1、第47卷/第3期/2023年5月河 北 师 范 大 学 学 报/自 然 科 学 版/J O U R N A L O F H E B E I N O R M A L U N I V E R S I T Y(N a t u r a l S c i e n c e)V o l.47 N o.3M a y.2023文 章 编 号:1000-5854(2023)03-0294-07收 稿 日 期:2022-05-29;修 回 日 期:2022-07-23基 金 项 目:国 家 自 然 科 学 基 金(32072479)作 者 简 介:张 晓 曼(1985),女,河 北 石 家 庄 人,助 理 研 究 员
2、,博 士,研 究 方 向 为 昆 虫 分 子 生 态 及 生 物 防 治.通 信 作 者:王 甦(1978),男,研 究 员,博 士 生 导 师,研 究 方 向 为 生 物 防 治.E-ma i l:an t ho c o r i da e163.c om浅 黄 恩 蚜 小 蜂 雌 雄 蜂 胚 胎 及 个 体 发 育张 晓 曼1,杨 丽 文3,王 甦2,张 帆2(1.河 北 师 范 大 学 生 命 科 学 学 院,河 北 省 动 物 生 理 生 化 与 分 子 生 物 学 重 点 实 验 室,河 北 石 家 庄 050024;2.北 京 市 农 林 科 学 院 植 物 保 护 研 究 所,北
3、京 100097;3.北 京 市 植 物 园 管 理 处/北 京 市 花 卉 园 艺 工 程 技 术 研 究 中 心,北 京 100093)摘 要:浅 黄 恩 蚜 小 蜂(E n c a r s i a s o p h i a)是 烟 粉 虱 的 重 要 天 敌,为 单 寄 生 蜂,雌 蜂 的 寄 生 方 式 属 于 独 性 内 寄生,雄 蜂 的 寄 生 方 式 属 于 外 寄 生 中 的 自 复 寄 生(au t opa r a s i t i od),也 称 重 寄 生(hype r pa r a s i t o i d),雌 雄 蜂 寄 主、寄 生 方式 及 发 育 环 境 不 同.首
4、次 对 浅 黄 恩 雅 小 蜂 雌 雄 蜂 胚 胎 发 育 全 过 程 进 行 了 连 续 观 测,并 测 量 了 雌 雄 蜂 胚 胎 体 长 的 变化.结 果 表 明:雌 蜂 胚 胎 发 育 过 程 中 出 现3层 膜,外 部2层 为 胚 膜(浆 膜)、胚 外 膜(滋 养 膜).其 中 胚 外 膜 在 胚 胎 发 育到8h左 右 在 显 微 镜 下 可 见,雌 卵 孵 化 后 消 失;而 雄 蜂 胚 胎 发 育 过 程 中 出 现 了2层 膜,没 有 发 现 胚 外 膜,但 在 雄 蜂 胚胎 前 末 端 能 够 观 察 到 一 个 柄(ped i c e l),一 直 保 留 到 雄 蜂 胚
5、 胎 孵 化 后 消 失,而 雌 蜂 胚 胎 前 末 端 的 柄 发 育 到2h左 右 出现,24h左 右 消 失.雌 蜂 胚 胎 体 长 从0h发 育 到36h增 长 较 快(0.1980.280mm),而 雄 蜂 胚 胎 体 长 在 此 发 育 阶 段变 化 较 小(0.1630.187mm);从36h到48h雌 雄 蜂 胚 胎 孵 化,体 长 均 有 明 显 的 增 加.关 键 词:烟 粉 虱;浅 黄 恩 蚜 小 蜂;胚 胎;发 育;胚 外 膜中 图 分 类 号:S476+.3 文 献 标 志 码:A d o i:10.13763/k i.j hebnu.ns e.202304008E
6、m b ryo a n d O n t oge nyo f F e m a l e a n d M a l e E n c a r s i a s o p h i aZHANGXi aoman1,YANGL iwen3,WANGSu2,ZHANGFan2(1.Co l l egeo fL i f eSc i enc e s,Hebe iNo rma lUn i ve r s i t y,Hebe iKeyLabo r a t o r yo fAn ima lPhys i o l ogy,B i o chemi s t r yandMo l e cu l a rB i o l ogy,Hebe
