1、 南 京 农 业 大 学 学 报，（）：收 稿 日 期：基 金 项 目：江 苏 省 自 然 科 学 基 金 青 年 基 金 项 目（）；中 央 高 校 基 本 科 研 业 务 费 专 项 资 金（）；江 苏 省 政 策 引 导 类 计划（国 际 科 技 合 作 港 澳 台 科 技 合 作）项 目（）；大 学 生 创 新 训 练 计 划 项 目（）作 者 简 介：莫 雅 旎，硕 士 研 究 生。通 信 作 者：李 荣，教 授，博 士，从 事 土 壤 微 生 物 分 子 生 态 学 研 究，：。莫 雅 旎，郭 赛，欧 燕 楠，等 联 合 接 种 原 生 动 物 和 木 霉 对 黄 瓜 生 长 及
2、土 壤 微 生 物 区 系 的 影 响 南 京 农 业 大 学 学 报，（）：，（）：联 合 接 种 原 生 动 物 和 木 霉 对 黄 瓜 生 长及 土 壤 微 生 物 区 系 的 影 响莫 雅 旎，郭 赛，欧 燕 楠，焦 子 轩，黄 若 菱，李 荣，沈 宗 专，沈 其 荣（南 京 农 业 大 学 资 源 与 环 境 科 学 学 院 江 苏 省 固 体 有 机 废 弃 物 资 源 化 研 究 重 点 实 验 室 江 苏 省 有 机 固 体 废 弃 物协 同 创 新 中 心 教 育 部 资 源 节 约 型 肥 料 工 程 技 术 研 究 中 心，江 苏 南 京；瓦 赫 宁 根 大 学，荷 兰
3、瓦 赫 宁 根）摘 要：目 的 本 文 旨 在 探 究 吞 噬 性 原 生 动 物、真 菌 及 两 者 联 合 对 黄 瓜 生 长 和 土 壤 微 生 物 群 落 组 成 的 影 响。方 法 供 试 黄瓜 品 种 为 露 丰 黄 瓜，采 用 盆 栽 试 验，设 计 不 接 种 对 照（）、单 独 接 种 贵 州 木 霉（）（处理）、单 独 接 种 丝 竹 虫（）（处 理）、组 合 接 种 丝 竹 虫 和 贵 州 木 霉（处 理）个 处 理，处 理 周 后 采 集 植株 及 土 壤 样 品，评 估 各 处 理 对 黄 瓜 性 状 及 土 壤 细 菌 和 真 菌 群 落 的 影 响。结 果 相 较
4、 于，、和 个 处 理 黄 瓜 株 高分 别 增 加、和，生 物 量 分 别 提 高、和，即 贵 州 木 霉 和 丝 竹 虫 均 能 促 进 黄 瓜 生 长 且 两 者 组合 能 够 进 一 步 增 强 促 生 效 应。基 于 主 坐 标 分 析 发 现，个 处 理 均 显 著 改 变 了 土 壤 细 菌 和 真 菌 群 落 组 成，随 机 森 林 模 型 进 一步 发 现 细 菌 和 真 菌 群 落 组 成 是 影 响 黄 瓜 生 物 量 的 主 要 因 素。线 性 判 别 分 析 发 现，与 相 比，个 处 理 分 别 激 发、和 个 关 键 细 菌 操 作 分 类 单 元（），、和 个
5、关 键 真 菌；处 理 激 发 了 更 多 的 与 黄 瓜 促 生 相 关 的，其 中，有 个 关 键 细 菌 仅 在 处 理 中 被 激 发，对 黄 瓜 促 生 贡 献 最 大 的 分 别 归 属 于、和；有 个 关 键 真 菌 仅 在 处 理 中 被 激 发，对 黄 瓜 促 生 贡 献 最 大 的 分 别 归 属 于 隔 指 孢 属、和毛 壳 菌 属。结 论 相 比 于 单 一 接 种，丝 竹 虫 和 木 霉 组 合 接 种 后 能 更 显 著 促 进 黄 瓜 生 长，两 者 协 同 调 控 土 著 细 菌 和 真 菌 群落，激 发 并 富 集 潜 在 的 土 著 功 能 微 生 物 以
