1、木聚糖酶的研究进展王秋影，廖美德*（ 华南农业大学 天然农药与化学生物学教育部重点实验室，广州 510642 ）摘 要：木聚糖是除纤维素外含量最为丰富的天然细胞壁多糖，是植物半纤维素的主要成分。木聚糖酶是指能够催化降解异质多糖木聚糖为低聚木糖或木糖的一组酶的总称，是能降解木聚糖复杂结构的复合酶系。文章对木聚糖酶的分类、分子结构、生化特性、发酵调控技术及其应用研究进展作以综述。关键词：木聚糖酶；生化特性；应用研究中图分类号：S816.8；Q814 文献标志码：A 文章编号：1001-0084 （2013 ）06-0008-05Research Progresse of XylanaseWANG
2、Qiuying, LIAO Meide*（ Key Lab of Natural Pesticide and Chemical Biology of Ministry of Education, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China）Abstract: Xylans is the most abundant natural cell wall polysaccharide after cellulose, is the main componentof plant hemicellulose. Xylanase
3、 is a group of enzymes which is capable of catalyzing the hydrolysis of heterogeneous polysaccharidexylan to xylooligosaccharide or xylose, is a compound enzyme which can degrade the complex structure of the xylan. In this paper, the classification, molecular structure and biochemical characteristic
4、s ofxylanase, and its fermentation regulation technologies and application research were reviewed.Key words: xylanase; biochemical characteristics; application research木材、禾本科植物、农作物残留物等木质纤维素类生物质的细胞壁由纤维素、半纤维素和木质素组成 1 。木聚糖是除纤维素外含量最为丰富的天然细胞壁多糖，是存在于植物细胞壁和胞间层中的半纤维素成分 2 。木聚糖是一种由木糖、葡甘聚糖、半乳甘露聚糖、阿拉伯半乳聚糖组成的异质多
5、糖，其主链骨架由多个 D-木糖残基通过 -1, 4 糖苷键连接而成 1 。在众多可降解木聚糖的酶中，内切-1, 4-D-木聚糖酶（ EC 3.2.1.8）起主要作用，木聚糖酶通过随机水解 -1, 4 糖苷键产生不同长度的低聚木糖 3 。木聚糖的完全降解，可以产生多种形式的纤维素类物质，从而有利于提高麦秸、玉米芯、杂粕等非常规、低成本原料的工业利用率和饲料转化效率 2 。研究表明，木聚糖酶可以提高畜禽饲料利用率，促进养分的消化吸收，有利于维持肠道微生态并可降低污染 4 。木聚糖酶在许多工业化生产中起着至关重要的作用，并且在改善焙烤食品、动物饲料以及漂白纸浆中作为一种添加剂使用，充分显示了其广阔的
6、应用前景 3 。本文针对木聚糖酶的分类、分子结构、生化特性、发酵调控技术及应用研究进展作以综述，以期为相关研究提供参考。1 木聚糖酶的分类木聚糖酶是指可以催化水解多糖 木聚糖为低聚木糖或木糖的一类多功能酶的总称。主要包括内切- -1, 4-D-木聚糖酶（EC 3.2.1.8），可随机切开木聚糖主链骨架的 1, 4- -D 木糖苷键，将其酶收稿日期：2013-04-20基金项目：广州市科技局项目（2010J1-E361）；广东省海洋渔业局项目（A201001D02）作者简介：王秋影（1987-），女，内蒙古兴安盟人，蒙古族，硕士研究生，研究方向为微生物生物技术。*通讯作者：副教授，硕士生导师，E