7、iSh i j i a zhuang 050024,Ch i na;2.I ns t i t u t eo fP l an tPr o t e c t i on,Be i j i ngAc ademyo fAg r i cu l t ur eandFo r e s t r ySc i enc e s,Be i j i ng 100097,Ch i na;3.Be i j i ngBo t an i c a lGa r den/Be i j i ngF l owe randHo r t i cu l t ur a lEng i ne e r i ngTe chno l ogyRe s e a r
8、 chCen t e r,Be i j i ng 100093,Ch i na)A b s t r a c t:E n c a r s i a s o p h i ai sanimpo r t an tna t u r a lenemyo f B e m i s i a t a b a c i.I ti sas i ng l epa r a s i t o i d,i nwh i c hf ema l e sa r ea l oneendopa r a s i t o i dandma l e sa r eau t opa r a s i t o i d,a l s oknowna shype
9、 r pa r a s i t o i d.Thema l eandf ema l ebe e sa r ed i f f e r en ti nt heho s t,pa r a s i t i cwa yandd e v e l opmen tenv i r onmen t.He r e i n,f o rt hef i r s tt ime,t hewho l ep r o c e s so ft heemb r yode v e l opmen to f E.s o p h i ama l eandf ema l ebe e swa sc on t i nuou s l yob-s e
10、 r v e dandpho t og r aphe dbye l e c t r onmi c r o s c ope,andt hechang e si nt hel eng t ho fbo t hma l eandf ema l eemb r y-o swe r eme a s u r e d.Ther e s u l tshowe dt ha tt h r e el a y e r so fmemb r ane so c c u r r e ddu r i ngt hede v e l opmen to ff e-ma l eemb r yo s,andt heex t e r na
11、 ltwol a y e r sa r eemb r yon i cmemb r ane(c ho r i on)andex t r a emb r yon i cmemb r ane(t r ophamn i on).Theex t r a emb r yon i cmemb r anec anbes e enund e rami c r o s c opewhent heemb r yo sd e v e l ope dt oabou t8h,andd i s appe a r e dun t i lt hef ema l ee gg sha t che d.I nc on t r a s
12、 t,on l ytwol a y e r so fmemb r ane sappe a r eddu r i ngt hede v e l opmen to fma l eemb r yo s,andex t r a emb r yon i cmemb r aned i dno tob s e r v e d.The r ewa sape d i c e li nt hef r on to ft hema l ee gg,andi td i s appe a r e dwhent hema l eemb r yobe g ant oha t c h,wh i l et hepe d i c
13、e lo ff e-ma l eemb r yoeme r g e da t2ho fd e v e l opmen tandd i s appe a r e da t24h.Thel eng t ho ff ema l eemb r yo si n c r e a s edr ap i dhyf r om0ht o36h(0.1980.280mm),whe r e a st hel eng t ho fma l eemb r yo ss howe dmi no rc hang edu r i ngt h i st ime(0.1630.187mm).Bo t hma l eandf ema
