1、第二章 自然环境中的微生物群落结构,土壤中的微生物群落 水体中的微生物群落 空气中的微生物群落 极端环境中的微生物群落,土壤中的微生物群落,一、土壤中微生物分布和数量 30cm以上居多 细菌 106108/g 放线菌 104106/g 真菌 103105/g,细菌（108）放线菌（107）霉菌（106） 酵母菌（105）藻类（104）原生动物（103） 若按生物量（单位体积内活细胞的重量）计算则各种微生物的生物量基本相当。,通过土壤微生物的代谢活动，可改变土壤的理化性质，进行物质转化，因此，土壤微生物是构成土壤肥力的重要因素 .,土壤中各种微生物含量 （按种类递减）,据估计每亩耕作层土壤中，约
2、有微生物250 kg，其中：霉菌150 kg、细菌75 kg、原生动物15 kg、藻类7.5 kg、酵母菌7.5 kg。,二、土壤中微生物种类 细菌 G+细菌占绝大多数； 土壤细菌分为发酵性细菌，土著菌群 a. 发酵性细菌：活性高，数量变动剧烈，不能利用腐殖质 b. 土著菌群： G居多，稳定的存在于土壤中 c. 自养菌、固氮菌,放线菌 耐干旱 适合中性、碱性土壤 链霉菌7090； 诺卡氏菌1030,蓝细菌 自养生活，维持肥力外来微生物 大多数很快死亡，存活的能形成芽胞或抗性很强,丝状真菌 主要种类为半知菌，曲霉（Aspergillus）、地霉（Geotrichum）、青霉（Penicillum
3、）、木霉（Trichoderma），也有大量的子囊菌和担子菌 主要存在于土壤表面至10cm处，30cm以下很少。 菌丝长度： 旱地 10600 m/g干土 草地 402000 m/g干土 森林无机质土 1001000 m/g干土,酵母 主要为半知菌，假丝酵母（Candida）、隐球酵母 （Cryptococcus）、汉逊酵母（Hansenula） 原生动物,酸化土壤肥力减退、农业减产 酸雨可使土壤微生物种群变化，细菌个体生长变小，生长繁殖速度降低，如分解有机质及其蛋白质的主要微生物类群芽胞杆菌，有关真菌数量降低，影响营养元素的良性循环。特别是酸雨可降低土壤中氨化细菌和固氮细菌的数量，使土壤微生
4、物的氨化作用和硝化作用能力下降。,美国国家航空航天局（ NASA ）的专家们在不久前举行的全美微生物学家协会会议上承认，尽管采取了非常严格的防护措施，但依然无法百分之百地保证地球上的微生物不会被“凤凰”号探测器带到火星表面。 NASA强调说，“凤凰”号的组装工作是在“无菌”环境中完成的，其周围的空气都经过了严密的过滤。但专家们在组装车间内还是发现能够在严酷条件下生存的微生物。例如，一种被称为短小芽孢杆菌(Bacillus pumilus)的细菌便能够承受高剂量紫外线的照射。 科学家们还曾将从组装车间中提取的细菌放置到与火星表面环境非常接近的实验舱之中。在最初的5分钟里，由于受到压力、温度和紫外
5、线照射的作用，所有的细菌全部死亡。然而，当研究人员将一些成分与火星土壤类似的沙粒放入试验舱后，竟然有一部分细菌成功地活了下来。,“凤凰号”驻留火星的不算长久的生命中，传回了很多有价值的数据资料。 “凤凰号”采集到含冰的土壤，经分析证实火星上真的存在过水“凤凰号”因此完成了它最核心的任务。 接着，“凤凰号”陆续采集了各种不同的土壤标本，分别证明火星上的土壤适于微生物和苔藓繁衍，虽然目前为止，还没有发现有生命迹象的微生物存在。,水体中的微生物群落,一、水体 海水、淡水、海湾 水体微生物分为固有、外来 G居多,二、淡水体中微生物的数量和分布 洁净的湖泊中101000个/mL 典型的清水型微生物以化能
