1、植物生理学：研究植物生命活动规律及其机理的科学，是现代农林业的基础理论。研究内容包括植物的细胞生理、物质代谢、能量转换、生长发育与形态建成、逆境生理及信息传递等。发展趋势：1.对植物生理学传统领域的深入研究 2.对植物生命活动的整体性认识 3.植物的物质与能量代谢及调节 4 植物生态生理学研究学习方法：1.植物的整体性 2.植物与环境的统一性 3.植物自身的可变性第一章 植物细胞生理一、细胞的化学组成原生质是构成细胞生命活动的主要组成部分，核酸、蛋白质、脂类和糖是决定细胞结构和功能的主要成分。原生质的物理特性：有很大的张力、有黏性和弹性、具有流动性等。原生质胶体特性：1.带电性与亲水性 2.扩
2、大界面 3.胶凝作用 4.吸胀作用原生质液晶性质：液晶态是介于固态与液态之间的一种状态。具有固体的规则性和液体的流动性和连续性。生物膜在一定范围内才能处于液晶态。二、细胞的亚显微结构与功能 O(_)O原核细胞：体积很小；没有典型细胞核；细胞质分化简单，只有核糖体；无丝分裂真核细胞：体积较大；有细胞核；细胞质分化复杂，有功能不同的细胞器；有丝分裂（一）植物细胞与动物细胞的主要区别：1.具有明显的细胞壁 2.具有光合作用的细胞器叶绿体，以及其他质体 3.具有一个中央大液泡（二）植物细胞组分的结构特点和主要功能 ()/1.细胞壁：胞间层，初生壁，次生壁主要成分：纤维素，半纤维素，果胶质，结构蛋白还有
3、酶，木质素，矿质等功能：维持细胞形状，控制细胞生长；物质运输与信息传递；防御与抗性；其他功能2.胞间连丝：穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质的管状通道。功能：物质交换；信号传递3.细胞浆：即细胞质基质，是细胞质的衬质，有蛋白质、酶、其他有机物与无机离子等功能：糖酵解，磷酸戊糖途径，光合细胞内蔗糖的合成，脂肪酸的合成等4.内质网：单层膜，有粗糙型（RER）和光滑型（ER 或 SER） ，粗糙型上有许多核糖体。功能：蛋白质和脂质的合成，物质的运输储藏，细胞内的通讯与传递5.高尔基体：单层膜，囊泡状，内有多种酶功能：分泌成壁物质和成膜物质，合成功能。6.溶酶体：单层膜，小球粒，内含多种水解酶功能：膜破裂
4、时水解物质，消化作用， “自溶”现象7.液泡：单层膜，成熟的细胞体积特别大，内含多种酶，贮藏物，代谢废物，次生物质等功能：水解大分子；供细胞消化吸收；贮藏溶质；构成细胞的渗透系统；维持细胞的膨胀状8.微体：单层膜，包括过氧化物与乙醛酸体功能：过氧化物体与叶绿体，线粒体一起完成光呼吸过程（乙醛酸循环） 。乙醛酸体内进行脂肪酸氧化，乙醛酸循环，使脂肪转化为糖。9.细胞核：具双层膜，内有染色体，核仁，核液等。功能：DNA ,RNA 的合成：贮存，传递和表达遗传信息。10 核糖体：RNA 和蛋白质组成，分大，小两个亚基。功能：蛋白质合成场所。11.质体：双层膜，分为无色体、有色体|（包括叶绿体）等，各
5、种质体间可以相互转化功能：叶绿体是光合作用的场所，其他质体可积累或合成淀粉，脂肪，蛋白质等。12 细胞骨架：微管有微管蛋白组成，管状，微丝由收缩蛋白组成，丝状，中间纤维。功能:微管可控制成壁物质向壁沉积时的有序排列，有丝分离时形成纺锤体，细胞质的骨骼，微丝利用 ATP 提供能量推动原生质流动。二者都于细胞的运动有关。中间纤维起支架作用，参与细胞发育于分化。13.线粒体：双层膜，内膜向内折叠成嵴，含有与呼吸作用有关的酶类。功能：呼吸作用场所（三羧酸循环，电子传递，氧化磷酸化等）14.圆球体 又叫油体，单层膜功能：参与脂类代谢，含有多种水解酶15.膜 包括质膜，内膜系统等功能：选择透过性，控制物质
6、能量交换等。三 、生物膜与细胞的内膜系统生物膜是指构成细胞的的所以膜结构的总称，又叫细胞膜。质膜式细胞壁之内，细胞质外面的一层微膜。质膜内包囊细胞器的微膜叫内膜，或内膜系统。（一）膜的化学成分及作用蛋白质，与类脂镶嵌成膜，决定膜功能的特异性；类脂，在生物膜中起骨架作用；糖，与膜蛋白和膜脂形成糖蛋白与糖脂，起识别，免疫等作用；核酸，水，金属离子等(微量)。（二）流动镶嵌模型关于膜结构的学说很多，以 1972 年美国 S,J,Singer 和 G,L,Nicolson 的“流动镶嵌模型”最为大家所接受。其主要之点：1.类脂以双分子层形式存在 2.膜蛋白存在多样性 3.膜的不对称性 4.膜的流动性（
