发生一定角度的转动。 （见图版）人工气候室中女王竹芋的睡眠运动幅度变小可能与此试验条件下光照时间范围内的恒定的光照强度（4000lux）有关。人工气候室中条件变化最初竹芋睡眠周期大大缩短及个别叶片的运动规律与整盆竹芋表现出明显的不同的原因尚有待进一步试验研究。2.3 室温条件下女王竹芋睡眠运动的观察实验室内中最低温度 22，相对湿度 41%RH，最高温度 26.3，在此条件下女王竹芋表现出与温室中近似的睡眠规律，但不同的是伸展和直立的程度
12、都不够：当叶片直立态时，叶片不能聚拢到最好的效果；而当叶片外展时，整株叶片分不出较清晰的层次感（见图版） 。在此条件下放置一段时间后，女王竹芋很快出现叶尖发黄的现象。自然条件下女王竹芋运动幅度的变小可能与湿度较低（41%RH）有关。3 讨论美国科学家恩瑞特已证实，睡眠运动与植物的自我保护、减少水分的蒸腾和增加光合作用效率等有关。在相同的环境中能进行睡眠的植物生长速度较快，具有更顽强的生存竞争能力。 4本试验揭示了光照、相对湿度和温度与女王竹芋睡眠运动的密切关系。正常的睡眠运动被持续破坏会直接影响到女王竹芋的正常生长，如果光照的强度和长度适宜，在一定的温度、湿度范围内，女王竹芋的生长则不会受到非
13、常明显的影响，有规律的睡眠运动对女王竹芋的生长则可能具有非常重要的意义。参考文献1张其得.丰富多彩的植物运动(一)J.植物杂志,2001,(6):34352张其得.丰富多彩的植物运动(二)J.植物杂志,2001,(6):36373吴再丰. 植物能“睡“J.大自然探索,2005,(2):494吉广轩. 植物睡眠的秘密J.湖南林业, 2003,(3):195侯站铭，满都拉.美丽竹芋的组织培养J.植物生理学通讯，2000,36(5): 438 6房迈纯，王小青，李洪清.光对植物生物钟的调节J.植物学通报，2005，22（2）：207-214图版 女王竹芋的睡眠运动1-4:人工气候室中特殊叶子在 0:
14、00-8:00 的运动状态 ：1：00:00 时； 2: 02:00 时； 3: 04:00 时； 4: 08:00 时；5-7 :室温下竹芋的睡眠运动： 5：直立状态； 6：松散状态； 7：伸展状1 2 3 45 6 7态The nastic movements of Calathea MaueQueenMA Chao-ying CHEN Chao SHI Hong-ling SONG LanDepartment of Life Science，Tangshan Teachers College , Tangshan 063000Abstract: The nastic movements
15、of Calathea MaueQueen in greenhouse and artificial lab conditions were observed respectively, and some essential rules about it were found. The study indicated that the nastic movements of Calathea MaueQueen were affected by the weather conditions and the seasonal changes. It also showed the correla
16、tions between the nastic movement and changes of the moisture, the temperature and the illumination. The results also revealed the important role of orderly nastic movement played in the natural growth of Calathea MaueQueen.Key words: Calathea MaueQueen; nastic movement第一作者简介：马超颖，1972 年生，工学硕士，讲师，2003 年毕业于天津科技大学食品工程学院，现在唐山师范学院生命科学系从事教学与科研工作。通讯地址：唐山市建设北路 156 号唐山师范学院生命科学系 邮政编码：063000E-mail： 电 话：13832813361