6、自养微生物和光能自养微生物为主，如硫细菌、铁细菌和衣细菌等，以及含有光合色素的蓝细菌、绿硫细菌和紫细菌等。,养鱼塘中 107个/mL 腐败型水生微生物尤其是细菌和原生动物大量繁殖，每毫升污水的微生物含量达到107108个。其中主要为各种肠道杆菌、芽胞杆菌、弧菌和螺菌等。这些微生物在污水环境中大量繁殖，逐渐把水中的有机物分解成简单的无机物污水也就逐步净化变清。,较深的湖或淡水等生境中，因光线、溶氧和温度等的差异，微生物呈明显的垂直分布带： 沿岸区（浅水区）：蓝细菌、藻类和好氧微生物； 深水区：厌氧光合细菌和一些兼性厌氧菌； 湖底区：严重缺氧，只有一些厌氧菌生长。,三、水体底泥中微生物的种类 浅水
7、湖泊底泥表面，生活着光合细菌和丝状真菌 底泥中，主要是反硝化细菌、反硫化细菌和产甲烷菌,沼气（Biogas）与甲烷 第一阶段：水解酸化阶段 水解产酸细菌 分解复杂有机物： 纤维素、碳水化合物、 蛋白质、 脂肪分解为 高级脂肪酸、醇、醛、 CO2 、H2 、氨基酸、甘油,第二阶段：产氢产乙酸阶段 产氢产乙酸细菌 例：戊酸转化CH3CH2CH2CH2COOH+2H2O CH3CH2COOH+CH3COOH+2H2 丙酸转化 CH3CH2COOH+H2O CH3COOH+3H2+CO2乙醇转化 CH3CH2OH+H2O CH3COOH+2H2第三阶段：产甲烷阶段 产甲烷细菌4H2+CO2 CH4+2
8、H2O 1/3 CH42CH3COOH 2CH4+2CO2 2/3 CH4,四、海水体中微生物群落 010m 浮游藻类 550m 细菌 海底 古菌海洋微生物必须适应： 2%4%的盐浓度 低营养浓度、低温、高压,真正的海洋细菌在缺少氯化钠的情况下是不能生长的。包括一些藻类以及细菌中的芽胞杆菌属、假单胞菌属、弧菌属及一些发光细菌等。 1）海水的含盐量3%左右，能在其中生活的微生物为嗜盐菌。 2）除了在热带海水表面外，在其它海水中发现的细菌多为嗜冷菌。 3）在深海或超深海由于黑暗、寒冷和超高压只有少数耐压菌才可生长，少数微生物甚至可在600个大气压下生长。如水活微球菌和弧菌等。,在自然水体尤其是快速
9、流动的水体中，存在着对有机或无机污染物的自净作用。其原因是多方面的，虽有物理性的稀释、沉降、吸附等作用和化学性的氧化作用，但更重要的却是各种生物学和生物化学作用。,五、 水体的自净作用流水不腐,过程包括： 好氧菌对有机物的分解作用，原生动物对细菌等的吞噬作用，噬菌体对宿主的裂解作用，藻类对无机元素的吸收利用，以及浮游动物和一系列后生动物通过食物链对有机体的摄取和浓缩作用等。,水中微生物的含量对该水源的饮用价值影响很大。 （1） 细菌数个/ mL不宜作饮水。 （2） 用以E.coli为代表的大肠菌群数为指标 大肠菌群数/ 1000 mL自来水 3个（37，48h）。,对饮用水来说，更重要的指标是
10、其中微生物的种类。因此，在饮用水的微生物学检验中，不仅要检查其总菌数，还要检查其中所含的病原菌数。,六、 饮用水的微生物学标准,由于水中病原菌的含量总是较少，难以直接找到，但只要通过检查水样中的指示菌E. coli数即可知道该水源被粪便污染程度，从而间接推测其他病原菌存在的概率。检验E. coli可用以伊红美蓝鉴别性培养基（EMB）。,七、环境条件对水体中微生物群落的影响 有机营养物浓度 无机盐浓度 CO2、O2浓度 温度 光照 水流.,八、微生物在水体生态系统中的作用 1.降解不溶性有机物 2.同化可溶性有机物 3.参与无机元素循环 4.作为初级生产者，支撑起水体生态系统,空气中的微生物群落
