1、重构被人类影响过的海洋生态系统一队 莫冬腊 田思濛 刘子生摘要本文研究了虱目鱼养殖区的水质的水质特征，即珊瑚礁的生长条件，提出来一种科学的混养方法，以改善水质条件以使珊瑚重新繁殖成为可能。步骤一，针对实际情况和要求，提出了在不改变现有某些条件的基础上的养鱼方案：保留目前虱目鱼的箱养方式和规模；在箱子的外部水域添加多种生物物种构成一个简单的食物链和生态系统，添加有高经济效益的海带（藻类） 、海参（棘皮类动物） 、贻贝（软体类动物） 、对虾（甲壳类动物） 、梭鱼（草食性动物） ，虱目鱼。这样就形成了箱养和混养的两种模式共同进行，箱养保证了渔民的收益不会减少，外部混养则可以改善水质和提供额外收入。利
2、用食物链中的供养关系，在每个物种的所捕获能量与所耗散能量和被捕食能量的平衡关系下构件物种数量稳定生态系统，得出食物链中各种物种同化量之间的约束关系。步骤二，用先线性拟合的方法得出水质特征与海水富营养度的关系，即得出水中叶绿素浓度和微生物浓度与水中溶解氮的约束式，在基于混养物种的影响改造约束式；分析了海水中溶解氮浓度的相关因素，得出溶解氮浓度的表达式。步骤三，要提出一种混养模式，兼顾水质和收益，这是多目标的线性规划。目标是水质达到珊瑚繁衍所需的水平（即溶解的总氮和叶绿素浓度达到取样点 A 和 B 的水质特征）和收益最大，约束是食物链能量传递规律以及渔民对混养系统物种的捕捞收获。合理的混养计划是虱
3、目鱼，梭鱼，对虾，贻贝，海参，在收获期间收取虱目鱼，梭鱼，海参，对虾，使最大化收益的目标达到，海带渔民从箱外混养系统所获得的最大收益是 88.48 万元/（每月每公顷） 。1 问题重述建立一个混养系统来代替现有的虱目鱼单养系统。理想情况下的混养方案是多种生物混养在一起，一些生物的排泄物恰好是另一些生物的食物，这不仅会减少鱼养殖中向周围水体排放的富营养物质，同时也通过养鱼产生的大量副产品来增加渔民的收入。就建模的目的而言，生物多样性环境中的主要动物生物可细分为肉食性鱼类、草食性鱼类、软体动物、甲壳类动物、棘皮动物和藻类。根据供养种类，又初级生产者、滤食性动物、沉积性动物、食草动物、捕食性动物。在
4、海洋中的食肉动物除了吃草食动物或小一些的肉食动物外，它们也吃滤食性动物和沉积动物。大多数动物的生长效率只有 10-20%，所以它们摄入的 80-90%的食物最终以不同的形式释放出来，有些作为热量散发出来，有些是排泄物。一个海域支持珊瑚生存的能力最重要的是水质。虱目鱼养殖所生产的过剩营养使得海藻快速增长，因而阻止了珊瑚的生长。同时由于虱目鱼养殖所产生的颗粒流入，降低了珊瑚的生长。因此在珊瑚幼虫能够生长之前，必须保持适当的水质。问题的任务是设计一个可行的混养系统，以取代目前单一的虱目鱼养殖，从而根本改善水质，让珊瑚幼虫得以在该地区生长和繁衍。你的混养方案无论在短期还是长期，都应该是有利于生态环境并
5、具有好的经济效益。建议分为以下几个步骤来完成任务：1：建立一个完整的珊瑚礁食物链模型。其中包括作为唯一捕食性鱼类的虱目鱼，一种草食性鱼类，一个软体动物物种，一个甲壳类物种，一个棘皮动物物种，和一个藻类物种。确定每个物种你认为合理的数量。阐述你的模型，说明每个物种如何与其他物种相互作用。2：取得满意水质水平。调整每一个物种的数量，直到取得令人满意的水质水平，要清楚说明对哪个物种的数量进行了调整，以及为什么这种调整是合理的。3：最大化价值。保持一种在可以最大程度上接受的水质和获得最大化价值之间的平衡关系。改变你的模型来获得每种物质的固定产量。你能获得的总价值以及相对应的水质是多少？请尝试采用不同的