6、塑 造 更 有 利 于 黄 瓜 生 长 的 土 壤 微 生 物 群 落。关 键 词：黄 瓜；原 生 动 物；木 霉；接 种；土 壤 微 生 物 群 落；促 生中 图 分 类 号：文 献 标 志 码：文 章 编 号：（），（，；，）：，（）：（），.（），（），.（），.，.南 京 农 业 大 学 学 报 第 卷，.；.，.，.，.：；土 壤 微 生 物 具 有 为 植 物 生 长 提 供 所 需 营 养 元 素、平 衡 植 物 激 素 和 抑 制 病 原 菌 等 功 能，在 农 业 绿 色 可 持续 生 产 中 发 挥 着 重 要 作 用。因 此，调 控 与 植 物 性 能 密 切 相 关 的
7、 土 壤 微 生 物 群 落，是 发 展 高 产 高 效 农 业的 有 效 措 施 之 一。目 前 对 土 壤 微 生 物 区 系 的 调 控 大 多 是 通 过 引 入 一 种 或 多 种 有 益 细 菌 或 真 菌，它 们 既 能直 接 发 挥 促 生 或 防 控 土 传 病 害 功 效，还 可 通 过 影 响 土 著 微 生 物 群 落 的 组 成 和 功 能 间 接 对 植 物 产 生 有 益 作用。有 益 菌 接 种 到 土 壤 后 其 功 能 的 发 挥 与 土 著 微 生 物 间 的 相 互 作 用 紧 密 相 关。木 霉 是 土 壤 中 广 泛分 布 的 重 要 促 生 真 菌
8、，能 够 通 过 产 活 性 物 质 直 接 促 进 植 物 生 长 和 激 发 潜 在 土 著 有 益 菌 间 接 促 进 植 物 生长。有 研 究 发 现，利 用 贵 州 木 霉（）研 制 的 生 物 有 机 肥 可 调 节 土 壤 微生 物 区 系，从 而 提 高 作 物 产 量。土 壤 原 生 动 物 泛 指 生 活 在 土 壤 或 土 壤 表 面 凋 落 物 中 可 捕 食 其 他 微 生 物 的 原 生 生 物，是 土 壤 微 生 物 食物 网 的 重 要 组 成 部 分，也 是 塑 造 土 壤 微 生 物 群 落 的 关 键 因 子。土 壤 原 生 动 物 对 细 菌、真 菌 的
9、 选 择 性 捕食 可 自 上 而 下 地 调 控 菌 群 组 成，改 变 土 壤 微 生 物 群 落 功 能。已 有 研 究 发 现，原 生 动 物 可 作 为 潜 在 的 植物 促 生 接 种 剂，其 与 细 菌 联 合 接 种 后 可 显 著 增 加 植 株 生 物 量，提 高 土 传 病 原 菌 抑 制 能 力，促 进 植 物 健 康 生长。本 实 验 室 前 期 研 究 发 现，土 壤 中 单 独 接 种 吞 噬 性 原 生 动 物 丝 足 虫（）能 促 进 黄瓜 植 株 生 长，其 联 合 贵 州 木 霉 接 种 后 能 够 进 一 步 促 进 植 物 生 长；单 独 接 种 丝
10、竹 虫 于 伽 马 射 线灭 菌 的 无 菌 土 壤 并 不 具 有 促 生 效 果，其 联 合 贵 州 木 霉 接 种 后，也 未 体 现 出 与 单 独 接 种 贵 州 木霉 更 优 的 促 生 效 果，表 明 吞 噬 性 原 生 动 物 丝 足 虫 通 过 操 纵 土 壤 细 菌 和 真 菌 群 落，从 而 起 间 接促 生 作 用。然 而，外 源 原 生 动 物 单 独 及 其 联 合 有 益 真 菌 接 种 后，如 何 通 过 调 控 土 壤 微 生 物 群 落 促 进 植物 生 长 的 研 究 较 少。本 研 究 采 用 盆 栽 试 验，通 过 向 土 壤 中 接 种 有 益 真
11、菌 贵 州 木 霉（）和吞 噬 性 原 生 动 物（），研 究 原 生 动 物 和 有 益 微 生 物 在 单 独 接 种 及 组 合 接 种 后 对 植 物 生 长 的影 响；并 通 过 高 通 量 测 序 技 术 进 一 步 研 究 单 独 及 组 合 接 种 对 土 壤 中 土 著 细 菌 和 真 菌 群 落 的 影 响，探 究 吞 噬性 原 生 动 物 有 益 真 菌 土 著 微 生 物 植 物 生 长 间 的 相 互 作 用 机 制，以 期 为 农 业 绿 色 可 持 续 生 产 提 供 理 论依 据。材 料 与 方 法 供 试 材 料 供 试 作 物 供 试 黄 瓜 品 种 为 露