14、l eemb r yo sha t che df r om36ht o48h,andt hebodyl eng t hobv i ou s l yi nc r e a s ed.K e y w o r d s:B e m i s i a t a b a c i;E n c a r s i a s o p h i a;embr yo;deve l opmen t;ex t r a emb r yon i cmembr ane s烟 粉 虱B e m i s i a t a b a c i(Gennad i us)为 半 翅 目 粉 虱 科 小 粉 虱 属,是 世 界 范 围 内 重 要 的 农
15、作 物 害 虫,由 于其 寄 主 多,寄 生 范 围 广,抗 药 性 高,对 农 业 造 成 了 巨 大 的 经 济 损 失,所 以 对 烟 粉 虱 的 防 治 尤 为 重 要 1.而 生 物防 治 由 于 其 无 污 染、无 毒、不 易 产 生 抗 性 等 优 点 而 被 广 泛 关 注 2-4.烟 粉 虱 的 优 势 天 敌 主 要 有 捕 食 螨、瓢 虫、蝽、寄 生 蜂 等,其 中 寄 生 蜂 对 烟 粉 虱 的 防 治 已 在 大 田 应 用 2.滑 行 黑 蜂 属(A m i t u s)、桨 角 蚜 小 蜂 属(E r e t m o c e r u s)及 恩 蚜 小 蜂 属(E
16、 n c a r s i a)的 寄 生 蜂 为 烟 粉 虱 的 重要 寄 生 性 天 敌 5-6.其 中 浅 黄 恩 蚜 小 蜂 为 烟 粉 虱 潜 在 的 优 势 寄 生 蜂 7-8,有 研 究 表 明 在 实 验 室 条 件 下,浅 黄恩 蚜 小 蜂 与 丽 蚜 小 蜂 同 时 存 在 时,浅 黄 恩 蚜 小 蜂 有 更 强 的 竞 争 优 势,是 一 种 有 潜 在 应 用 价 值 的 寄 生蜂 9.浅 黄 恩 蚜 小 蜂(E n c a r s i a s o p h i a)为 单 寄 生 蜂,雌 蜂 的 寄 生 方 式 属 于 独 性 内 寄 生,雄 蜂 的 寄 生 方 式 属于
17、 外 寄 生 中 的 自 复 寄 生(au t opa r a s i t i od),雄 蜂 的 发 育 只 能 过 寄 生 在 雌 蜂 幼 上,而 不 能 寄 生 在 雄 蜂 幼 虫上 10.雌 性 寄 生 蜂 是 由 受 精 卵 寄 生 于 烟 粉 虱 体 内 发 育 而 来 的,为 初 寄 生 蜂;而 雄 性 寄 生 蜂 为 第 二 寄 生蜂,外 寄 生 在 初 寄 生 蜂 上 发 育 而 来 11,此 初 寄 生 蜂 可 以 是 同 种 的 雌 性 寄 生 蜂 也 可 以 是 不 同 种 的 寄 生蜂,如 恩 蚜 小 蜂 属 和 桨 角 蚜 小 蜂 属 12等.浅 黄 恩 蚜 小 蜂
18、 雌 雄 异 律 发 育,雌 雄 异 律 发 育 的 寄 生 蜂 寄 生 于 不 同 的 寄 主 中 或 者 寄 生 于 同 一 寄 主 的 不同 环 境 中,胚 胎 期 与 幼 虫 期 的 形 态 有 所 区 别 13.昆 虫 的 胚 胎 发 育 指 自 母 体 产 出 后 到 孵 出 幼 虫 或 若 虫 的 阶段,胚 胎 发 育 分 为 卵 裂、胚 盘 形 成、胚 带 形 成、胚 膜 形 成、胚 层 形 成 胚 体 分 节、胚 动 体 壁 形 成 等 若 干 阶段 14-15.对 于 恩 蚜 小 蜂 属 的 胚 胎 发 育 及 胚 后 发 育 相 关 研 究 较 少,胚 胎 发 育 的 文
19、 章 仅 见 于E n c a r s i ab e r l e s e i,E n c a r s i a c i t r i n a 16和 双 斑 恩 蚜 小 蜂(E n c a r s i a b i m a c u l a t a)17;胚 后 发 育 相 关 研 究 主 要 有 浅 黄 恩 蚜小 蜂(E.s o p h i a)和 双 斑 恩 蚜 小 蜂(E.b i m a c u l a t a)11,18,由 于 其 体 型 较 小,难 以 观 察,所 以 胚 胎 发 育 的 研 究较 少.本 文 主 要 对 浅 黄 恩 蚜 小 蜂 的 雌 雄 蜂 胚 胎 及 个 体 发 育