7、三）生物膜的功能1.分案作用 2.生化反应场所 3.能量转换的场所 4.呼吸与分泌功能 5.识别与信息传递功能（四）细胞全能行和阶段性细胞全能性是指每一个细胞都含着产生一个完整机体的全套基因，在适宜条件下，任何一个细胞都可形成一个新的个体。细胞全能性的物质基础是每个细胞都有繁殖后代的全套基因。通常情况下，只有胚性细胞具有的全能行。而已分化的细胞的全能性受到限制 ，这是因为外因素使一部分基因处于关闭状态，DNA 上的信息不能进行复制，转录或翻译表达。植物细胞从一次细胞分裂结束形成新的子细胞所经过的历程称为细胞周期，可分为间期和分裂期两个阶段。细胞的衰老与死亡是其生命活动的必然结果。细胞主动的，为
8、了生物的自身发育及抵抗不良环境的需要而按照一定的程序结束细胞生命过程的死亡方式细胞的程序化死亡。植物细胞共有三个基因，即核基因组，叶绿体基因组合线粒体基因组，后二者的基因又叫细胞的核外基因，在遗传学具有半自主性。第二章 植物的水分吸收植物的水分代谢：水分的吸收，水分的运输，水分的吸收，水分的散失一、 水在植物生命活动中的重要性1. 水是细胞的重要组成成分；2. 水是代谢过程的反应物质；3. 水是各种生理生化反应和运输物质的介质；4. 水能使植物保持固有的姿态；5. 水具有重要的生态意义：二、植物体内水分存在的状态1.植物体内水分存在的状态有：自由水：距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。束缚水
9、：较牢固地被细胞胶体颗粒吸附不易流动的水分。2.自由水/束缚水比值影响代谢自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛；自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。第二节 植物细胞对水分的吸收一、植物细胞的水势1.概念 水势指每偏摩尔体积水的化学势差，用 w表示。w(w-w0)/Vw=w /Vw2.水势的大小和单位：纯水的水势(w0)最大 w0=0，植物细胞的水势都为负值。水势的单位：帕（Pa） 、巴(bar)、大气压(atm)。1 巴 = 0.987 大气压 = 105 帕3植物细胞水势的组分：1)溶质势：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值,又称渗透势。用 s 表示。s =-(渗透压)=-icRT细胞中含
10、有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。2)压力势：由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用 p 表示。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。细胞压力势一般为负值，只有在蒸腾过旺时为正值。3)衬质势：由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用 p 表示。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。细胞压力势一般为负值，只有在蒸腾过旺时为正值。4.细胞吸水过程中水势组分 环 境 状 况 体 积 细 胞 状 态 p w等 渗 溶 液 V 1 松 弛 状 态 ， 临 界 质壁 分 离 p 0 w s低 渗
11、溶 液 V1 膨 胀 状 态 ， 细 胞 吸水 p增 大 w s+ p纯 水 中 V最 大 饱 和 状 态 ， 充 分 膨胀 p - s w 0高 渗 溶 液 V1 萎 蔫 状 态 ， 失 水 ，质 壁 分 离 p0 w下 降环 境 状 况 体 积 细 胞 状 态 等 渗 溶 液 松 弛 状 态 ， 临 界 质壁 分 离 低 渗 溶 液 膨 胀 状 态 ， 细 胞 吸水 增 大 纯 水 中 最 大 饱 和 状 态 ， 充 分 膨胀 高 渗 溶 液 萎 蔫 状 态 ， 失 水 ，质 壁 分 离 下 降环 境 状 况环 境 状 况 体 积体 积 细 胞 状 态细 胞 状 态 等 渗 溶 液等 渗
12、溶 液 松 弛 状 态 ， 临 界 质壁 分 离松 弛 状 态 ， 临 界 质壁 分 离 低 渗 溶 液低 渗 溶 液 膨 胀 状 态 ， 细 胞 吸水膨 胀 状 态 ， 细 胞 吸水 增 大 增 大 纯 水 中纯 水 中 最 大最 大 饱 和 状 态 ， 充 分 膨胀饱 和 状 态 ， 充 分 膨胀 高 渗 溶 液高 渗 溶 液 萎 蔫 状 态 ， 失 水 ，质 壁 分 离萎 蔫 状 态 ， 失 水 ，质 壁 分 离 下 降 下 降5.相邻细胞水分移动的规律：水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。 二、 细胞吸水的方式：1.渗透吸水：由于 w 的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的