12、 丰 黄 瓜，种 子 购 于 江 苏 省 江 蔬 种 苗 科 技 有 限 公 司。供 试 菌 株 供 试 原 生 动 物 和 木 霉 分 别 为 本 实 验 室 保 存 的 丝 足 虫（）和 贵州 木 霉（）。供 试 土 壤 供 试 土 壤 采 自 江 苏 省 南 京 市 蔬 菜 科 学 研 究 所（，）设 施 蔬 菜 大 棚，该 区域 年 平 均 气 温，平 均 降 雨 量 为。该 大 棚 于 年 月 起 连 续 种 植 黄 瓜，本 试 验 所 用 土 壤于 年 月 采 集 于 其 中 的 化 肥 处 理，该 处 理 连 续 施 用 纯 化 肥。采 集 当 季 基 肥 施 用 量 为：氮 肥
13、，磷 肥（），钾 肥（）；追 肥 施 用 量 为：氮 肥，钾 肥（）第 期 莫 雅 旎，等：联 合 接 种 原 生 动 物 和 木 霉 对 黄 瓜 生 长 及 土 壤 微 生 物 区 系 的 影 响。试 验 设 计盆 栽 试 验 共 设 计 个 处 理：）处 理：土 壤 中 添 加 含 有 孢 子的 缓 冲 液（缓 冲 液：蒸 馏 水 中 溶 解，）；）处 理：土 壤 中 添 加 含 有.细 胞 的 缓 冲 液；）处 理：土 壤 中 添 加 含 有.细 胞 和.孢 子 的 缓 冲液；）对 照（）处 理：土 壤 中 添 加 缓 冲 液。每 个 处 理 个 重 复。盆 栽 采 用 聚 丙 烯 花
14、盆，.和.接 种 浓 度 均 为（干 土）。加 样 时 先 将 配 制 溶 液 均 匀 接 种 到 土 壤 中，再 加 入 达 到土 壤 含 水 量 的 无 菌 水。盆 栽 试 验 于 南 京 农 业 大 学 温 室 进 行，培 育 过 程 中 用 无 菌 水 补 水，定 期 随 机 摆放 花 盆。样 品 采 集 与 测 定 方 法 样 品 采 集 处 理 周 后 采 集 植 株 及 根 际 土 壤 样 品。植 株 样 品 采 集：采 集 黄 瓜 植 株 的 地 上 部 部 分。根 际 土 壤 样 品 采 集：收 集 黄 瓜 植 株 全 部 根 系，带 回 实 验 室 后 将 根 系 放 入
15、含 有 无 菌 水 的 离 心 管 中，置 于 控 温摇 床 振 荡，获 得 根 际 土 壤 悬 液，将 根 际 土 壤 悬 液 离 心，弃 上 清 液 后 获 得 根 际 土 壤 样 品。植 物 性 状 测 定 植 物 地 上 部 采 回 后 测 量 植 株 株 高，随 后 装 入 信 封 于 烘 箱 干 燥 后 称 量 地 上部 干 重。土 壤 提 取 参 照（，德 国）的 操 作 说 明 提 取 土 壤。利用 核 酸 定 量 仪（，）测 定 和 的 比 值 以 确定 所 提 取 的 质 量。高 通 量 测 序 与 序 列 处 理细 菌 基 因 区 域 的 扩 增 引 物 为（）和（）；真
16、 菌 区 域 的 扩 增 引 物 为（）和（）。反 应 体 系（）：灭 菌 超 纯 水，反应 缓 冲 液（），增 强 添 加 剂（）（），（），模 板，引 物（），引 物（），聚 合 酶（）。扩 增、文 库 准 备 及 上 机 测 序 程 序 均 委 托 广 州 美 格 生 物 科 技 有 限 公 司 完 成。对 原 始 序 列 进 行 质 控、拼 接 并 过 滤 嵌 合 体 后，基 于 相 似 度 水 平 聚 类 生 成 表 格（，），并 得 到 的 代 表 序 列。将 代 表 序 列 上 传（）数 据 库 进 行 对 比 分 类，细 菌（基 因）选 用 数 据 库，真 菌（序 列）选 用