20、进 行 了 研 究.浅 黄 恩 蚜 小 蜂 雌 蜂 为 内 寄 生 蜂,雄蜂 为 外 寄 生 蜂,描 述 雌 雄 蜂 胚 胎 发 育 的 不 同 有 助 于 理 清 其 雌 雄 蜂 不 同 的 寄 生 方 式 的 客 观 原 因,以 期 为 了解 雌 雄 蜂 不 同 寄 生 机 制 提 供 理 论 基 础.1 材 料 与 方 法1.1 供 试 昆 虫 的 饲 养浅 黄 恩 蚜 小 蜂 由 美 国 德 克 萨 斯A&M大 学 农 业 实 验 站 昆 虫 系 引 入,室 内 用 烟 粉 虱 繁 殖.烟 粉 虱 在 室 内 饲养(温 度2530,湿 度80%,光 照16h),寄 主 植 物 为 棉
21、花.离 体 叶 片 放 在 培 养 皿 中,用 脱 脂 棉 包 裹 离 体 叶片 的 柄 部 并 注 入 水 起 保 湿 作 用.1.2 雌 雄 卵 及 幼 虫 的 获 得在 干 净 的 棉 花 叶 片 上 释 放 成 对 的 烟 粉 虱 成 虫,每 片 叶 片 约100对 成 虫,24h后 将 烟 粉 虱 移 除.待 烟 粉 虱发 育 到 三 龄 若 虫 时,将 寄 生 烟 粉 虱 若 虫 的 棉 花 叶 片 离 体 放 入 培 养 皿 中,接 入50头 交 配 过 的 雌 蜂,在 显 微 镜 下观 察 其 产 卵 情 况,在 棉 花 叶 片 上 用 数 字 标 记 被 寄 生 的 烟 粉
22、虱 若 虫,并 记 录 下 寄 生 的 时 间,从 刚 寄 生0h开 始解 剖,每2h间 隔 解 剖 一 次,若 发 现 间 隔 的2h胚 胎 发 育 有 新 的 变 化,则 在 间 隔 的2h内 再 进 行 观 察,直 到 卵孵 化 为 止,解 剖 液 为PBS(磷 酸 缓 冲 液),pH7.0.寄 生 烟 粉 虱 后 发 育 到 三 龄 后 期 的 雌 蜂 幼 虫 为 雄 蜂 寄 主,将 未交 配 的 雌 蜂 成 虫 释 放 到 带 有 发 育 到 三 龄 后 期 的 雌 蜂 的 棉 花 叶 片 上,未 受 精 卵 发 育 成 雄 蜂,雄 卵 的 发 育 解 剖 时间 间 隔 同 雌 卵
23、相 同.雌 雄 蜂 卵 孵 化 为 幼 虫 后,每12h解 剖 一 次.解 剖 时,将 做 标 记 的 待 解 剖 的 烟 粉 虱 若 虫 用 解 剖 针 挑 入 解 剖 液 中,解 剖 烟 粉 虱 获 得 雌 卵 或 雌 虫 幼 虫时,烟 粉 虱 体 液 会 随 之 一 起 溢 出,此 时 应 及 时 清 除,并 迅 速 对 雌 卵 或 雌 虫 幼 虫 在 显 微 镜 下 进 行 拍 照.解 剖 重 寄5 9 2生 的 烟 粉 虱 获 得 雄 卵 或 雄 蜂 幼 虫 时(此 时 烟 粉 虱 若 虫 只 剩 下 体 壁)体 壁 内 只 有 雌 蜂 幼 虫 与 雄 卵 或 雄 蜂 幼虫,解 剖
24、时 应 非 常 小 心 的 剥 去 烟 粉 虱 体 壁,即 可 获 得 雄 卵 或 雄 虫 幼 虫,将 雄 卵 及 其 所 寄 生 的 雌 蜂 的 幼 虫 及 雄虫 幼 虫 在 显 微 镜 下 拍 照.1.3 雌 雄 卵 及 幼 虫 的 电 子 显 微 镜 观 察将 解 剖 得 到 的 卵 或 幼 虫 分 别 在 荧 光 倒 置 显 微 镜(Le i c aDMIRB美 国 莱 卡)或 电 子 显 微 镜(Le i c aMZ205A美 国 莱 卡)下 观 察 并 拍 照,观 察 雌 雄 卵 的 胚 胎 发 育 及 个 体 发 育.1.4 数 据 分 析用Le i c aApp l i c a
25、 t i onSu i t eve r s i on3.60对 图 像 进 行 处 理.对 发 育 不 同 时 期 的 雌 雄 胚 胎 及 幼 虫 进 行 测 量.2 结 果 与 分 析2.1 雌 蜂 胚 胎 及 个 体 的 发 育雌 卵 在3648h之 间 孵 化.刚 产 下 的 卵 的 形 状 为 长 椭 圆 形,两 端 钝 圆(图1a),发 育 到2h左 右 时 卵 的 一端 出 现 一 个 小 柄(图1b).随 着 胚 胎 的 发 育,周 质 内 的 活 质 体(子 核 与 周 围 细 胞 形 成)在7h左 右 出 现 质 膜,形成 围 绕 卵 黄 的 一 层 单 细 胞,在 卵 端
