1、福建沿海多板类齿舌形态的比较研究第 43 卷第 4 期2004 年 7 月厦门大学(自然科学版)JournalofXiamenUniversity(NaturalScience)Vo1.43NO.4Ju1.2004?研究简报?文章编号 :04380479(2004)04058104福建沿海多板类齿舌形态的比较研究李进寿,周时强,柯才焕(厦门大学海洋与环境学院.福建厦门 361005)摘要:多板纲(Polyplacophora)在软体动物的系统分类中具有重要的地位.应用1oNaOH 溶液烧煮齿舌部获得可清晰观察的舌齿带的方法.对福建沿海 7 种常见多板类软体动物的齿舌(radula)形态作了详细
2、的比较研究,结果表明.多板类齿舌上每一横列舌齿恒为 17 枚,对称排列.其中以内侧齿端部形态的种间差异显着.在系统分类上具有重要意义.在国内首次根据多板类软体动物的齿舌形态差异及外部形态特征编制福建沿海多板类软体动物分类检索表.并提出与传统分类不同的观点.关键词:多板类;齿舌;分类;福建中图分类号:Q179.1 文献标识码:A多板类软体动物统称石鳖(Chiton),是软体动物门较为低等的 1 个类群,在软体动物的系统演化中占有重要的地位.现生种类在全球约 600 余种.国内外对多板类的研究主要在于形态分类与生态,分布方面的报导.前苏联 A.M.只 KOBJIEBA 在她的专着1-IAHUbIE
3、MOJIJIIOCKISIMOPEtTICCCP)中报导分布于苏联海域 42 种石鳖的形态特征分布及其分布与生态,特别对齿舌作了详细的描述描绘,是石鳖研究有价值的参考文献.R.A.VanBelle(1980)g曾对来自香港海域的 l1 种石鳖进行形态(包括齿舌), 分类和动物区系的研究.我国学者张玺,齐钟彦等 L1“对石鳖的形态,分类做了许多工作.黄宗国主编的中国海洋生物种类与分布共收入中国海洋的石鳖 39 种 L2j,绝大多数为分布于南海,台湾,香港的种类.齿舌为软体动物特有的器官,国内关于多板类齿舌的研究有钱霞等(2002)L3对红条毛肤石鳖齿的纳米磁性矿物质作过报导.而齿舌的物种特征研究
4、迄今未见报导.福建地处北纬23.3O27.1O,属南亚热带海洋性气候,海洋生物种类丰富,在许多底栖生物群落中石鳖十分常见.本文对福建沿海的石鳖形态,分类与生态方面作了专收稿日期:20031204作者简介:李进寿(1965 一).男,讲师.现在宁德师专生物学系工作.题研究,特别是对石鳖种间凸显的鉴定特征齿舌进行详细的比较观察和描绘,为我国石鳖类软体动物的研究填补科学资料.I 材料与方法材料来自作者多年在福建沿海的野外调查采集的标本及其记录资料.提取齿舌的方法是:解剖口球,剪取齿舌囊中的齿舌部在 1O9/6 的 NaOH 溶液中烧煮以弃除其它附着组织并用水进行漂洗获得可清晰观察的齿舌带.对于浸制时
5、间较长的标本可以用尖头镊子直接夹取剥离出来.2 结果与讨论2.1 福建沿海石鳖的种类根据标本材料的鉴定共获得 7 种石鳖,分属于4 科 7 属,分别是锉石鳖科(Ischnochitonidae)的朝鲜鳞带石鳖(LepidozonacoreanicaReeve)和花斑锉石鳖(IschnochitoncomptusGould),隐板石鳖科(Cryptoplacidae)的红条毛肤石鳖 (AcanthochitonrubrolineatusLischke),鬃毛石鳖科 (Mopaliidae)的日本宽板石鳖(PlaciphorellajaponicaDal1)和网纹鬃毛石鳖(Mopaliaretif