17、数 据 库。数 据 处 理 与 分 析将 细 菌 和 真 菌 表 格 转 化 成 格 式 文 件 后，利 用 软 件 计 算 群 落 丰 富 度 指 数（）和多 样 性 指 数（），以 表 征 处 理 间 多 样 性 差 异。基 于 距 离 对 各 样 品 进 行 主 坐 标 分 析（，），以 比 较 各 处 理 间 群 落 结 构 的 差 异，进 一 步 通 过 的“”命令 进 行 相 似 性 分 析（）以 评 估 处 理 间 微 生 物 群 落 结 构 间 的 差 异 显 著 性。使 用 软 件 包（）计 算 相 关 系 数 以 评 估 各 细 菌 和 真 菌 与 植 物 生 物 量 的
18、相 关 性；对 各 处 理 包 含 的 与 生 物量 正 相 关 的 关 键 微 生 物（筛 选 标 准 为 相 关 系 数，且 平 均 相 对 丰 度）进 行 线 性 判别（）分 析，再 使 用 软 件 包 中 的“”对 关 键 微 生 物 在 各 处 理 中 的 相 对 丰 度 进 行 聚 类 分析。采 用、软 件 进 行 数 据 处 理 和 统 计 分 析，单 因 素 分 析 中 显 著 性 检 验 采 用 法 计 算（）。结 果 与 分 析 不 同 处 理 对 黄 瓜 生 物 学 性 状 的 影 响由 图 可 知：与 相 比，、及 处 理 均 能 增 加 黄 瓜 的 株 高 和 地 上
19、 部 生 物 量，且 和 处 理 促生 效 果 显 著（），、处 理 植 株 株 高 分 别 增 加、和，生 物 量 分 别 增 加、和。南 京 农 业 大 学 学 报 第 卷图 各 处 理 黄 瓜 株 高（）和 生 物 量（）.（）（）：对 照 处 理；：接 种 木 霉 处 理；：接 种 丝 足 虫 处 理；：组 合 接 种 丝 足 虫 与 木 霉 处 理。不 同 字 母 表 示处 理 间 差 异 显 著（）。下 同。：；：.；：；：.不 同 处 理 对 黄 瓜 根 际 细 菌 及 真 菌 群 落 多 样 性 的 影 响由 图 可 知：与 相 比，处 理 显 著 提 高 了 黄 瓜 根 际
20、细 菌 群 落 的 丰 富 度（），和 处 理 显著 降 低 了 根 际 细 菌 群 落 多 样 性（）。与 相 比，个 处 理 未 显 著 影 响 根 际 真 菌 群 落 的 丰 富 度 和 多样 性（）。图 不 同 处 理 对 黄 瓜 根 际 细 菌 丰 富 度（）、多 样 性（）和 真 菌 丰 富 度（）、多 样 性（）的 影 响.（），（），（）（）不 同 处 理 对 黄 瓜 根 际 细 菌 及 真 菌 群 落 结 构 的 影 响由 图 可 知：基 于 距 离 的 主 坐 标 分 析 以 及 分 析 表 明，相 较 于，、以 及 处 理 均 显 著 改 变 根 际 细 菌 和 真 菌
21、的 群 落 结 构（）。细 菌 和 真 菌 多 样 性 以 及 群 落 结 构 对 黄 瓜 生 物 量 的 相 对 重 要 性 分 析随 机 森 林 模 型 结 果（图）表 明，根 际 细 菌 与 真 菌 群 落 结 构 是 黄 瓜 生 物 量 的 主 要 影 响 因 子（），其 中 细 菌 群 落 对 黄 瓜 生 物 量 的 相 对 重 要 性 大 于 真 菌 群 落（细 菌，真 菌），而 根 际 细 菌 和 真 菌 的多 样 性 对 黄 瓜 生 物 量 的 影 响 不 显 著（）。不 同 处 理 对 黄 瓜 根 际 细 菌 及 真 菌 群 落 组 成 的 影 响对 根 际 中 细 菌 和