13、主要方式。 渗透作用：水分子（其他溶剂分子）通过半透膜扩散的现象。渗透装置的条件：1、具有半透膜 2 半透膜两侧具有浓度差2.吸胀吸水：依赖于低的 m 而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。 3.降压吸水：由 p 的降低而引发的细胞吸水。蒸腾过旺盛时，可能导致的细胞吸水方式。三、根系吸水的部位：主要在根尖的根毛区。具体的说是在根尖木质部已成熟的伸长区及邻接伸长区的部分成熟期。地上部也可吸收水分。四、根系吸水的方式：1.主动吸水：由于根本身的生理活动引起的植 物吸收水分的现象，与地上部无关。其动力是根压。2.被动吸水：由于地上部的蒸腾作用而引起的 根部吸水，被动吸水的动力
14、是蒸腾拉力。五，根系吸水的机理：.主动吸水的机理：主动吸水的动力是根压：伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。根压：指植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。吐水：未受伤的叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，是由根压引起的。伤流：是指从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。伤流是根压引起的。.被动吸水的机理 被动吸水的动力是蒸腾拉力。六、影响根系吸水的因素 土壤中可利用的水分 土壤水分 重力水：在重力作用下可通过颗粒间空隙下降源流失的水分。有害。 毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细管内的水分。可用。植物吸水的大部分来自它。 束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分。一般不能被吸收利用。 土壤含
15、水量： 最大持水量：土 壤中所有孔隙完全被水所占据时的土壤含水量，即饱合含水量。 田间持水量：排除重力水而保留毛细管水时土壤含水 量 永久萎蔫系数（PWC）：植物刚发生永久萎蔫时土壤中存留的含水量 土壤中可利用水=毛细管水永久萎蔫系数。与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有关。2、土壤通气状况土壤通气不良:A、缺 O2，呼吸减弱，影响根压；B、长时间无氧呼吸，根系中毒；C、土壤还原性物质过多，不利于根系生长与吸收。3、土壤温度：低温和高温均抑制根系吸水。4、土壤溶液浓度：施肥过多产生“烧苗”现象。第四节 蒸腾作用 一、蒸腾作用的生理意义失水方式：液态散失 吐水；气态散失 蒸腾作用蒸腾作用（
16、transpiration）：指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。 蒸腾作用的生理意义：1、有利于水分的吸收和运输 蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力 2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输 3、维持植物体温的恒定（一）部位： 1、植物幼小时，地面以上的全部表面、皮孔蒸腾 高大木本植物，约占全部蒸腾的 0.1%3、叶片蒸腾：（1）角质蒸腾 约占全部蒸腾的 5%10%（2）气孔蒸腾 主要方式（二）蒸腾速率（transpiration rate）：植物在一定时间内单位叶面蒸腾的水量。g/dm2h。蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗水所生产的干物质的克数。农作物为10g/。蒸腾系数或需水
17、量：植物制造 1g 干物质所消耗的水量（g） 。农作物为 100500三、气孔蒸腾：（一）气孔的大小、数目及分布（二）经过气孔的蒸腾速率气孔面积一般不超过叶面积的 1%，但通过气孔的蒸腾量却达到叶片同样面积的蒸发量的 50%以上。经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比,不与面积成正比。此规率叫小孔扩散率。（三）气孔运动引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩保卫细胞特点：细胞体积小，并有特殊结构。外壁薄内壁厚，这有利于膨压迅速地改变。吸水时较薄的外壁易用于伸展，细胞向外弯曲，气孔张开。 细胞壁中径向排列有辐射状微纤束与内壁相连，便于对内壁施加影响。细胞质中有一整套细胞器，且数目较多.