26、部 的 柄 上 连 接 处 开 始 出 现 一 层 膜,称 为 胚 外 膜(图1c中 箭 头B所 指).12h左 右 时 胚 胎 的 胚 盘 形 成(图1d),1224h时 胚 胎 体 内 出 现 深 色 代 谢 物 质(图1e).发 育 至24h左 右 时 浆 膜 在显 微 镜 下 可 见,卵 前 末 端 的 柄 消 失(图1 f).2436h之 间,胚 胎 开 始 出 现 胚 动,顶 端 胚 外 膜 向 下 凹 陷 与 浆 膜 连接,中 间 形 成 一 个 细 小 的 通 道 与 口 部 连 接,显 微 镜 下 可 以 看 到 胚 胎 可 以 通 过 此 部 位 允 吸 烟 粉 虱 体 液
27、(图1g,m,i),胚 胎 进 一 步 发 育,尾 部 的 胚 外 膜 与 浆 膜 清 晰 可 见(图1 i).发 育 至36h时,胚 胎 尾 部 清 晰 可 见(图1 j),此 时 胚 胎 活 动 剧 烈,胚 外 膜 随 着 胚 胎 左 右 摇 摆 向 尾 部 移 动.48h时 胚 胎 孵 化,蜕 皮 可 见(图1k).(a)雌 卵,寄 生0h;(b)发 育 到2h的 胚 胎,箭 头 部 位 为 卵 柄;(c)7h的 胚 胎,A为 向 周 边 移 动 的 单 细 胞 层,B为 胚 外膜;(d)12h的 胚 胎,此 时 胚 盘 形 成 即A箭 头 所 指;(e)1224h的 胚 胎 体 内 可
28、 以 看 到 深 色 代 谢 物 质,箭 头 所 指 为 胚外 膜;(f)24h胚 胎,浆 膜 出 现;(g,m,i)2436h出 现 胚 动,(g)和(m)中 箭 头 所 指 为 口 器 小 孔,(i)中A为 浆 膜,B为 胚 外 膜;(j)36h,褐 色 物 质 周 围 出 现 一 层 肌 细 胞;(k)48h胚 胎,卵 孵 化,箭 头 所 指 为 胚 胎 的 蜕 皮.图1 浅 黄 恩 蚜 小 蜂 雌 蜂 的 胚 胎 发 育F i g.1 E m b r y o n i c D e v e l o p m e n t o f E.s o p h i a F e m a l e浅 黄 恩 蚜
29、 小 蜂 雌 蜂 胚 后 发 育 主 要 经 历3个 阶 段,幼 虫、预 蛹 和 黑 蛹、成 蜂.一 龄 幼 虫 体 节 分 化 不 明 显(图2b);二 龄 初 期 幼 虫 的 体 节 有 明 显 的 分 化(图2c);图2中 的d为 三 龄 幼 虫;预 蛹 和 黑 蛹 阶 段 小 蜂 排 泄 物 可 见(图2e,f);羽 化 为 成 蜂 后,雌 蜂 可 以 将 未 受 精 卵 外 寄 生 在 雌 蜂 三 龄 幼 虫、预 蛹 或 发 育 前 期 的 黑 蛹 上(图2m),未 受 精 卵 发 育 成 雄 蜂.6 9 2(a)雌 卵,箭 头 为 胚 外 膜 与 口 之 间 连 接 的 管 道;(
30、b)一 龄 雌 蜂 幼 虫;(c)二 龄 雌 蜂 幼 虫,体 节 有 明 显 的 分 化;(d)三 龄 幼虫,成C字 形;(e)预 蛹,箭 头 为 雌 蜂 排 泄 物;(f)黑 蛹;(g)雌 蜂 成 虫;(m)雌 蜂 产 未 受 精 卵,发 育 成 雄 蜂.图2 浅 黄 恩 蚜 小 蜂 雌 蜂 个 体 发 育F i g.2 O n t o g e n y D e v e l o p m e n t o f E.s o p h i a F e m a l e(a)刚 寄 生 的 卵;(b)放 大 部 分 为 发 育2h的 雄 蜂 胚 胎;(c)发 育 至6h的 胚 胎,质 膜 出 现,开 始 向
31、 周 边 移 动;(d)放 大 部 分 为12h发 育的 胚 胎,此 时 胚 盘 形 成;(i)发 育 至22h的 胚 胎,可 以 明 显 的 看 到2层 膜,外 面 一 层 为 浆 膜,体 内 出 现 褐 色 代 谢 物;(e)发 育 至24h胚胎,褐 色 代 谢 物 进 一 步 积 累 加 深;(f)36h有 胚 动,箭 头A所 示 为一 层 肌 细 胞;(g)48h,雄 蜂 胚 胎 已 孵 化;(m)寄 生48h的 未 孵 化的 雄 蜂 卵(已 经 死 亡),与(g)中 已 孵 化 的 雄 卵 寄 生 在 同 一 个 寄 主上,生 长 被 抑 制.图3 浅 黄 恩 蚜 小 蜂 雄 蜂 的