7、-mail: 。8 饲料博览 2013 年第 6 期Summary 综 述解为低聚木糖，主要生成木二糖和木三糖等木寡糖 ， 很 少 生 成 木 糖 ； 外 切 - - 1, 4- D- 木 聚 糖 酶（EC 3.2.1.92）的目标位点在木聚糖和低聚木糖的非还原端，产物是木糖； -木糖苷酶（EC 3.2.1.37）的目标位点在低聚木糖的还原端，水解产物是木糖残基，是唯一的可以催化降解木二糖的酶，其通过酶解低聚木糖末端而释放木糖残基。狭义的木聚糖酶仅限于内切- -1, 4-D-木聚糖酶 5 。木聚糖是来源于木材、谷物以及其他植物的杂合多聚分子，支链较多且取代基各不相同，因此完全催化水解木聚糖就需
8、要具有不同催化性能的特异性酶类即支链酶的作用 3 。这些酶主要有乙酰木聚糖 酯 酶（ EC 3.2.1.6）、 - D- 葡 萄 糖 醛 酸 苷 酶（ EC3.2.1.1）和 - L - 阿 拉 伯 呋 喃 糖 苷 酶（ EC 3.2.1.55）等。其中，乙酰木聚糖酯酶的功能是催化水解乙酰化木聚糖，协同作用于内切木聚糖酶；后两者催化水解木聚糖的侧链，加速低聚木糖的产生 6 。2 木聚糖酶的分子结构木聚糖酶的分子结构和理化性质随其来源不同而有较大差别，一些木聚糖酶只含有单一的催化结构域，另一些则同时具有催化和其他多种非催化结构域。多结构域木聚糖酶分子中含有承载不同生理生化功能的催化结构域、热稳定
9、结构域、锚定结构域、木聚糖结合结构域、纤维素结合结构域、重复序列、连接序列及其他未知功能的非催化结构域等，这些结构域共同完成该酶对底物的催化降解。作为木聚糖酶分类基础的催化结构域承担着酶的催化水解功能。不同木聚糖酶分子的氨基酸组成种类和数目差异较大，但其催化结构域大小基本一致；决定催化特性的主导因素是天冬氨酸和谷氨酸在催化区的特定位置。研究表明，同一族的木聚糖酶其催化结构域具有同源性 7-8 。3 木聚糖酶的生化特性不同来源的木聚糖酶在相对分子质量、酸碱稳定性、热稳定性、等电点、氨基酸组成、糖基化学理化性质存在相似性。微生物木聚糖酶多数是简单的单亚基蛋白；不同来源的木聚糖酶通常在 pH 310
10、 保持稳定，最佳反应 pH 47；细菌和真菌木聚糖酶的最佳反应温度为 4060 ，作用温度较温和，不易对原材料中的营养物质造成破坏，来源不同的木聚糖酶其等电点在 310；木聚糖酶的氨基酸组成之间差异不是非常显著，氨基酸主要有苏氨酸、丙氨酸、谷氨酸、甘氨酸和丝氨酸等；真核微生物木聚糖酶通常为糖基化酶，糖类与蛋白质共价连接或与木聚糖酶形成可解离的复合体。糖基化是对蛋白质的重要修饰，有调节蛋白质功能的作用 ，同时糖基化也是酶应对非常环境并保持稳定的手段之一 9-10。4 木聚糖酶的发酵调控技术研究影响木聚糖酶发酵生产的关键因素有产酶菌株的性能、诱导物、培养条件和培养基组成；其他次要影响因素包括诱导物
11、的水平、底物的易接近性、释放低聚木糖的速率、酶与底物结合的紧密度、菌体本身代谢所产生的酶等11。按照发酵形式的不同，真菌木聚糖酶的发酵分为固体和液体发酵两种。一般采用未经精制的农副产品为底物进行固体发酵，现在多采用价格低廉的半纤维素，如麦麸、稻草、玉米轴穗、米糠、甘蔗渣和玉米秸秆等；使用的菌种为木霉、曲霉、青霉、耐碱嗜温性杆菌等 7 。Kumar 等在无菌条件下，利用水稻秸秆为底物对原小单孢菌属 MARS 进行固态发酵生产木聚糖酶的研究，其木聚糖酶产量为 85.0 Ug-112。Nawel 等利用分离自阿尔及利亚土壤中的反硝化琼斯氏菌BN-13 生产胞外木聚糖酶，在温度为 50 、pH 7.0
12、时酶活性最佳，在存在金属离子时（如 Mn2+）酶活性将增加，该菌株所产的胞外木聚糖酶具有很好的热稳定性，在 50 处理 7 h 后仍可保持 50%酶活性13。Garai 等利用麦麸作为基质对白色曲霉进行了固体发酵研究，研究表明，在试验氮源中，硝酸铵是最佳氮源，培养时间、温度、含水量等物理参数利用Box-Behnken 法进行优化，在最佳发酵条件下木聚糖酶的最大活性为 770 Ug-1（底物干重），将木聚糖粗酶制剂作用于硫加氨水的木质纤维素材料，如玉米芯、麦秸、甘蔗渣以及银胶菊，进行糖化，结果表明，玉米芯产糖量最大，经过响应面分析法优化后，其还原糖产量为 438.47 mgg-114。Walia