22、真 菌 门 水 平 微 生 物 组 成 分 析，结 果（图）表 明：细 菌 群 落 中 的 变 形 菌 门、拟 杆 菌门、酸 杆 菌 门、厚 壁 菌 门、放 线 菌 门、芽 单 胞 菌 门、疣 微 菌 门、绿 弯 菌 门、浮 霉 菌 门、第 期 莫 雅 旎，等：联 合 接 种 原 生 动 物 和 木 霉 对 黄 瓜 生 长 及 土 壤 微 生 物 区 系 的 影 响图 基 于 距 离 的 黄 瓜 根 际 细 菌（）和 真 菌（）群 落 结 构 主 坐 标 分 析.（）（）（）图 细 菌 和 真 菌 群 落 多 样 性 和 结 构 对 黄 瓜 生 物 量 的相 对 重 要 性.，硝 化 螺 旋
23、菌 门、装 甲 菌 门 的相 对 丰 度 较 高，占 细 菌 序 列 总 丰 度 的。与 相 比，处 理 显 著 提 高 硝 化 螺 旋 菌 门、酸 杆 菌 门、装 甲菌 门、厚 壁 菌 门 和 变 形 菌 门 的 相 对 丰 度；处 理 显 著提 高 放 线 菌 门、疣 微 菌 门、变 形 菌 门 和 的 相 对 丰 度；处 理 显 著 提 高 放 线菌 门、硝 化 螺 旋 菌 门、浮 霉 菌 门、疣 微 菌 门、酸 杆 菌 门、装 甲 菌 门、厚 壁 菌 门、变 形 菌 门 及 的 相 对 丰 度（）。真 菌 群 落 中 的 子 囊 菌 门、担 子 菌 门、接 合 菌 门、壶菌 门 的 相
24、 对 丰 度 较 高，占 真 菌 序 列 总 丰 度 的（图）。与 相 比，和 处 理 显 著 提 高 接 合菌 门 的 相 对 丰 度，处 理 显 著 提 高 子 囊 菌 门 的 相 对 丰 度（）。图 各 处 理 中 黄 瓜 根 际 细 菌 门 水 平（）和 真 菌 门 水 平（）相 对 丰 度.（）（）不 同 处 理 对 潜 在 关 键 微 生 物 的 影 响 及 其 与 黄 瓜 生 物 量 的 关 系对 相 对 丰 度 大 于 的 细 菌 和 真 菌 与 生 物 量 进 行 斯 皮 尔 曼 相 关 性 分 析 发 现，共 有 个 细 菌 和 个 真 菌 与 黄 瓜 植 株 生 物 量
25、呈 显 著 正 相 关 关 系（），即 为 促 进 黄 瓜 生 长 的 潜 在 关 键 微生 物。由 图 可 知：与 相 比，处 理 激 发 了 个 关 键 细 菌，处 理 激 发 了 个 关 键 细 菌，处 理 激 发 了 个 关 键 细 菌；其 中，有 个 关 键 细 菌 在 处 理 和 处 理 中 被 同 时 激 发，归 南 京 农 业 大 学 学 报 第 卷属 于 红 细 菌 属、草 螺 菌 属、伦 黑 墨 氏 菌 属、硝 化 螺 菌 属、纤 线 杆 菌 属、嗜 氨菌 属、地 嗜 皮 菌 属、噬 细 胞 菌 属、及；有 个 关键 细 菌 在 处 理 和 处 理 中 被 同 时 激 发，
26、归 属 于 芽 胞 杆 菌 属、假 单 胞 菌 属、丰 佑 菌 属、土 地 杆 菌属、鞘 脂 菌 属、中 慢 生 根 瘤 菌 属、黄 色 土 源 菌 属、红 球 菌 属、贪 噬 菌 属、德 沃 斯 氏 菌 属、金 黄 杆 菌 属、鞘 脂 单 胞菌 属、柄 杆 菌 属 和 微 杆 菌 属；有 个 关 键 细 菌 在、和 处 理 中 被 共 同 激 发，归 属 于 固 氮 螺 旋 菌属、剑 菌 属、鞘 脂 菌 属、农 杆 菌 属、嗜 糖 假 单 胞 菌 属、及。由 图 可 知：与 相 比，处 理 激 发 了 个 关 键 真 菌，处 理 激 发 了 个 关 键 真 菌，处 理 激 发 了 个 关 键