32、 胚 胎 发 育F i g.3 E m b r y o n i c D e v e l o p m e n t o f E.s o p h i a M a l e2.2 雄 蜂 胚 胎 及 个 体 发 育雌 蜂 产 下 未 受 精 卵 之 后 发 育 成 雄 蜂 在 本文 中 称 为 雄 卵,外 形 与 受 精 卵(之 后 发 育 成 雌蜂,在 本 文 中 称 为 雌 卵)有 所 区 别,后 端 成 钝 圆形,前 端 尖 锐 并 生 长 有 一 个 柄(图3a),雄 卵 发育 到2h时,卵 前 端 的 柄 与 卵 体 之 间 出 现 胚 膜(图3b),柄 可 以 很 有 力 的 吸 附 在 寄
33、 主 雌 蜂上,以 取 食 雌 蜂 幼 虫 的 营 养.胚 胎 发 育 到6h左右 时,质 膜 出 现,并 开 始 围 绕 卵 黄 向 周 边 移 动(图3c),12h左 右 时,胚 盘 形 成,并 且 紧 贴 在 寄主 雌 蜂 幼 体 上(图3d),发 育 至1224h时,浆膜 出 现 并 在 胚 体 中 央 开 始 出 现 深 色 代 谢 物质,到24h左 右 时,深 褐 色 物 质 进 一 步 积 累(图3e),发 育 至36h时,有 胚 动,深 褐 色 物 质周 围 出 现 一 层 肌 细 胞(图3 f),48h左 右 时 雄 蜂胚 胎 孵 化(图3g).偶 尔 雌 蜂 会 将2个 以
34、 上 的 未受 精 卵 产 在 寄 主 雌 蜂 幼 虫 上,实 验 过 程 中,发现 最 多 时 有10个 未 受 精 卵 产 在 同 一 个 寄 主上.当 雌 蜂 将2个 以 上 未 受 精 卵 产 在 寄 主 雌 蜂幼 虫 上 时,只 有 一 个 卵 存 活,其 他 的 卵 无 法 存活,如 图3m,在 卵 期 死 亡,与 孵 化 的 雄 卵(图3g)在 同 一 个 寄 主 内.雄 蜂 的 胚 后 发 育 也 同 样 包 括3个 阶 段,幼虫 期、预 蛹 黑 蛹 期、成 蜂 期.一 龄 的 雄 蜂 体 节 没有 分 化(图4b),二 龄 的 雄 蜂 有 明 显 的 分 化(图4c),三 龄
35、 的 雄 蜂 成C字 形 围 绕 寄 主(图4d),其 预 蛹(图4e)和黑 蛹(图4 f)排 泄 物 成 黑 褐 色,明 显 区 别 于 雌 蜂 的 排 泄 物,雄 蜂 成 蜂 成 褐 黄 色(图4g),与 雌 蜂 的 浅 黄 色 有区 别.7 9 2(a)放 大 部 分 为 雄 卵;(b)放 大 部 分 为 一 龄 雄 蜂 幼 虫;(c)放 大 部 分 为 二 龄 雄 蜂 幼 虫,体 节 开 始 变 化;(d)三 龄 雄 蜂 幼虫,整 个 身 体 成C字 形 包 裹 寄 主 雌 蜂 幼 虫;(e)雄 蜂 预 蛹;(f)雄 蜂 黑 蛹,箭 头F为 雄 蜂 排 泄 物;(g)雄 蜂 成 蜂.图
36、4 浅 黄 恩 蚜 小 蜂 雄 蜂 个 体 发 育F i g.4 O n t o g e n y D e v e l o p m e n t o f E.s o p h i a M a l e图5中 的A和B为 同 一 个 雌 蜂 幼 虫 寄 主 寄 生 了2个 雄 卵,发 育 到72h时 另 一 个 雄 卵 消 失.图5A中 两 个雄 卵 产 在 寄 主 的 两 边,图5B中 两 个 雄 卵 产 在 同 一 侧,24h之 后 其 中 一 个 雄 卵 出 现 胚 动,从 第 二 个 雄 卵 口 器与 寄 主 之 间 穿 过,阻 断 了 第 二 个 雄 卵 的 取 食 渠 道,第 二 个 雄 卵
37、 死 亡.(A)a为0h同 时 寄 生 在 同 一 个 寄 主 中 的2个 雄 卵,b为 发 育24h后 的2个 雄 蜂 胚 胎,其 中1个 出 现 胚 动 开 始 移 动,c为48h后 的2个 雄 蜂 幼 虫,其 中 一 个 已 经 不 移 动,另 一 个 发 育 为 一 龄,d为72h后 的 雄 蜂 幼 虫,其 中 一 个 卵 已 经 消 失,另 一个 已 经 发 育 为 二 龄 幼 虫.(B)a为0h同 时 寄 生 在 同 一 个 寄 主 中 的 两 个 雄 卵,b为 发 育24h后 的 两 个 雄 蜂 胚 胎,其 中 一 个先 出 现 胚 动,移 动 后 阻 断 另 一 个 卵 的 取
38、 食 途 径,72h后 其 中 一 个 发 育 为 二 龄 幼 虫,另 一 个 卵 消 失.图5 雌 蜂 幼 虫 同 时 被2个 未 受 精 卵 寄 生F i g.5 T h e F e m a l e L a r v a e A r e P a r a s i t i z e d w i t h T w o U n f e r t i l i z e d E g g s2.3 雌 雄 蜂 胚 胎 体 长 变 化雌 雄 胚 胎 从0h到48h孵 化,体 长 变 化 不 同,雌 蜂 胚 胎0h到36h体 长 增 长 较 快(0.1980.280mm),而 雄 蜂 胚 胎 在 此 时 间 内 体