6、收获策略及不同的虱目鱼养殖水平，同时画出反映收获价值与水质之间函数关系的曲线。给出结论：什么是最优收获？2 模型假设1. 水质不受季节和年份变化的影响2. 无来自其他海域和陆地的食物来源3. 每种生物在海里空间上均匀分布4. 所有生物的鲜重和干重不因季节的变化而变化5. 市场上的平均收购价格不因淡季，旺季的变化而变化6. 每次捕捞都能精确地完成要求的数量7. 所有生物每个月份同化量的不因为其年龄大小而不同8. 海水平均深 50 米，且海床较平缓9. 海水中浮游植物的浓度（叶绿素浓度）的增量与海水的富营养度（溶解氮浓度）的增量成正比10. 虱目鱼的食物 50%来自动物，50%来自海带；对虾的食物
7、 50%来自海带，50%来自浮游植物和微生物11. 虱目鱼的捕捞量是虱目鱼同化量的 10%3 符号说明一公顷一个月海带的同化量dw人类每月对每公顷海域中海带的捕捞量dw一公顷一个月对虾的同化量x人类每月对每公顷海域中对虾的捕捞量一公顷一个月贻贝的同化量b人类每月对每公顷海域中贻贝的捕捞量w一公顷一个月梭鱼的同化量y人类每月对每公顷海域中梭鱼的捕捞量一公顷一个月虱目鱼的同化量z人类每月对每公顷海域中虱目鱼的捕捞量w一公顷一个月海参的同化量s人类每月对每公顷海域中海参的捕捞量海水中叶绿素浓度ylsC海水中微生物浓度w溶解氮的浓度N箱养虱目鱼对海水氮溶解度的贡献海带的植株数量dum珊瑚能够繁衍的海水
8、中叶绿素含量的上限ylsU珊瑚能够繁衍的海水中微生物含量的下限wD珊瑚能够繁衍的海水中微生物含量的上限s珊瑚能够繁衍的海水中允许物种 i 繁殖数目的上限i列举关系式时使用的参数。21321bk、4 模型的准备在生物种群数量稳定的生态系统生物链中，物种（处于食物链最高级的物种除外）所摄入食物的量有 50%被排泄掉，剩下的被称为该物种的同化量。在同化量中，有 70%在新陈代谢过程中被耗散掉，有 10%最终存放在遗体中被分解掉，剩下的 20%作为食物链上一级物种的食物。食物链最高级的因为没有捕食者所以它的同化量最终全部转化为遗体或排泄物。以上关系如下图所示图 1 食物链能量转换关系示意图5 模型建立
9、和求解5.1 步骤一为确保混养方案无论是在长期还是短期都具有好的经济效益，我们提出的混养方案主体是：箱内保持单一的虱目鱼饲养；在箱外引进不同物种，改造养殖区的水质；箱外的物种在保持生态系统稳定的前提下被渔民适当捕捞，增加渔民收益。5.1.1 各类别物种的选取我们选用的箱外混养的物种和经济价值及它们的供养关系表示如下物种名称 类别名称 供养种类 获食对象 平均体重 （g） 单价（元 /kg）虱目鱼 捕食性鱼类 捕食性动物 动物，藻类 1500 34(鲜）梭鱼 草食性鱼类 草食性动物 藻类 430 14（鲜）对虾 甲壳动物 滤食性动物浮游植物，微生物，藻类632 41（鲜）贻贝 软体动物 沉积性动
10、物 有机泥 43.4 64（干）海参 棘皮动物 沉积性动物 有机泥 115 350（干）海带 藻类 初级生产者 阳光 1000 6.8（干）表 1 箱外混养的物种的有关信息根据所选物种的所属供养种类供养种类，明确他们之间的供养关系后可以建立食物链模型如下图 2 珊瑚礁食物链5.1.2 生物链中物种间的供养关系在生态系统生物种群数量稳定的情况下，根据图 1 食物链能量转换示意图和图 2食物链示意图以及假设 11，得到下面的关系式dxyz sbww%05%50 ;1经整理得（1）sbdz dxy 18218.;由食物链和供养关系可知，海带、贻贝、对虾和海参的生存并不依赖其他物种的数量，所以它们的生