27、 真 菌；其 中，有 个 关 键 真 菌 在 处 理 和 处 理 中 被 同 时 激 发，归 属 于丝 盖 伞 属；有 个 关 键 真 菌 在 处 理 和 处 理 中 被 同 时 激 发，归 属 于 肉 座 菌 属、毛 霉 菌 属 和 大 环柄 菇 属；有 个 关 键 真 菌 在、和 处 理 中 被 共 同 激 发，归 属 于。图 不 同 处 理 中 黄 瓜 根 际 富 集 的 潜 在 促 生 细 菌（）和 真 菌（）数 量.（）（）图 不 同 处 理 潜 在 促 生 细 菌（）和 真 菌（）的 相 对 丰 度.（）（）进 一 步 对 每 个 处 理 相 较 于 其 他 处 理 单 独 激 发
28、 的 关 键 微 生 物 分 析 发 现（图），无 关 键 细 菌 仅 在 处 理 中 被 激 发；有 个 关 键 细 菌 仅 在 处 理 中 被 激 发，归 属 于 拟 无 枝 酸 菌 属、柄 杆 菌 属、寡 养 单 胞菌 属、及 鞘 氨 醇 杆 菌 属；有 个 关 键 细 菌 仅 在 处 理 中 被 激 发，归 属 于、斯科 曼 氏 球 菌 属、黄 杆 菌 属、滑 柱 菌 属、伴 根 瘤 菌 属、柯 恩 氏 菌 属、微 小 杆 菌 属、生 丝 微 菌 属、小 单 孢 菌 属 及。从 图 可 见，无 关 键 真 菌 仅 在 处 理 被 激 发；有 个 关 键 真 菌 仅 在 处 理 中 被
29、激 发，归 属 于 柄 孢 壳 菌 属 和；有 个 关 键 真 菌 仅 在 处 理 中 被 激 发，归 属于 隔 指 孢 属、枝 孢 属、根 囊 壶 菌 属、节 丛 孢 属、曲 霉 属、被 孢 霉 属、毛 壳 菌 属、小 脆 柄 菇 属、及。进 一 步 对 仅 在 处 理 中 被 激 发 细 菌 对 黄 瓜 生 物 量 的 贡 献 进 行 分 析，随 机 森 林 模 型 结 果（图）表 明，对 黄 瓜 促 生 贡 献 前 位 细 菌 类 群 为（属 于），（属 于）和（属 于）。从 图 可 见，对 黄 瓜 促 生 贡 献 前 三 位 真 菌 类 群 为（属 于 隔 指孢 属）、（属 于）和（属
30、 于 毛 壳 菌 属）。第 期 莫 雅 旎，等：联 合 接 种 原 生 动 物 和 木 霉 对 黄 瓜 生 长 及 土 壤 微 生 物 区 系 的 影 响图 处 理 中 潜 在 促 生 细 菌（）和 真 菌（）对 黄 瓜 生 物 量 的 相 对 重 要 性.（）（）图 联 合 接 种 原 生 动 物 与 有 益 真 菌 促 进 植 物 生 长 的 潜 在 机 制.综 上，处 理 通 过 激 发 更 多 与 黄 瓜 生物 量 呈 显 著 正 相 关 的 土 著 有 益 微 生 物 类 群，促 进 黄 瓜 生 长（图）。讨 论本 研 究 中 单 独 接 种 原 生 动 物 和 有 益 真 菌 均能
31、 促 进 黄 瓜 生 长，且 组 合 接 种 效 果 更 优，这 种不 同 营 养 级 微 生 物 共 同 接 种 对 植 物 生 长 所 产生 的 显 著 促 进 效 果，可 能 是 通 过 种 微 生 物相 互 协 作 并 促 进 土 壤 中 富 集 更 多 的 土 著 有 益微 生 物 类 群 来 实 现。本 研 究 发 现，个 接种 处 理 的 土 壤 细 菌 和 真 菌 群 落 多 样 性 与 组成 均 发 生 了 明 显 变 化。外 源 添 加 原 生 动 物 和有 益 微 生 物 均 可 影 响 土 壤 中 细 菌 和 真 菌 群 落的 组 成 和 功 能；接 种 引起 的 微