18、叶绿体具明显的基粒结构，常有淀粉积累。淀粉是白天减少而夜晚增多。表皮细胞无叶绿（四）气孔运动的机理 实质：渗透调节保卫细胞（1）淀粉糖变学说 白天 CO2 下降，pH 上升到 7.0，淀粉磷酸化酶催化正向反应，淀粉水解成糖，引起保卫细胞渗透势下降，水势降低，保卫细胞吸水而膨胀，因而气孔张开。 黑暗中保卫细胞光合作用停止，呼吸仍进行，CO2 积累，pH 上升到 5.0，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，糖转化成淀粉，引起保卫细胞渗透势升高，水势升高，保卫细胞失水而膨压丧失，因而气孔关闭。（2）K+积累学说（3）苹果酸代谢学说 影响气孔运动的因素： 影响光合作用、叶子水分状况的因素等均可影响气孔运动。 内
19、生昼夜节律：随一天的昼夜交替而开闭。 光照：光诱导气孔开放(一些植物除外)，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用相似)。 光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进 K+和 Cl-吸收等 CO2：叶片内部低的 CO2 分压可使气孔张开，高的 CO2 则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内 CO2 浓度而间接影响气孔开关的。温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在 25以上时气孔开度最大，30-35时开度会减小。低温下开度减小或关闭。 叶片含水量：白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水
20、势降低时气孔开度减小或关闭。 风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾 植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而 ABA 促进气孔关闭。干旱时根产生的 ABA 向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上 K+外流通道开启，向外运送的 K+量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭四、影响蒸腾作用的因素蒸腾速率 =扩散力/扩散阻力 =（气孔下腔蒸气压-大气蒸气压）/气孔阻力 + 扩散层阻力五、降低蒸腾的途径：1.减少蒸腾面积；2.改善植物生态环境；3.应用抗蒸腾剂。第五节 植物体内水分的运输一、运输途径：土壤水分根毛皮层皮层内皮层木质部薄壁细胞茎的导管叶脉
21、导管叶肉细胞气孔下腔气孔大气二、水分运输的动力：上端原动力 蒸腾拉力下端原动力 根压中间原动力 水分子间的内聚力及导管壁附着力。机理：内聚力学说认为维持导管中水柱连续不断的原因是水分子的内聚力大于水柱的张力。第六节合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律.作物的水分临界期：水分临界期指植物对水分不足特别敏感的时期。植物幼苗需水较少，随着植物生长，营养体增大，需水量增加，到营养生长向生殖生长过渡时期，需水量最大，以后将逐渐降低 二、灌溉的原则：适时、适量、高质、高效 三、灌溉的最适时期：水分临界期，最大需水期四、灌溉的指标1.土壤指标：田间持水量低于 60%-80%时需灌溉。2.形态指标：幼嫩茎叶凋
22、萎；茎叶转深或变红；植株生长速度下降。3.生理指标：细胞汁液浓度，叶片渗透压，叶片水势，气孔开度，气孔阻力。作物的需水规五、灌溉的需水量：可通过蒸腾系数和田间蒸发量估算。六、灌溉的方式：漫灌、沟灌、喷灌、滴灌七、合理灌溉增产的原因：可改善各种生理作用，特别是光合作用；能改变栽培环境的土壤条件和气候条件（满足生态需水） ；防止土壤干旱（满足生理需水） 。第三章 植物的矿质营养第一节 植物必需的矿质元素一、植物必需营养元素的标准：必需元素(essential element)是指在植物完成生活史中，起着不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。1.判断必需元素的标准。由于缺少某种营养元素,植物生长
23、发育受阻,不能完成其生活史；缺乏某种营养元素,会表现出专一的缺素症,只有加入该元素,才可恢复正常,其功能不能为其他元素所代替；该元素在植物营养生理功能上是直接参与植物代谢作用,而不是间接的。 二、必需元素研究方法1.溶液培养法(solution culture method)，又称水培法(water culture method)，是用含有全部或部分营养元素的溶液栽培植物的方法。 适宜于植物正常生长发育的培养液叫完全溶液。2.砂培法 ( sand culture method)是用洁净的石英砂、小玻璃球或蛭石等作为固定基质,再加入培养液来栽培植物的方法。3.气栽法(aeroponics) 是将