11、存数量在环境的可承受范围内自由调节。为了限制它们过度增长，引进它们的捕食者（虱目鱼和梭鱼） 。这样就可以把 当做自变量而sbxdw、作为自变量的因变量。zyw、5.1.3 各物种的同化量同物种数量之间的关系根据资料（见文献5） ，海洋生物平均体重与总同化量的比例约为 20%，我们由此估计出该生物一生同化量。假设 9 中我们假定：每个月物种的摄食量为平均。那么物种数量便可用以下等式求解:)4(物 种 寿 命物 种 一 生 同 化 量物 种 本 月 总 同 化 量同 化 量物 种 本 月 每 单 位 个 体 的物 种 本 月 总 同 化 量当 前 物 种 数 量 （物种寿命单位：月）要保持生态稳定
12、，促进海水水质净化，必须控制海水中叶绿素的浓度和氮含量，使得氮含量合格，从而促进微粒，微生物的合格，而海带，贻贝，海参的同化量决定了该生态系统对水质中溶解氮的吸收，所有生物的排泄与遗尸又对环境氮的含量有所增益，而由等式 4 可知，物种需要的数量与需要净化的同化量成比例关系，我们由生物寿命，体重，同化率得到各个生物的每月单位个体同化量如下表：表 2 珊瑚礁食物链的同化量信息物种名称 平均体重（g） 寿命（y）总同化量（g） 每个个体每月同化量（g）虱目鱼 1500 1 7500 625.0梭鱼 430 1 2150 179.2对虾 632 3 3160 87.8贻贝 43.4 0.5 217 3
13、6.2海参 115 2 575 24.0海带 1000 0.5 5000 833.35.1.4 海带数量的范围由 A、B 两点的水质特征知，当总氮的含量在 7-8.2uM 之间，叶绿素含量在 0.22-0.31ug/L，微粒数量在 3.34-4.71 /mL 时，珊瑚就可以正常繁衍。310表 3 满足水质要求的各元素含量要求（每月每公顷）叶绿素 溶解氮 微粒数目（ ）610含量 110-155g 49.0-57.4g 1670-2355要满足水质健康的要求，就必须同时满足叶绿素，溶解氮，微粒数量三方面的要求，从叶绿素的方面，海带数量必须达到要求，同时对虾数量不能过多，从微粒数目，对虾数目也不能
14、过多，从溶解氮含量，各种生物数量必须满足等式（4） 。根据参考文献，叶绿素的含量和海带满足下式：（5）7568.021dylsNumC是指海带的数量。由叶绿素须满足每毫升海水中存在 0.22-0.31ug/L，故海dNum带数目为每公顷 144996-1513108 株，由表 5 知每月每公顷海带的同化量为 120.4-126.1 吨。5.2 步骤二5.2.1 拟合海水中溶解氮浓度与叶绿素浓度和微生物浓度的关系为了让养殖区具备珊瑚虫生长的水质条件，必须保证每毫升海水含有 50 万至 100万微生物，以及每升海水中含有少于 0.25ug 的叶绿素（大量浮游植物的替代物） 。由于水生微生物和浮游植
15、物的的浓度和海水的富营养度有关，而溶解于海水的营养物质绝大部分是蛋白质，根据生物学的知识，100g 蛋白质中含有 6.25g 氮，这样可以用海水中溶解氮的浓度来衡量海水的富营养度。根据题目给出的数据，整理溶解氮浓度与叶绿素浓度和微生物浓度的对照表如下：表 4 珊瑚生长不同情况下的各元素含量水域 A B C D 鱼类养殖箱总氮（溶解的，uM） 7.40.4 80.2 14.20.7 30.51.3 39.82.7叶绿素（ug/L） 0.250.03 0.280.03 0.380.03 4.50.2 10.30.2类似病毒的微粒浓度（ /mL）71010.07 0.80.04 1.70.1 70.