11、,空气不是微生物生长的合适环境 营养物质 光照 来源于土壤、水、动植物,空气中微生物的特点 1.数量分布 微生物以附着在尘埃上为主 有的以孢子形式存在 随季节变化 借助空气传播，最高85km,2.种群特点 空气中细菌以形成芽胞、产色素为多 真菌以孢子形式为主 病毒以有机体形式存在 室内外空气中微生物种群和数量差别大,由于尘埃的自然沉降，所以越近地面的空气，其含菌量越高。然而，微生物在高空中分布的记录却越来越高。在本世纪30年代，人们首次用飞机证实在20km的高空存在着微生物；70年代中期又发现在30km的高空存在着微生物；,70年代末，人们用地球物理火箭，从74km的高空采集到处在同温层和大气
12、中层的微生物，其中包括两种细菌和四种真菌，（藤黄分枝杆菌），（蝇卷霉），（黑曲霉），（点青霉），后来，又从85km的高空找到了微生物。这是目前所知道的生物圈的上限。,测定空气中微生物的数目可用培养皿沉降法或液体阻留法等方法进行.,凡须进行空气消毒的场所，例如医院的手术室、病房、微生物接种室或培养室等处可以用紫外线消毒、福尔马林等药物的熏蒸或喷雾消毒等方法进行。,为防止空气中的杂菌对微生物培养物或发酵罐内的纯种培养物的污染，可用棉花、纱布（8层以上）、石棉滤板、活性炭或超细玻璃纤维过滤纸进行空气过滤 .,不同室内环境的微生物总数及致病微生物的种类和数量（cfu/m3）,极端环境中的微生物群落,1
13、: 体积小，面积大； 2: 吸收多，转化快； 3: 生长旺，繁殖快； 4: 适应强，易变异； 5: 分布广，种类多 高温、高盐、高酸、高碱、高压、寡营养,一、嗜热和超嗜热微生物 嗜热微生物最适生长温度45 超嗜热微生物最适生长温度80 一般分布于火山口、温泉、煤堆、有机物堆栖热菌属（Thermus） 嗜热脂肪芽胞杆菌（Bacillus stearothermophilus） 热解糖梭菌（Clostridium thermosachcharolyticum） 热网菌（Pyrodictium）,云南腾冲，蛤蟆泉， 硫化叶菌,二、嗜冷微生物 最高生长温度20 细胞壁厚，细胞膜含较多不饱和脂肪酸 冷育
14、微生物（psychrotrophs） 是指在5 或更低温度下有生长能力者，不考虑其最适和最高生长温度。 中科院微生物所从存放在冰箱内的豆制品、猪肉、蔬菜等食品中分离到34株产生不良气味的细菌，都可在5 以下生长，故都是冷育细菌。产生不良气味的原因是在细菌生长过程中，产生了H2S、NH3和一些挥发性有机酸等代谢产物之故。,雪藻,嗜冷菌的害处（1）嗜冷微生物造成冷藏食品腐败，冷藏血浆变质，是冷藏食品和冷藏血浆的大敌。 （2）在电冰箱的排气口或蒸发器内，常有霉菌生长繁殖，其孢子或菌丝散布在室内空气中，通过呼吸进入肺部，可引起过敏性肺炎。 （3）1982年，美国暴发一起波及三个州的胃肠炎。调查结果表明
15、与饮用牛奶有关，是因为该消毒牛奶的运载工具污染了耶尔森氏菌（Yersinia）。开始，这种病菌引起的病例很少，故未引起医学界重视，随着电冰箱走进千家万户，该病在世界各地日益增多。耶尔森氏菌抗寒力强，在0 以下仍能生长繁殖，4 更为适宜。各种蔬菜、水果最易受到它的污染。食用贮于冰箱的食物，可能引发耶氏菌肠炎，其症状与一般肠炎相似，通常称为“电冰箱病”。,三、嗜酸和嗜碱微生物 1.嗜酸微生物 Thiobacillus ferrooxidans最适pH值23 其细胞内pH值66.5 细胞内存在着与金属抗性有关的质粒 嗜酸菌分布于酸性温泉、煤堆等酸性环境,2.嗜碱微生物 嗜碱菌细胞内也是中性，胞内酶不