24、根系悬于培养箱中，定时用营养液向根部喷淋。该方法实际上也是一种改良水培法。四、植物必需元素的种类植物生长必需的元素有 17 种，根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素。大量元素(major element) ：是指植物需要量相对较大,在植物体内含量较高的元素。占干重的 0.1%以上。它们是 C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。 微量元素(minor element) ：是指植物需要量甚微,含量非常低的元素,占干重的 0.01%以下。它们是 Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。有益元素(beneficial element)：具有促进植物生长发育作用的元素,它们是Si、Al、
25、Na、Se、I、Co 等。四、植物必需元素的生理功能及缺素症状必需元素在植物体内一般的生理作用有三方面： 1.是细胞结构物质的组成成分。2.是生命活动的调节者。 3.起电化学作用。氮是蛋白质、核酸、维生素、酶和很多辅酶、叶绿素、生长素、细胞分裂素、ATP 和磷脂等的组成成分，在生命活动中具有特殊的作用,被称为生命元素。缺 N：植株瘦弱、矮小而直立，分枝或分蘖减少；叶细而直立, 与茎的夹角小；根少且细,根/冠比增大。叶色失绿呈黄色, 严重时,枝叶变黄,甚至干枯。有些植物在缺 N 时植株呈红紫色。症状通常从老叶开始。 N 素过多：枝叶徒长,使叶面积增大,叶片大而深绿, 叶片披垂，茎杆柔嫩，易倒伏。
26、磷是磷脂和核酸、核蛋白、肌醇磷酸、 ATP、多种辅酶等的重要组成成分。在生物膜的形成、细胞分裂、能量代谢和遗传信息的传递等生理过程中具有重要的作用。缺 P：植株生长迟缓, 瘦弱、矮小、直立、分枝少,延迟成熟,果实、种子少且不饱满。叶色呈暗绿色或灰色,缺乏光泽，有时茎叶出现紫红色。 病征常从基部老叶开始,逐渐向幼叶扩展。 钾主要以离子状态存在于细胞内。K 是生物体内 60 多种酶的活化剂;是细胞中构成渗透势的重要成分, 调节气孔的开闭，使原生质胶体膨胀的作用；K 还促进光合磷酸化、氧化磷酸化和韧皮部同化物的运输。缺 K：植株较软弱，易倒伏。叶色通常是较老的叶尖和边缘发黄,进而变褐焦枯,并在叶片上
27、出现褐色斑点或斑块, 进而整个叶片变为棕色甚至干枯。病征常从较老叶开始。钙是稳定生物膜和细胞壁结构的重要物质; 是某些酶类的活化剂；可调节细胞液酸度；Ca还与花粉管向胚囊的定向伸长有关。缺 Ca：植株矮小或呈簇生状，植物早衰,不结实或少结实。 叶片幼叶变形, 叶片皱缩下卷,发脆;叶尖或叶缘发黄,进而焦枯坏死。病征主要表现在幼叶和根、茎的生长点,轻则呈现凋萎,重则生长点坏死。镁是叶绿素的组成成分,参与光合作用。Mg 是许多酶的活化剂;Mg 还促进呼吸作用、氮代谢和脂肪合成。镁还是种子内植酸镁的组分。缺 Mg 植株生长缓慢 叶片脉间失绿，形成清晰的网状脉纹。病症首先在下部老叶发生。硫是半胱氨酸、胱
28、氨酸和蛋氨酸的组成元素,蛋白质的结构组成和空间构型的稳定性方面具有特别重要的作用。硫也是一些辅基或辅酶的必要组分，在诸多代谢方面都具有重要作用。缺 S：植株生长速度降低,株矮,叶细小。叶片,幼芽心叶失绿变黄。病征首先在幼嫩的叶片和生长点上表现出来。铁为多种酶的辅基,其主要功能是起传递电子的作用;Fe 对维持叶绿体结构和叶绿素的生物合成是必需的。缺 Fe 植株时常发生失绿病(chlorosis)。叶片脉间失绿，严重时,顶梢整个叶片变为白色。病征最初出现在幼叶。锰直接参与光合作用的光反应。它是叶绿体的形成和维持叶绿体正常结构所必需；Mn 是许多酶的活化剂；Mn 参与硝酸根的还原,蛋白质的合成与水解
29、过程。缺 Mn 植株根系不发达,开花结实少。叶片，新生叶的脉间失绿。病叶上有不规则的褐色坏死小斑点。病征首先出现在幼叶上。Mn 过多产生毒害时,表现为老叶边缘和叶尖出现许多焦枯棕褐色斑块。铜是光合电子传递链中电子递体质蓝素的组成成分,叶绿素的形成过程需要 Cu,它还能增强叶绿蛋白的稳定性，在光合作用中起作用。在呼吸作用中,Cu 是细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶的组分,参与氧化还原过程。缺 Cu 植株分蘖或侧芽增加,呈丛生状。叶片失绿；叶细而扭曲,叶尖发白卷曲,叶片上出现坏死斑点。病症首先出现在幼叶上。 锌是某些酶的组分或活化剂，调节许多生化反应。Zn 能促进生长素的合成。缺 Zn