16、3 6.10.7非寄生菌的浓度（细胞/mL）55.40.3 4.20.6 33.6 6.10.6 9.90.3寄生菌的浓度（细胞/mL）2105.32.2 3.90.6 113.73.6 144.55.6 583.228.1总微生物的浓度（细胞/mL）71.054 0.842 1.731 7.062 6.2假设 11 中，海水中浮游植物的浓度（叶绿素浓度）的增量与海水的溶解氮浓度的增量成正比，海水中微生物的浓度的增量也于海水的富营养度（溶解氮浓度）的增量成正比，于是，在引进箱外混养物种之前，有下式：（2）2211;bCkNwsyl其中 ， 分别是海水中叶绿素浓度和微生物浓度， 是溶解氮的浓度，
17、 ，ylsCws N1k是两个比例系数， ， 是两个常数。2k1b2为了确定两个比例常量 ， 我们对分别对表 2 中的叶绿素浓度和溶解氮浓度与1k2微生物浓度和溶解氮的浓度用 MATLAB 进行线性拟合（附录 I）,结果如下：图 3 叶绿素与溶解氮浓度的线性拟合（竖坐标表示叶绿素浓度，ug/L；横坐标表示溶解氮浓度，uM）图 4 微生物与溶解氮浓度的线性拟合（竖坐标表示微生物浓度：个/毫升；横坐标表示溶解氮浓度：uM）得各参数如下表 5 含氮量和叶绿素及微生物的拟合系数1k2k1b2b0.2895 19545 -2.642 -526235.2.2 引进混养物种后对关系式（2）的修正引进箱外混养
18、物种之后，有必要对式（2）做出修正。在引进的想外混养物种中，对虾 50%的食物来自浮游植物和微生物的，所以在式引入关于 的修正项，如下xw5.0 242 131 ).0(;5bkCkxNwsyl把 代入得2121bk、5263).0(19544.8.043xNwsyl wk5.2.3 决定海水中溶解氮浓度的相关因素海水中溶解氮的来源：一、箱养虱目鱼的排泄物；二、饲料中的有机物溶； 三、箱外混养物种的排泄物与遗体中的有机物溶于海水。为保证渔民的生产效益不会降低，渔民要保持箱养虱目鱼的数量不变，所以箱养虱目鱼对海水溶解氮浓度的贡献是一个常量。溶解氮的去向：被箱外混养的一些物种（比如沉积性动物）吸收
19、并降低海水中的溶解氮浓度。根据以上分析，可以得到溶解氮的表达式以下： )%3020%202(5 zyxdsbN wwwkC )(5sbk8(5sb 其中 是箱养虱目鱼对海水氮溶解度的贡献，是一个常量， 是一个常系数。在3上式中，上面右边的 分别代表贻贝，海参，海带，对yxdsb202020、虾，梭鱼的排泄率（除海带）和同化量中转尸率之和。由于虱目鱼处于食物链的最高层，它的转尸率加排泄率为 30%。5.3 步骤三在这个步骤中，为了求出最大程度上可以接受的水质和最大化总价值之间的关系，这就要求我们的混养方案既能达到尽可能好的水质，又能的到尽可能大的收获价值，然而这两者之间在不可能同时达到最优值，所
20、以我们就必须建立一个多目标规划模型，已达到总体上的最优。前两个步骤中的生物链模型并没有考虑人类对混养物种的捕捞，所以箱外是一个自主稳定的生态系统；在这个问题中因为要考虑最大化总价值，就必须引进人类捕捞的因素来修正模型。在这里渔民对箱外混养物种的捕捞策略和捕捞强度都是可以可以主观调节的变量，考虑到一般情况下渔民对箱外物种的捕捞是自主独立的，每个捕捞团体是分散独立，的捕捞时间和捕捞强度是随机分布的，单位时间内每种物种的捕捞量服从泊松分布。这样每个月人类对同种物种的捕捞量都是一个相对一致的量，都可以近似等于这个月该物种的捕捞期望。这并不与“渔民对箱外混养物种的捕捞策略和捕捞强度都是可以可以主观调节的