16、耐碱，胞外酶耐碱。 碱性淀粉酶最适pH值1010.5 嗜碱细菌常出现在天然或人为的高碱环境中（碱湖、水泥厂）,已分离到的嗜碱细菌中，大多数为好氧菌。 它们具有把自身周围环境变成碱性的能力。利用嗜碱菌处理碱性废液。 已有利用嗜碱细菌将碱性纸浆废液转化成单细胞蛋白的报导。此外，嗜碱细菌还有望用于化工和纺织工业中某些废液的处理。,四、嗜盐微生物 需在2%以上的NaCl溶液中才能生长 极端嗜盐菌采用细胞内积累高浓度K+ 对抗细胞外高渗环境 蛋白质修饰，在蛋白表面引入酸性氨基酸(Asp 、Glu) 残基,与碱性氨基酸(Lys、Arg) 残基形成盐桥, 使分子结构具有刚性,稳定蛋白质三级结构。嗜盐菌主要生
17、长在盐湖、盐碱湖、盐沼和盐场等环境中,我国的嗜盐菌资源十分丰富。,五、嗜压微生物 适度嗜压菌5000m水深以上才能生长 极度嗜压菌5000m水深以下才能生长,六、贫营养微生物 公海海水中有机碳浓度1mg/L 假单胞菌、黄杆菌、芽胞杆菌 个体小、生长缓慢,七、抗辐射微生物 X-ray对微生物的致死剂量比脊椎动物高10倍以上 抗辐射机理： 利用色素和酶保护DNA不受损伤 DNA修复系统使受损片断复原 DNA代谢调控系统是受损片断不参与复制,神奇的球菌第一次发现神奇耐辐射球菌是在1956年。当时有一批已采取了严格灭菌保鲜处理的牛肉罐头，仍然在保质期内出现了腐烂。美国科学家亚瑟安德森（Arthur A
18、nderson）从中分离出了这个细菌。让安德森百思不得其解的是，在加大了用来杀菌的伽马射线的剂量后，其他的微生物瞬间死亡，而它却无动于衷。辐射剂量加大到了3000Gy（Gy，每1千克受照物质吸收1焦耳核辐射能时，其核辐射剂量称为1Gy，广岛原子弹爆炸后产生的辐射剂量约为10Gy），神奇球菌这才“烦躁”起来。它的DNA开始大量断裂，一小段DNA就可以分裂为200多截，整个细胞内部就像杂乱不堪的“鸡窝”。神奇球菌似乎也“扛不住”了。,然而，在12个小时后，神奇球菌不动声色地展露了它的神奇之处：所有断裂的DNA都原封不动地接回去了，完全恢复到被射线照射前的水平，仿佛什么事也没有发生过。它可以自行修复
19、受损的DNA.这使得神奇球菌一露面就受到了明星般的关注。此后每隔几年，在世界不同的地方都会传来关于它的声音。1958年，加拿大的科学家在当地一家医院的空气中捕获到这种细菌。5年后，美国人在爱吃的鳕鱼刺身中也发现了它的踪迹。最有趣的是，日本的科研人员不仅在一些温泉中找到了它的藏身之处，1987年还从大象的粪便中寻找到了这种细菌。而在常年冰雪覆盖的南极，人们也与它不期而遇。尽管这个似乎无处不在的只有0.7微米直径的细菌始终给人“羞羞答答”的感觉，但还是在1999年被撩开了面纱的一角。美国基因组研究所在科学杂志上公布了对它的基因组测序：它的基因组共编码3187个蛋白质，其中有24的蛋白是其独有，但功
20、能不明。,来自火星？与地球上其他生物一样，神奇球菌也不会平白无故地获得这些神秘特性。它的这些性能一定是适应某种自然环境的结果。那么，它的源头在哪里？它的进化机制是什么？尽管到目前为止，人类对地外生命的认识，还仅仅停留在曾经在火星的陨石上分离到几种简单的氨基酸，但在2003年欧洲地球物理学会上，俄罗斯空间生物学研究中心的帕夫洛夫（Anatoli Pavlov）博士发表了他的“火星来客说”，即神奇球菌是通过来自火星的陨石带到地球上。“地球上从未有过这样强的电离辐射环境，而火星上有。”帕夫洛夫的假说获得了相当一部分笃信“生命起源于地外”者的支持。事实也确实如此，目前地球上辐射最强的地方是在巴西Gua