6、eraThiele),石鳖科(Chitonidae)的日本花棘石鳖(Liolophurajaponi-caLischke)和平濑锦石鳖 (OnithochitonhiraseiPilsbry).此外另有鳞侧石鳖科(Lepidopleuridae)的厦门大学(自然科学版)低粒鳞侧石鳖(LepidochitonrugatusCarpenter)在福建沿海分布亦有文献记载,即福建沿海目前共记录 8 种.2.2 齿舌形态特征的种间差异齿舌是软体动物特有的消化器官.在多板纲和腹足纲,齿舌舌齿的形态具有明显的种间差异,是分类的重要依据之一.石鳖的齿舌主要功能是用于刮取,切割与研磨食物,由许多列有规则横向排
7、列的几丁质齿(舌齿)紧密连接而成.整个齿舌呈长形的带状结构,在齿舌囊内呈纵向排列.根据对多个不同个体的日本花棘石鳖齿舌的解剖观察,发现这些个体齿舌的齿列在 6O75 列之间,而且齿舌基部还有一些小型的不完整齿列.其它种类也有齿列数不恒定的情况,同种石鳖齿舌列数的个体差异可能与生长状况有关.因此,正如 A.M.只 KOB.兀 EBA(1952)L7所指出的,多板类舌齿的列数一般不作为种的分类依据.石鳖齿舌上舌齿的排列在种问具有共同模式.每 1 齿列共有 17 枚舌齿,对称排列,根据其形态结构和功能分为中央齿,侧齿与缘齿 3 类.其中的中央齿 3 枚呈小扇形对称排列,齿形拟柱状.侧齿位于中央齿两侧
8、,每侧各 3 枚对称排列,由内到外依次为第1 侧齿(内侧齿), 第 2 侧齿,第 3 侧齿,其中左右边各 1 枚内侧齿端部呈黑褐色齿锋坚锐强大,适用于剪切食物.因其形态变化较大,可作为种间重要的鉴别依据.其余侧齿弱小,略呈拟锥状.缘齿位于侧齿外侧,每侧 4 枚对称排列,由内到外也依次为第 1 到第 4 缘齿,其中左右各 1 枚内缘齿较宽大,其余缘齿较低平且排列紧密适于研磨食物(图 1).舌齿排列具有种间共同的基本模式,故其齿式被表达为:(3+66图 1 日本花棘石鳖齿舌右齿列正面图(1)中间中央齿,(z)侧中央齿.(3)内侧齿.(4)第 2侧齿,(5)第 3 侧齿.(6) 第 1 缘齿.(7)
9、第 2 缘齿.(8)第 3 缘齿,(9)第 4 缘齿Fig.1TheradulafrontispiecefigureofrightteethlistofLiolophurajaponicaLischke1)(2+1)(1+1+1)(1+2)(1+3),依次为左缘齿,左侧齿,中央齿,右侧齿,右缘齿,括号内同类型的齿因形态有异由“+“ 号分开.在常态下,石鳖的齿舌横剖面呈“V“形,中央齿处于凹陷的底部.取食时齿舌带平展伸出以刮取食物入口中.咀嚼时左右舌齿合抱,以尖利强大的内侧齿剪切食物,以缘齿研磨食物呈现草食性特征.多板类齿舌的形态存在种间差异.以第一侧齿的端部(图 2)最显着.朝鲜鳞带石鳖的第
10、1 侧齿端部呈长弯尖形,花斑锉石鳖的内侧齿端部为鹦嘴形,而日本花棘石鳖与平濑锦石鳖的则分别呈短喙状和球喙状.日本宽板石鳖,网纹鬃毛石鳖与红条毛肤石鳖内侧齿的端部又不同于以上种类,均形成“山“ 字型的分又,但红条毛肤石鳖的中间齿突特别粗大而旁齿突较尖细,而日本宽石鳖与网纹鬃毛石鳖中间齿突与旁齿突的大小差异不甚显着,前者形似鸡冠,底缘弧形,后者形似笔架底缘较平直.石鳖的第 2,3侧齿均细小,差异不大.第 1 缘齿一般多呈宽扁的薄片状,但形态特征与种间相关性并不明显.由于内侧齿端部齿形态差异明显,故可以作为分类的一个重要依据.根据内侧齿端部形态可将其分为长尖型,短尖型及分又型 3 类.其中的朝鲜鳞带