30、植株生长受阻,节间缩短,植株矮小。叶片扩展被抑制,表现为小叶簇生, 称为小叶病。叶脉间失绿或黄白化,进而有坏死斑点出现。 病症首先出现在幼叶上。硼参与碳水化合物的运输, 还有助于维管束的发育, 此外,B 还能增加细胞壁的稳定性，促进核酸和蛋白质的合成,促进豆科植物根瘤菌的固氮活性。B 还参与植物受精与结实过程,B能促进花粉萌发和花粉管的生长。缺 b 植株生长点受影响,根尖,茎尖的生长停止,侧芽大量发生,花药和花丝萎缩, 常引起油菜的“花而不实”和棉花“蕾而不花”现象。叶片，幼叶不发育,不分化，常发皱卷曲。病症先出现在幼叶上。钼是硝酸还原酶和固氮酶的组分,参与植物氮代谢。缺 Mo 植株豆科植物缺
31、 Mo 时,根瘤发育不良,数量多但形小,呈绿色或棕色而不是正常的粉红色。禾本科作物缺 Mo 时,籽粒皱缩或不能形成籽粒。叶片瘦长并呈螺旋状扭曲,老叶变厚、脉间失绿,叶缘焦枯。病征一般先出现老叶。氯为光合作用中水的光解放氧所必需, 参与光合作用；能与阳离子保持电荷平衡,和维持细胞的渗透压。缺 Cl 植物生长缓慢，常出现叶子萎蔫。叶片小、失绿并凋萎。病症先出现在老叶上。镍是大多数植物的必需元素。镍离子是脲酶的必需组分。镍离子还能提高过氧化物酶,多酚氧化酶活性。低浓度的 Ni 可以增强萌芽种子对氧气的吸收,加速呼吸,促进幼苗生长。缺 Ni 尿素会发生积累而对植物产生毒害。镍离子过多会中毒,表现叶片失
32、绿,继而在叶脉间出现褐色坏死。第二节 植物对矿质元素的吸收一、植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式有两类:（一） 、被动吸收：被动吸收(passive absorption)是指由于扩散作用或其他物理过程而进行的不需消耗代谢能的顺着电化学势梯度吸收矿质元素的方式。亦称非代谢吸收。扩散作用:分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。协助扩散:小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。（二） 、主动吸收：主动吸收(active absorption) 是指细胞利用呼吸释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。又称为代谢性吸收。 类型：载体学说、离子通道学说二、
33、 植物对矿质的吸收及运输（一） 、吸收部位：叶片，根系（二） 、根系吸收矿质的特点：1.对矿质和水分的相对吸收；2.对离子的吸收具有选择性；3.单盐毒害及离子颉颃 4、积累作用 5、需要消耗能量 6、存在基因型差异（三） 、根系吸收矿质的过程1.离子被吸附在根系细胞的表面：离子交换，接触交换2.离子进入根部导管：质外体途径，共质体途径四） 、影响根系吸收矿质的因素1.温度 2.通气状况 3.土壤溶液浓度 4.土壤 pH 5. 离子的相互作用 （五） 、叶片对矿质的吸收根外营养 植物除了根部吸收矿质元素外，地上部分主要是通过叶片吸收矿质营养的过程。 方式：气孔，角质层 根外施肥具有肥料用量省、肥
34、效快等特点,第三节、 植物对矿质的运输一、矿质元素在植物体内的运输1.运输的途径 短距离通过共质体和质外体。长距离通过木质部向上运输,通过韧皮部向下运输。二、矿质元素的再分配 N、P、K、Mg、Cu、Zn第四节 合理施肥的生理基础一、作物的需肥特点：1.不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同 2.作物不同需肥形态不同 3.同一作物在不同生育期需肥不同二、施肥的指标 1. 土壤营养丰缺指标 2.作物营养丰缺指标三、发挥肥效的措施 1.肥水配合 2.深耕改土，改良环境 3.改善光照条件，提高光合效率4.改革施肥方式，促进作物吸收第四章 植物的呼吸作用第一节 呼吸作用的概念及其生理意义 呼吸作用(
35、respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用(disassimilation) 。有氧呼吸(aerobic respiration)指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解, 形成 CO2和 H2O,同时释放能量的过程。 无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。 二、呼吸作用的生理意义 1.为植物一切生命活动提供所需能量。2.呼吸作用的中间产物是合成体内重要有机物质的原料。 3.呼吸作用可增强植物的抗病能力。第二节 呼吸代谢的生化途径 一、糖酵解1.