21、rapari钍矿周围，而辐射剂量只有0.175Gy.但是，很快便有人站出来说“不”。一个强有力的反对者是美国路易斯安那州立大学的巴蒂斯塔（John Battista）教授，他认为神奇球菌就是地球上“土生土长的孩子”。,这位研究了十几年神奇球菌的化学家发现了它的另一个重要特性抗干旱。地球上虽然没有强烈的辐射环境，但不乏极端干燥环境。神奇球菌就是从这种干燥环境中进化来的，而且它的耐辐射能力只是偶然地利用了它的抗干燥机制。 在极端干燥的情况下，生物的DNA也会断裂，同样会发生重组。巴蒂斯塔认为，神奇球菌本是为了适应干燥，而在漫长的演化中形成了一套强烈的DNA修复机制，但这个修复机制恰好被抗辐射机制用
22、上了。他把神奇球菌的超强耐辐射能力解释为一种非主动性进化，它只是一种附带的能力。 不过，巴蒂斯塔有关“陨石过热，任何生命都不能通过它到达地球”的说法很快被美国宇航局（NASA）的专家们斥为“外行”。他们提醒说：“陨石的表面是会产生数千度的高温，但其核心却可以保持一定的温度。”,第三种假说？我国有研究者认为神奇球菌的耐辐射能力是一种主动进化，是在其长期适应地球强烈辐射环境的过程中而形成的一种能力，它是一个主动适应的过程。地球的早期曾经暴露在强辐射环境中。我们的假说首先支持史前曾有过强电离辐射环境的假说，那时的地球没有或只有很少的大气，而且很热，电离辐射很强；另外，地球在演化过程中也曾经历过多次诸
23、如强烈的太阳黑子爆发等太空事件。 基因组测序的结果为第三种假说提供了另一有力证据。在神奇球菌基因组编码的蛋白中，有大约75的蛋白与其他原核生物有同源性。这意味着，神奇球菌和地球上其他的微生物甚至是更高等的生物都有着共同的祖先。08年出版的自然生物技术杂志发表的一篇文章称，神奇球菌和极端嗜热菌的种属关系更为接近。另外，美国健康研究院（NIH）国家医学实验室通过生物信息的多种研究方法也证明，它和诸如产甲烷球菌、放线菌、嗜热菌、芽孢杆菌等其他生活在地球上的古菌都存在着进化上的千丝万缕的联系。,相关：极端环境下的生命通常不为肉眼所见的微生物主宰着地球的生物圈。它们不仅占据了地球上总生物量的一半，而且它
24、们的生物多样性也最为丰富。它们推动着地球的生物地球化学循环，影响着土壤生产力、水质和全球气候。在一些极其恶劣的环境中依然能够发现有微生物生存，它们显然具有超强的生命特性。如在温度高于100的海底热液出口、盐饱和的盐湖、pH值低于2的酸性地域均生活着形形色色的微生物。到目前为止，已发现支持微生物生长的最高温度极限为121；最低的pH值达到0.5（Desulfurolobus ambivalens）；最高的pH值达到13；最高的NaCl浓度达到5.2 M（Halobacterium）。热泉和海底“黑烟囱”生态系统是极端环境下生态系统的典型代表，科学家已在其中发现大量的嗜热古菌，它们与真菌、真核生物
25、一起被认为处于生命进化树的根部，也就是生命起源的早期。一些科学家相信，热泉所代表的环境与地球38亿年以前生命起源的环境类似，地球上的生命可能就发生在这一特殊的环境中。,极端微生物为我们界定了生物圈的范围，它们或许提示着生命的起源，同时还丰富了自然界的生物多样性。极端微生物生命策略的多样性是生命科学发展的全新突破口，开展极端环境下的生命现象研究对于揭示生物圈起源的奥秘和生物进化规律，阐明生物多样性的形成和演变机制，认识生命与环境的相互作用，尤其是与地球化学变化的关系都具有极为重要的意义。这方面研究的成果还可有力地促进极端微生物资源在环境保护和修复、人类健康、生物技术等方面的利用，乃至地外空间的开发和利用。因此近年来，极端环境下的生命现象研究已成为在生命科学研究的一个重要部分，极端微生物已经成为发达国家竞相占有和发掘的重要资源。,