21、变量”这个变量相矛盾，因为每个捕捞团体都会根据海中各物种的数量和繁殖能力来决定对个物种的捕捞策略和强度，这样就能达到总体上的捕捞强度和策略的自动调节。5.3.1 人类捕捞活动影响下食物链中物种供养关系用 ， ， ， ， 和 代表分别人类每月对每公顷海域中的海带，dwyxbwsz梭鱼，对虾，贻贝和虱目鱼的捕捞量。与上文不考虑人类捕捞的情况类似，为了保持生态系统稳定的稳定，即每种物种的数目稳定，有以下关系式。其中参照食物链中不同级的物种的供养关系，可以假设虱目鱼的捕捞量是虱目鱼同化量的 10%zz dxysbz sbzyyww%10;1055;%经整理得zz xbxydsbz dxzdyww1.0
22、 ;82.1.82.1.820. ;55.3.2 根据以上关系建立多目标线性规划模型目标：1、使水叶绿素含量降低到珊瑚能够繁衍的范围；2、使海水的微生物含量降低到珊瑚能够繁衍的范围；3、使渔民的捕捞效益达到最大化。约束条件：所有与目标相关的关系。由于目标一和目标二有一定的范围，于是可以把它们当成约束条件，这样就转变成单目标线性规划问题。列数学规划形式如下：zsbxydiwpi ,max.ts1.目标一和目标二： ;0wsswsyllUCD2.人类捕捞活动影响下的食物链中各物种间的供养关系： ;1.0 ;82.1.82.1.820. ;5zz xbxyd sbz dxzdyww3.叶绿素和微生物
23、的浓度变化： ;)5.0(242131bwkCxNwsyl )3.0.80(5 zydsbN wkC4.捕捞量必须小于该物种同化量的 10%： zsbxyii ,%15.环境对海带、贻贝、对虾、海参数量的限制： diUwi ,0， , 和 分别指使珊瑚能够繁衍的海水中叶绿素含量的上限、微ylsUwsDsi生物含量的下限、微生物含量的上限和环境允许物种 i 繁殖数目的上限。 由海参和贻贝的收获数据，得到每公顷存海参同化量约为 1000kg。贻贝竞争能力与海参相同，贻贝、海参最大同化量均为 1000kg。利用 lingo 软件计算（附录 II）求得如下结果：表 9 生态稳定时各物种存量及收获方案O
24、bjective value: 884775.2物种名称虱目鱼（/公顷）梭鱼（/公顷）对虾(只/公顷)贻贝（个/公顷）海参（个/公顷）海带（株/公顷）存在量 101121 1350390 376 27624 41666 3345786收获量 10112 135039 38 0 4167 0CYLS 0.1550000 0.000000CW 2355.000 0.000000Objective value每公顷每月渔业最大获利：88.48 万，CYLS叶绿素含量：每公顷 0.155kgCW微粒含量：每公顷 2355 个，610叶绿素含量和微粒浓度均达到表6要求的健康水质。6 模型评价在模型一中，
25、选取经济效益高的各种生物建立食物链，满足生态系统的能量的有效利用。模型二通过溶解氮和叶绿素，微粒，微生物的关系，将水质的评估主要归于氮含量的下降，合理对于各种群数目进行修正，从而使得该生态系统能够达到逐步地净化水质的要求。模型三对于模型二，提供了对于经济效益最大化的约束条件，参考市场收购价格，利用多目标线性规划模型，得到了经济效益的最优解，使得渔民从新生态系统获得比原系统更高的收益。模型有以下的优点：1.尽量利用率经济效益高的海产品，使渔民收入最大化；2.得出了满足条件的范围和多组非劣解，不仅限于最优解的求解，方便选择；模型的缺点有：1.未考虑到各个月份各个季节物种各个参数的变化；2.未考虑同