11、石鳖与花斑锉石鳖的为长尖型,日本花棘石鳖与平濑锦石鳖的为短尖型,而日本宽板石鳖,网纹鬃毛石鳖以及红条毛肤石鳖的则属三分又型.内侧齿端部属分又型的种类其内缘齿近似棒状,而非分又型的种类内缘齿则为宽扁的薄片状,但无明显的种间差异.内侧齿端部分叉型与非分叉型的差异如此显着,应与其亲缘关系存在相关.内侧齿端部类型相同的种类其亲缘关系l1.234567图 2 福建沿海石鳖内侧齿端部示意图(1)平濑锦石鳖,(2) 朝鲜鳞带石鳖 ,(3)花斑锉石鳖,(4)日本花棘石鳖 .(5)日本宽板石鳖 .(6)红条毛肤石鳖.(7) 网纹鬃毛石鳖Fig.2Thesketchfigureofinnerlateralteet
12、htipofchitonsinFujianlittoral第 4 期李进寿等:福建沿海多板类齿舌形态的比较研究 ?583?应该较为接近.在较早的贝类学文献中 Ll,上述7 种石鳖分属于 6 科 7 属,即甲石鳖科(Loricidae)的朝鲜鳞带石鳖,锉石鳖科的花斑锉石鳖,隐板石鳖科的红条毛肤石鳖,棘带石鳖科(Acanthopleuridae)的日本花棘石鳖,云斑石鳖科(Toniciidae) 的平濑锦石鳖,鬃毛石鳖科的日本宽板石鳖和网纹鬃毛石鳖.其分类依据主要着眼于外部形态.近期黄宗国(1994)整理主编的 中国海洋生物种类与分布将朝鲜鳞带石鳖所在的甲石鳖科与花斑锉石鳖所在的锉石鳖科合并为锉石
13、鳖科,而将日本花棘石鳖所在的棘带石鳖科与平濑锦石鳖所在的云斑石鳖科合并为石鳖科,这种分类方式与齿舌类型一致,我们赞同这一分类主张.2.3 分类检索根据以上齿舌形态的比较,结合石鳖的外部形态特征,我们编制福建沿海 7 种石鳖的分类检索表如下:福建沿海多板类软体动物的分类检索表1(8)齿舌内侧齿端部不分叉2(5)齿舌内侧齿端部长尖形,环带表面具小鳞片锉石鳖科 Ischnochitonidae3(4)齿舌内侧齿端部渐弯尖,壳板高拱,头板嵌入片有 l4 个齿裂,中间板两侧嵌入片各有 2 个齿裂朝鲜鳞带石鳖 LepidozonacoreanicaReeve4(3)齿舌内侧齿端部骤弯尖,形似鹦嘴,壳板低平
14、,头板嵌入片有 l2 个齿裂.中间板两侧嵌入片各有 1 个齿裂花斑锉石鳖 IschnochitoncomptusGould5(2)齿舌内侧齿端部短尖形,环带表面不具小鳞片石鳖科 Chitonidae6(7)齿舌内侧齿端部短喙状,环带上有黑,白色粗短棘相间排列,成带状,壳板边缘:无黑点状壳眼日本花棘石鳖 LiolophurajaponicaLischke7(6)齿舌内侧齿端部球喙状.环带上无粗短棘,具有黄,棕色花斑.且密生微细小毛.壳板边缘有许多黑点状壳眼平濑锦石鳖 OnithochitonhiraseiPilsbry8(1)齿舌内侧齿端部分三叉9(12)壳板宽. 两侧环带窄,密生小刺和鬃毛状长
15、棘但不成丛鬃毛石鳖科 Mopaliidae10(11)齿舌内侧齿端部底缘哉平.环带前缘部特别宽大,头板新月形.有细密生长纹日本宽板石鳖 PlaciphorellajaponicaDall11(10)齿舌内侧齿端部底缘弧形.环带前缘窄.头板半圆形.具有网状刻纹和颗粒状放射肋网纹鬃毛石鳖 MopaliaretiferaThiele12(9)壳板窄小 ,环带宽,其上有棒状刺或成丛针棘隐板石鳖科 Cryptoplacidae13 齿舌内侧齿端部两侧叉齿显着尖细,壳板峰部具纵肋且有 3 条红色带,环带上共有 l8 丛针棘红条毛肤石鳖 AcanthochitonrubrolineatusLischke2.