39、长 变 化 较 小,为0.1630.187mm.从36h到48h雌 雄 蜂 胚 胎 孵 化,体 长 都有 明 显 增 加,雌 蜂 从0.280mm增 长 到0.367mm,雄 蜂 从0.170mm增 长 到0.255mm,如 图6.从 图 中 可 以 看出,雌 蜂 胚 胎 从0h开 始 体 长 增 长 较 快,而 雄 性 胚 胎 在48h孵 化 时 才 有 较 明 显 的 增 长.3 讨 论首 次 报 道 了 浅 黄 恩 蚜 小 蜂 雌 雄 蜂 胚 胎 的 发 育,雌 雄 蜂 个 体 的 发 育 虽 然 已 有 报 道 11,19,但 对 雄 蜂 的 个 体8 9 2图6 雌 雄 胚 胎4 8
40、 h内 体 长 变 化F i g.6 C h a n g e s i n B o d y L e n g t h o f M a l e a n dF e m a l e E m b r y o s i n 4 8 h发 育 都 是 在 寄 主 体 内 进 行 观 察,本 实 验 是 将 雄 蜂 幼 虫 剖 出 对各 个 发 育 阶 段 进 行 了 拍 照 描 述,雌 雄 蜂 分 别 经 历 了 卵 期,幼虫,预 蛹 黑 蛹 期 和 成 虫 期,一 龄 雌 蜂 孵 化 时 尾 部 出 现 一 个 尾巴,这 可 能 跟 以 后 产 卵 器 的 发 生 有 关,且 雌 雄 蜂 都 在 幼 虫 发育
41、 到 二 龄 时 有 明 显 体 节 分 化.浅 黄 恩 蚜 小 蜂 雌 雄 蜂 的 胚 胎 发 育 形 态 有 所 区 别,雌 蜂 胚 胎有 胚 外 膜,而 在 雄 蜂 胚 胎 发 育 时 没 有 发 现.雌 雄 蜂 形 态 的 不 同是 在 发 育 的 过 程 中 产 生 的 20.首 先,雌 雄 蜂 卵 形 态 不 同 可 能 是因 为 雌 蜂 产 受 精 卵 和 未 受 精 卵 时 处 理 不 同;其 次,雌 雄 蜂 胚 胎形 态 不 同 跟 外 胚 胎 膜 的 有 无 有 关.不 同 的 寄 生 蜂 早 期 发 育 有 所区 别,伯 恩 蚜 小 蜂 胚 胎 极 体 不 消 解,在 胚
42、 的 外 层 形 成 一 层 胚 外膜,又 称 滋 养 膜(t r oph amn i on),认 为 与 营 养 及 寄 主 免 疫 有 关,异养 的E n c a r s i a p o r t e r i雌 虫 胚 胎 有 一 层 膜 包 围 着 胚 胎,而 雄 胚 胎 中 没 有 发 现,也 有 研 究 报 道 双 斑 恩 蚜 小 蜂E n-c a r s i a b i m a c u l a t a雌 虫 胚 胎 也 有 一 层 胚 外 膜 17-18,已 有 研 究 表 明,胚 外 膜 直 接 参 与 寄 主 的 免 疫 抑 制 作 用,E n c a r s i a b e r
43、 l e s e i和E n c a r s i a c i t r i n a在 孵 化 时 胚 外 膜 释 放 畸 形 细 胞,抑 制 寄 主 对 其 的 免 疫 16.E n c a r s i ac o n i u g a t a,E n c a r s i a p a r t e n o p e a和E.b e r l e s e i雌 雄 胚 胎 发 育 相 似,不 形 成 胚 外 膜 13.浅 黄 恩 蚜 小 蜂 雌 蜂 卵 及 幼 虫期 在 烟 粉 虱 体 液 内 生 长,而 雄 蜂 外 寄 生 于 雌 蜂 上,所 以 雌 蜂 寄 生 阶 段 尤 其 是 胚 胎 期 需 要 更
44、 强 的 免 疫 力 抑 制 寄 主淋 巴 系 统 对 其 的 免 疫,因 此 雌 蜂 胚 胎 的 胚 外 膜 可 能 直 接 与 抵 抗 寄 主 的 免 疫 力 有 关,本 研 究 也 表 明 雌 蜂 胚 胎 在 发育036h时 体 长 有 明 显 的 增 长,而 雄 蜂 胚 胎 体 长 在 此 时 间 内 变 化 不 明 显,所 以 猜 测 雌 蜂 的 这 层 胚 外 膜 也 可 能与 提 供 营 养 有 关.浅 黄 恩 蚜 小 蜂 雌 蜂 胚 胎 在 发 育 过 程 中,卵 前 末 端 的 柄 从 没 有(0h的 卵)到 出 现(发 育2h左 右)再 到 消 失(发 育 到24h左 右