26、一种群不同年龄层次和繁殖周期；参考文献1 石骏谭等，珊瑚礁生态系统概论，大连：海事大学出版社，2011。2 F.S.Pielou，数学生态学（卢泽愚译） ，科学出版社，1988。3 姜启源 谢金星，数学模型（第三版） ，北京：高等教育出版社，2003.8。4 陈乃书 周开炎，菲律宾虱目鱼养殖技术，海洋渔业，04 期：P12，1982。 5 佚名，中国海洋局海洋生物数据库，http:/ . MATLAB 计算溶解氮、微粒和叶绿素含量：clear,clcx1=69.7 ; 80.4;89.6 ;141; 162;x2=7.4 ;8; 14.2; 30.5; 39.8;x3=0.25; 0.28;
27、0.38; 4.5; 10.3;x4=106 ;196;662;832 ;641;x5=9 ;39; 54 ;86; 86;x6=3.56;4.5;9.71;15.37;19.14;x7=1;0.8;1.7;7;6.1;x8=5.4;4.2;3;6.1;9.9;x9=5.3;3.9;113.7;144.5;583.2;x10=1.6;1;1.1;9.7;78.4;x3=x3;x1=x2X=ones(5,1) x1;Y=x3;b=regress(Y,X);plot(x1,x3,+);hold onx1=5:40;x3=b(1)+b(2)*x1;plot(x1,x3);b,bint,r,rint=
28、regress(Y,X);rcoplot(r,rint);II. Lingo 求解算法：max=34*1.5*wz1/0.625+14*0.43*wy1/0.1792+41*0.632*wx1/0.0878+64*0.0014*wb1/0.0362+350*0.0125*ws1/0.024+6.8*0.04*wd1/0.8333;cyls0;cw0;wd120400;cyls=28.95*cn-0.1*0.5*wx-0.02642;cw=19545*cn-0.5*wx-5.2623;wy=0.1*wd-0.5*wz-1000*0.5*wx-wd1;wz=0.018*wd+0.182*wb+0.
29、182*wx-0.182*wd1-1.82*wy1-1.82*wb1-1.82*wx1;wz1=0.1*wz;cn=0.0002*1000*30*0.000203+0.0000002*(-0.8*wb-0.8*ws+0.2*wd+0.2*wx +0.2*wy+0.3*wz);wd10;wz10;ws10;wb10;wx10;ws1000;wb1000；Global optimal solution found.Objective value: 884775.2Infeasibilities: 0.000000Total solver iterations: 4Variable Value Re
30、duced CostWZ1 632.3047 0.000000WY1 24199.86 0.000000WX1 6.728856 0.000000WB1 0.000000 9.890751WS1 100.0000 0.000000WD1 0.000000 2.728800CYLS 0.1550000 0.000000CW 2355.000 0.000000WD 2788044. 0.000000CN 0.1224818 0.000000WX 67.28856 0.000000WY 241998.6 0.000000WZ 6323.047 0.000000WB 1000.000 0.000000WS 1000.000 0.000000