16、4 分布与生态习性多板类除少数种类在潮下带生活外多分布于潮间带,在高潮区因暴露时间长环境干燥而无法生存.多板类以其足部宽大的跖面及肌肉发达的环带紧紧地贴附于岩石等硬相基质的表面以抵御风浪的冲击,觅食时能作缓慢的短距离爬行.岩石缝,积水洼,石生海藻藻场,藤壶群落甚至双壳类与腹足类贝壳上等局部生活小区因其潮湿又富有食物来源,通常是多板类喜栖的处所,它们是这些群落小区的习见成员.在东山关帝庙玉泉洞岩石断面中潮区第 3 层,石鳖栖息密度高达 8O 个/m(1990.4),在江阴岛鹅冠角岩石断面中潮区第 2 层其栖息密度也达到 64个/m(1991.4),而在晋江深沪湾岩相潮问带调查中低潮区石鳖密度高达
17、 ll4 个/m(2003.9).这些断面的潮问带区层都有丰富的石莼(Ulva),珊瑚藻(Corallinaceae),细毛石花菜 (GelidiumcrinaleLamx)等海藻披覆.潮下带的桩柱,码头,船底,浮筏等亦有它们的分布.软相底质的环境如沙滩,泥滩等因不适于其吸附生活方式而没有它们的踪迹.偏低盐的环境(28)亦不适于多板类生存13.多板类是潮问带至浅海生物多样性和食物网的组成类群,在海岸生态学及生物保护中值得研究.一些较大型种类如日本宽板石鳖,日本花棘石鳖海边居民见有采食.参考文献:1张玺,齐种彦 ,马绣同,等.中国动物图谱(软体动物)(第 1 册 )M.北京:科学出版社.1964
18、.1 一 lO.23 黄宗国 .主编.中国海洋生物种类与分布M.北京 :海洋出版社.1994.384385.3钱霞,刘维 .赵见高.红条毛皮肤石鳖齿舌牙齿内的纳米磁性矿物质J.科学通报,2002.47(1):lOl3.4张玺.齐钟彦 .贝类学纲要M.北京:科学出版社,l961.1387.5蔡英亚.张英 ,魏若飞.贝类学概论M.上海:上海科学技术出版社,1979.191193.63 阮五崎 .主编.福建省海岛资源综合调查报告M.北京:海洋出版社.1996.7KOBJIEBAAM.HAHI_IEMOJIJIKKI:I?584?厦门大学 (自然科学版 )2004 年lviOPEflCCCPM.Moc
19、Ksa:H3ATE.brE0AKAKEMHHHAYKCCCP.1952.1164.83 罔田要 .灌庸,他共着.原色勤物大圃妻 IllM.日本:北隆馆出版,1960.196200.9BrianMorton.TsengCK.TheMarineFloraandFaunaofHongKongandSouthernChinaC.HongKong:HongKongUniversityPress.1980(2):469483.ComparativeStudyonRadularMorphologyofPolyplacophoraLl(CollegeofOceanographyinFujianCoastJin
20、shou,ZHOUShiqiang,KECaihuanandEnvironmentalScience,XiamenUniversity,Xiamen361005,China)Abstract:PolyplacophorabearsveryimportantpositioninthetaxonomyofMollusca.Themorpho1ogyoftheradulaobtainedfromanatomizingandbeingcookedin10NaOHsolution,wascomparedindetailamongsevencommonspeciesofmolluscanployplaco
21、phorainFujiancoastonthebasisofmicroscopicobservationinthepresentwork.Theresultsindicatedthattherearealwaysl7teethofeachrOWsymmetricallyarrayedintheradulaofpolyplacophora,amongwhichtheinteriorlateralteethshowedsignificantintersDecificdifferencesinmorphology.Thisisveryimportantintaxonsystem.Thekeyofpo
22、lyplacophorainFujiancoastwasfirstmadeonthebaseofinterspecificdifferencesinradularmorphologyofployplacophorainChina.ThiskeyincludedIschnochitoncomptusGouldandLepidozonacoreanicReevewhichbelongtoIschnochitonidae;LiolophurajaponicaLischkeandOnithochitonhiraseiPilsbrywhichbelongtoChitonidae;PlaciphorellajaponicaDallandMopaliaretiJfrThielewhichbelongtOMopaliidae;Acnnthoc0n