36、概念：糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程，简称 EMP 途径。 2.糖酵解的化学历程糖酵解途径分三个阶段：(1)已糖的活化(2)已糖的裂解 (3)丙糖的氧化3.糖酵解的生理意义(1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果
37、糖磷酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。 二、发酵作用1.酒精发酵 在无氧条件下, 丙酮酸脱羧生成 CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。2.乳酸发酵 在无氧条件下, 丙酮酸被 NADH+H+直接还原为乳酸的过程 。三、三羧酸循环1.三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成 CO2的过程。又称为柠檬酸环或 Krebs 环，简称 TCA循环。3.三羧酸循环的生理意义（1）TCA 循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。（2）从物质代谢来
38、看,TCA 循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连, 相互转变。可以说,TCA 循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。 四、戊糖磷酸途径1.概念 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway） ：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。或称为已糖磷酸支路(hexose monophosphate pathway)。简称 PPP 或 HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径。 2.戊糖磷酸途径的生理意义(1)该途径是葡萄糖直接氧化过程, 有较高的能量转化效率。(2)该途径中生成的大量 NADPH 可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合
39、成、氨的同化中起重要作用。(3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。(4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。(5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸 50%以上。第三节 电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链的概念和组成1.呼吸链的概念 呼吸链(respiratory chain),是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的一系列传递体的总轨道2.呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体(1)复合体(NAD
40、H:泛醌氧化还原酶)(2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体(UQH2 :细胞色素 C 氧化还原酶)(4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体(ATP 合成酶)二、氧化磷酸化1. 磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能,促使 ADP 形成 ATP,称为磷酸化作用。2. 磷酸化的类型(1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联 ATP 的生成。 (2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子从 NADH 或 FADH-2 脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联 ADP 和
41、Pi 生成 ATP 的过程。 3.氧化磷酸化的机理 化学渗透假说(P. Mitchell 1961 年)要点:(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将 H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3)由质子动力势梯度推动 ADP 和 Pi 合成 ATP。 4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂(1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。(2)抑制剂（depressant)不仅抑制 ATP 的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。(3)离子载体抑
42、制剂：它不是 H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，三、呼吸链电子传递的多条途径1.细胞色素氧化酶 2.抗氰途径（交替氧化酶系）3.乙醇酸氧化酶 4.多酚氧化酶5.抗坏血酸氧化酶四、呼吸作用中能量代谢 植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以 ATP 形式贮存。1mol 葡萄糖经 EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成 36mol ATP 。1mol 葡萄糖完全氧化时产生的自由能为 2870kJ, 1molATP 水解末端高能磷酸键可释能量 31.8kJ，36mol 的 ATP 共释放 1144.8