13、 等从蘑菇 堆 肥 中 分 离 到 纤 维 菌 属（ Cellulosimicrobium sp.）CKMX1，在 35 ，pH 8.0 的条件下可以产生木聚糖酶，用苹果渣作为固体发酵基质，经过对培养类型、苹果渣的颗粒大小、培养时间、培养温度、起始 pH 以及接种量进行优化后，其木聚糖酶最高活性为 535.6 Ug-1（菌体+苹果渣干重），又采用中心组合设计和响应面分析法对酵母提取物、尿素、吐2013 年第 6 期 饲料博览 9综 述 Summary温 20 以 及 羧 甲 基 纤 维 素 4 个 独 立 的 变 量 进 行 优化，此步骤优化后木聚糖酶活性有了很大提高，达到 861.90 Ug
14、-115。5 木聚糖酶的应用研究5.1 木聚糖酶在饲料工业中的应用饲料中一般含有阿拉伯木聚糖、 -葡聚糖、-半乳糖苷、果胶、纤维素等非淀粉多糖。研究发现，木聚糖是小麦、小麦麸以及黑麦中非淀粉多糖（NSP）的主要成分，单胃动物不能正常消化分解 这 种 多 糖 ， 从 而 使 其 成 为 一 种 抗 营 养 因 子 4 。NSP 能够结合大量的水，使采食动物消化道中的食糜体积增大，黏度增加，形成凝胶，严重干扰内源消化酶的功能，导致食糜在消化道中的滞留时间延长，改变肠道微生物菌群（部分有害微生物异常繁殖）、抑制动物生长、饲料消化率降低，表观代谢能受抑制。据报导，向饲料中添加木聚糖酶，可有效改善饲料性
15、能，降低或消除非淀粉多糖 引 起 的 抗 营 养 作 用 16- 17。 唐 胜 球 等 研 究 结 果 表明，饲料中通常含有多种抗营养成分，所以添加的酶一般是含有 -葡聚糖酶、纤维素酶和半乳糖酶等的复合酶，前两者协同作用，效果显著18。在饲料中添加木聚糖酶能有效提高饲料利用率和动物的生产性能。王利等研究表明，小麦基础饲粮中添加木聚糖酶可显著改善饲喂小麦基础饲粮生长猪的生长性能和营养物质表观消化率（ P0.05）， 平 均 日 增 重 和 平 均 日 采 食 量 分 别 提 高 了26.0%和 16.5%，此外，还可维持肠道微生物菌群的平衡，在木聚糖含量为 11.2%的生长猪小麦基础饲粮中，木
16、聚糖酶的适宜添加水平为 2 000 Ukg-1 19。郝瑞荣等报导，在低磷饲粮中添加木聚糖酶，能促进断奶仔猪对钙、磷的消化利用及骨骼生长20。徐骏等报导，添加木聚糖酶 0.05 %使试验仔鸡增重提高，料重比降低21。制较为容易等优点、并逐渐成为生产高品质低聚木糖的主要方法。随着人们生活质量的提高，低聚木糖在保健品市场将具有很好的前景23。目前，应用于食品工业领域中有关低聚木糖的商业木聚糖酶有荷兰吉斯特-布罗卡德斯公司的Rapidase Pomaliq、丹麦诺维信公司的 Shearzyme 和中国新华扬生物技术有限公司的 Sunzymes 等 24-26。Yuan 等分离纯化出两个来自枯草芽孢杆
17、菌的木聚糖酶 xyl 和 xyl ，研究了内切木聚糖酶 xyl 对不溶性膳食纤维 麦麸的降解活性，色谱分析结果表明，酶解产物中含有麦麸低聚木糖27。Fang 等分离纯化出肉色曲霉 M34 胞外木聚糖酶，选用稻壳半纤维素作为产低聚木糖的原料，用该木聚糖酶进行降解，降解产物中可检测到麦麸低聚木糖，结果表明，此麦麸木糖具有潜在的抗氧化活性，并且具有很好的双歧菌增殖活性28。此外，木聚糖酶在果汁生产、面包品质改良、香料和色素的提取、咖啡生产、植物油生产、淀粉生产及酿酒工业中也有广阔的应用前景。5.3 木聚糖酶在造纸工业中的应用木聚糖酶可应用于纸浆漂白、生物制浆、废纸二次纤维回收、纸张表面处理及二次纤维
18、脱墨处理等，用木聚糖酶作为纸浆漂白剂助剂，不但能减少氯用量减少环境污染，还可增强其漂白性能 6, 29。慕娟等研究表明，将碱性木聚糖酶应用于麦草浆造纸中，可以减少氯用量 20%，并且可以改善纸张品质，提高纸浆白度 3%6% 30。陈艳希等利用碱性木聚糖酶辅助漂白马尾松硫酸盐浆的研究表明，有效氯用量减少了 31%，漂白废水中可吸附有机卤化物（AOX）可降低 25%31。随着技术的发展，结合漂白工艺的改革，相信未来可进一步实现无氯漂白，解决纸浆工业中的环境污染问题，使造纸技术更环保、更高效。5.2 木聚糖酶在食品工业中的应用 5.4 木聚糖酶在能源转化方面的应用木聚糖酶能从富含半纤维素类的玉米芯、