45、时);胚 胎 发 育 前 期 前 末 端 的 柄 与 胚 外 膜 相 连,形 成 一 个 吸 收 烟 粉 虱 体 液 的 进 食 管 道,后 消失.而 雄 蜂 在 整 个 胚 胎 过 程 中 都 有 卵 柄 出 现,并 且 吸 附 在 寄 主 雌 蜂 幼 虫 上,这 与 钱 明 惠 17报 道 的 双 斑 恩 蚜 小蜂 雌 蜂 的 卵 一 端 的 柄 有 所 区 别.有 些 寄 生 蜂 是 异 律 发 育(he t e r onomousdeve l opmen t),雌 雄 蜂 发 育 的 方 式 不同,胚 胎 的 形 态 有 所 不 同,有 些 异 律 发 育 的 早 期 胚 胎,雄 卵
46、前 末 端 有 一 个 柄,而 雌 卵 不 具 备,而 浅 黄 恩 蚜 小 蜂雌 蜂 胚 发 育 前 期 也 有 卵 柄 出 现,其 雄 蜂 胚 胎 的 卵 柄 一 直 没 有 消 失,这 可 能 与 其 外 寄 生 的 方 式 有 关,以 便 于 吸附 在 寄 主 体 上 吸 取 营 养.雄 蜂 胚 胎 发 育 的 过 程 中 没 有 胚 外 膜 的 出 现,所 以 无 法 抵 抗 烟 粉 虱 体 液 对 其 的 免 疫 作用,这 可 能 是 雌 蜂 只 能 把 雄 卵(未 受 精 卵)产 在 烟 粉 虱 体 液 已 干 燥 的 环 境 11中 的 主 要 原 因.雌 蜂 胚 胎 随 着 发
47、育 时 间 的 增 加 体 长 有 显 著 差 异,而 雄 蜂 体 长 变 化 较 小,原 因 可 能 是 雌 蜂 胚 胎 发 育 的 过 程 中 比 雄 蜂 胚 胎 中 的 胚外 膜 有 免 疫 和 吸 收 营 养 的 功 能,从 而 导 致 雌 蜂 胚 胎 生 长 速 度 不 同.对 于 寄 生 蜂 之 间 的 竞 争 机 制,已 有 研 究 表 明,卵 较 大 者 如 果 能 提 前 孵 化 或 幼 虫 个 体 大 小 占 优 势,则 能 够在 竞 争 中 胜 出 21,本 研 究 中,雌 蜂 幼 虫 寄 主 上 同 时 寄 生 的2个 雄 卵,先 出 现 胚 动 和 孵 化 的 雄 卵
48、 能 够 存 活 下来,另 一 个72h时 已 经 消 失,原 因 可 能 是 一 个 雄 蜂 卵 对 另 一 个 雄 蜂 卵 的 免 疫 抑 制 或 对 其 取 食 途 径 的 阻 断.有些 寄 生 蜂 能 够 识 别 寄 主 是 否 是 同 种 或 他 种 寄 生 蜂 寄 生 22,丽 蚜 小 蜂 在 产 卵 时,能 够 将 寄 主 体 内 其 它 的 寄 生蜂 通 过 产 卵 器 杀 死 23,也 有 研 究 表 明 浅 黄 恩 蚜 小 蜂 产 雌 卵 时,能 够 识 别 寄 主 是 否 被 寄 生 过 9,但 在 产 雄 卵 时的 竞 争 并 没 有 相 关 报 道.关 于 异 律 发
49、 育 的 寄 生 蜂,产 雄 且 为 自 复 寄 生 时,其 识 别 机 制 及 产 多 个 卵 时 的 竞 争 机制 需 要 进 一 步 研 究 考 证.参 考 文 献:1 d eBARROPJ,LIUSS,OKALEBOLB,e ta l.B e m i s i a t a b a c i:AS t a t eme n to fSp e c i e sS t a t u s.Annu a lRe v i ewo fEn t omo l ogy,2011,56:1-19.do i:10.1146/a nnu r e v-e n t o-112408-0855042 GOOLSBYJA,deB
50、ARROPJ,KIRKAA,e ta l.Po s t-r e l e a s eEva l ua t i ono fB i o l og i c a lCon t r o lo f B e m i s i a t a b a c iB i o t ypeBi nt heUSAandt heDe ve l opmen to fPr ed i c t i veToo l st oGu i deI n t r oduc t i onsf o rOt he rCoun t r i e sJ.B i o l og i c a lCon t r o l,2005,32:70-77.do i:10.101