43、kJ。1mol 葡萄糖呼吸能量利用率为:能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%五、光合作用和呼吸作用的关系 绿色植物通过光合作用把 CO2和 H2O 转变成有机物质并释放氧气; 同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为 CO2和 H2O,同时释放出能量供生命活动利用。可见光合作用和呼吸作用是既相互对立,又相互依赖,共同存在于统一有机体中。第五节 影响呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指标1.呼吸速率(respiratory rate) 又称呼吸强度, 指单位时间内单位重量的植物材料释放的 CO2的量或吸收 O2的量。2.呼吸商(respiratory quotient， R.Q)
44、又称呼吸系数, 指植物组织在一定时间内,释放 CO2的量与吸收 O2的量的比值。二、内部因素对呼吸速率的影响1.不同植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况,呼吸速率有所不同。2.同一植物的不同器官或组织的呼吸速率也有很大的差异。三、外部因素对呼吸作用的影响1.温度：温度通过对呼吸酶活性的影响而改变呼吸速率。温度对呼吸作用的影响有三基点: 最低、最适、最高。2.氧气：氧是植物有氧呼吸的必要条件。无氧呼吸熄灭点指使无氧呼吸停止时的环境氧气浓度(10%左右) 。3. 二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用终产物之一,当环境二氧化碳浓度增高时,呼吸速率下降。4.水分:水分是植物呼吸作用的必备条件,在一定范围内，
45、呼吸速率随组织含水量的增加而升5.机械损伤 机械损伤会显著加快植物的呼吸速率,产生“伤呼吸” 。 第五章 植物的光合作用第一节光合作用的意义和研究历史一、光合作用的概念1.定义：光合作用是绿色植物利用光能，把 CO2和 H2O 同化为有机物，并释放 O2的过程。CO2+2H2O 光 光合细胞(CH 2O)+O2+H2O2.意义：将无机物变成有机物；将光能转变为化学能；保护环境和维持生态平衡第二节 光合细胞器与光合色素一、 叶绿体 (chloroplast ) （一） 叶绿体的发育，形态及分布: 1.发育: 由前质体（proplastid）发育而来，前质体存在于茎端分生组织中。当茎端分生组织形成
46、叶原基时，前质体的双层膜中的内膜若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐 渐排列成片，并脱离内膜形成囊状结构-类囊体，同时合成叶绿素，发育为叶绿体。2.形态：扁平椭圆，3.分布：多分布在与空气接触的质膜旁，与非绿色细胞相邻处如表皮细胞和维管束细胞）通常见不到叶绿体，这样的分布有利于叶绿体同外界交换气体。4.运动：随原生质环流运动。随光照的方向和强度运动。(二)结构与成分被膜 : 外膜 内膜间质 ：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA 核糖体等)类囊体 (基粒) 基粒片层 间质片层（三)叶绿体色素1、种类叶绿素 叶绿素 a，兰绿色 叶绿素 b，黄绿色类胡萝卜素 胡萝卜素(、)橙黄色 叶黄素 黄
47、色藻胆素 藻红蛋白 (仅存在于红藻、蓝藻中) 藻蓝蛋白（二） 光合色素的光学特性1.吸收光谱：叶绿素吸收带主要在蓝紫光区和红光区。类胡萝卜素的吸收带在 400-500nm的蓝紫光区。藻蓝蛋白的吸收光谱最大值是在橙红光部分，而藻红蛋白则是在绿光部分。2.荧光与磷光：叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐射光下呈现棕红色，称为荧光现象；荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。（三） 叶绿素的生物合成 （1）合成途径: 合成叶绿素的起始物质是 -氨基酮戊酸（ALA） ，植物细胞中，ALA来自谷氨酸。从 ALA 到原卟啉 IX 的反应是合成叶绿素和血红素共有
48、的。 原卟啉 IX 结合铁形成血红素，结合镁形成叶绿素。2）影响叶绿素生物合成的因素光：影响原叶绿素酸酯转变为叶绿素酸酯。 温度： 最低温度是 2-4；最适温度是 30；最高温度是 40。矿质元素：N、Mg、Fe、S、Mn、Cu、Zn 等元素都影响叶绿素形成，缺乏任何一种，都导致缺绿病。 水分：缺水时，叶绿素不能形成，已有的叶绿素加速分解。 氧气：叶绿素生物合成途径中几个过程都需要氧，缺氧影响叶绿素合成。 第三节 光合作用的机制（一） 光反应（在光合膜上进行）1.光能电能活跃化学能稳定化学能2.量子电子ATP,DADPH2碳水化合物3.原初反应电子传递光合磷酸化碳同化原初反应：光能的吸收与传递；光能的转换 电子传递与光合磷酸化：两个光系统 A.PS：反应中心色素 P680、聚光复合体和放氧复合体 B.PS:反应中心色素 P700、聚光复合体和电子受体（二）暗反应1 C 3途径 研究方法： 14C 同位素标记和测定技术；双向纸层析技术1）反应过程：羧化、还原和更新A.羧化阶段：RUBP+CO2-Rubisco2PGAB.还原阶段：C.再生阶段：二） C3 途径的调节(1)自（动）催化作用C3