19、甘蔗渣、小麦麸、秸秆等农林废弃物分解得到低聚木糖。由于低聚木糖具有低热量、低糖度的特性，食用后不会导致血糖浓度的大幅上升，因而可作为糖尿病或者肥胖症患者的甜味剂 22。另外，低聚木糖是难发酵性糖，不易造成龋齿。采用木聚糖酶水解法生产低聚木糖具有易于控制水解速度及程度、反应专一性强、所得产物易分离、精能源是人类活动的物质基础，人类社会的发展离不开先进能源技术的使用和优质能源的开发。当今世界能源短缺问题日益严峻，寻找新能源迫在眉睫。燃料乙醇代替传统化石能源被认为是解决能源危机和排放污染问题的有效方法之一 6 。生产燃料乙醇的原料主要是甘蔗、玉米等，而目前人类面临着粮食危机，因此应用粮食生产燃料乙醇
20、没有太大的实际意义32。我国是农业大国，有丰10饲料博览 2013 年第 6 期stimulated by Ca from Thermotoga thermarum: cloning, expresSummary 综 述富的农产品废弃物，其可再生纤维素资源作物秸秆可用来开发燃料乙醇，这将产生巨大的经济效益，同时也可减轻工业对环境造成的污染，促进自然界中的碳素循环 33。木聚糖酶可与其他酶协同作用，将植物纤维降解为戊糖和己糖，然后将其作为发酵底物，进一步通过微生物作用产生乙醇34-36。构建乙醇发酵用工程菌、开发秸秆纤维酶法降解工艺、优化相关发酵工艺的研究等都为其工业化生产奠定了基础。周振利用木
21、聚糖酶和纤维素酶协同降解玉米秸秆，使糖化率达到 54.79%37。6 展 望随着生物技术的不断发展，木聚糖酶的研究开发备受关注。木聚糖酶具有巨大的潜在应用价值，但存在诸多问题，其中最受关注的问题是木聚糖酶的生产成本较高。我国对木聚糖酶的研究起步较晚，对其分子机理的研究与国外还有一定差距；难以获得优良的高产菌株，原菌产酶量低等问题也使其应用受到很大限制。随着对菌种选育方法的不断改善以及基因工程、蛋白质工程等现代生物技术手段在木聚糖酶上的应用，将会有性能更加稳定、活性特质更多、作用活性更高和使用范围更加宽松的木聚糖酶产生，从而有利于推动商业化应用的健康快速发展。 参 考 文 献 1 Song Y,
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38、、氮（N）平衡和生产性能的影响。试验中 10 个育肥日粮处理中包含 5 个 CP 水平（分别为 144、155 、168、182 和 193 gkg-1 基础日粮）和 2 个水平赖氨酸（分别为 6.9 和 8.2 gkg-1基础日粮）。选用 10 周龄育肥猪（n=800 ，大白长白）进行试验，并于 21 周+5 d 结束。记录育肥猪的平均日增重（ADG），平均日采食量（ADFI）和饲料转化率（FCR）。此外，选择 80 头育肥猪于代谢笼内做氮代谢试验。测定其干物质（DM）、CP、脂肪、纤维和能量的消化率。氮平衡值通过尿液和粪便中的氮含量以及 ADG 值进行测定。猪在 10 和 13 周龄（40
39、kg）的生长性能较差，表明日粮中的营养不充足。试验中随 CP 的增加，育肥猪从第 1013 周的采食量、ADG 和 FCR 呈现二次增加，说明低水平 CP 不能提供足够的必需和非必需氨基酸。试验初期阶段，不同水平赖氨酸对猪的生长性能无显著影响，结合日龄较大的猪进行研究表明，日粮中赖氨酸 8.2 和 6.9 gkg-1不足以促进猪的最适生长。从 13 周到试验结束期间，增加有效赖氨酸水平对育肥猪的作用效果显著（ P0.05），而赖氨酸 6.9 gkg-1不能满足育肥猪的需要量。猪的能量消化率随 CP 水平（含有效赖氨酸 6.9 gkg-1）的降低而下降，其原因可能由于日粮中纤维含量较高而 CP 含量较低，氮的排出量（gd-1）随日粮中 CP 含量的减少而下降，并呈现线性（ P0.001）和二次（ P0.001）下降。研究中计算的氮平衡指标与北爱尔兰和英国的 Nitrates Directive 方案进行比较，饲喂 169 gkg-1 CP，8.2 gkg-1有效赖氨酸日粮猪（断奶到育肥）的氮排泄量较低。关键词：猪；粗蛋白质；赖氨酸；氮排出量摘译自 Asian-Aust J Anim Sci, 2013, 26(4): 564-572.12 饲料博览 2013 年第 6 期