32、生 物 群 落 结 构 变 化 可 由 其 在 土 壤 中 对细 菌 和 真 菌 的 选 择 性 捕 食 解 释；刘 正 洋等 的 研 究 也 发 现 接 种 可 通 过调 控 土 著 微 生 物 群 落 进 而 激 发 土 壤 中 的 有 益微 生 物 促 进 植 物 生 长。随 机 森 林 模 型 分 析 结 果 表 明 土 壤 细 菌 和 真 菌 群 落 结 构 是 植 物 生 长 的 主 要 影 响 因素，这 与 黄 文 茂 等 的 研 究 结 果 相 一 致。本 研 究 中 相 较 于，单 独 接 种 和 均 激 发 了 与 植 株 生 物 量 呈显 著 正 相 关 的 潜 在 关
33、键 微 生 物。这 与 先 前 研 究 相 一 致，不 同 的 外 源 功 能 菌 的 施 用 能 够 激 发 不 同 的 土著 有 益 菌，协 同 实 现 抑 病 功 能，如 接 种 木 霉 菌 能 够 激 发 土 壤 中 的 溶 杆 菌，协 同 实 现 抑 病 功 能。等 发 现，原 生 动 物 能 够 通 过 操 纵 土 壤 细 菌 和 真 菌，激 活 土 壤 功 能。而 本 研 究 进 一 步 证 实 了 组 合 接 种 木霉 和 丝 竹 虫 能 够 通 过 激 活 更 多 的 关 键 细 菌 和 真 菌 促 进 植 物 生 长。对 每 个 处 理 相 较 于 其 他 处 理 单 独激
34、 发 的 关 键 微 生 物 分 析 发 现，有 个 潜 在 植 物 益 生 细 菌 类 群 和 个 潜 在 植 物 益 生 真 菌 类 群 仅 在 处 理中 被 激 发，为 细 菌 中 的 黄 杆 菌 属、伴 根 瘤 菌 属、生 丝 微 菌 属、和 真 菌 中 的 隔 指 孢 属、枝孢 属、囊 根 壶 菌 属、节 丛 孢 属、曲 霉 属、被 孢 霉 属、毛 壳 菌 属。已 有 研 究 发 现，黄 杆 菌 属 不 仅 是 植 物 内 生 固 氮菌，还 可 拮 抗 土 传 病 原 真 菌 立 枯 丝 核 菌；伴 根 瘤 菌 属 与 豆 科 植 物，与 蝶 型 花 亚 科 和 苏 木 亚 科 植物
35、 均 可 形 成 根 瘤 固 氮；生 丝 微 菌 属 可 有 效 降 解 甲 胺 磷；与 植 物 病 情 指 数 呈 负 相 关 关系；隔 指 孢 属 和 节 丛 孢 属 可 作 为 线 虫 病 害 的 生 防 菌 株；枝 孢 属 的 次 级 代 谢 产 物 具 有 一 定 的 抗 菌 活 南 京 农 业 大 学 学 报 第 卷性；根 囊 壶 菌 属 和 被 孢 霉 属 与 土 壤 中 的 氮、钾 等 养 分 含 量 密 切 相 关；曲 霉 属 具 有 溶 磷 作 用，且 能 分 泌抑 制 病 原 菌 的 活 性 代 谢 产 物；毛 壳 菌 属 能 通 过 竞 争、重 寄 生 作 用 和 产
36、抑 菌 活 性 物 质 有 效 防 治 植 物 病害。单 一 接 种 调 控 激 发 的 一 些 关 键 微 生 物 能 够 在 组 合 接 种 中 体 现，且 相 较 于 单 一 接 种，原 生 动 物 与 有益 微 生 物 的 联 合 接 种 激 发 了 更 多 的 潜 在 促 生 有 益 微 生 物 类 群。单 一 和 联 合 接 种 的 促 生 效 应 可 能 是 通 过 激发 土 壤 中 的 潜 在 功 能 微 生 物 以 调 控 土 壤 养 分 循 环 和 植 物 激 素 水 平，抑 制 对 植 物 生 长 不 利 的 有 害 物 质 来实 现。综 上，本 研 究 发 现 原 生
37、动 物 与 木 霉 联 合 后 能 在 更 大 程 度 上 激 发 土 著 有 益 微 生 物 类 群 从 而 有 效 发 挥 在植 物 生 长 方 面 的 正 效 应。未 来 还 需 要 深 入 探 究 不 同 原 生 动 物 类 群 与 不 同 细 菌 和 真 菌 间 的 相 互 作 用 关 系 及其 组 合 促 进 植 物 生 长 机 制。参 考 文 献：，（）：，（）：，（）：，（）：，（）：李 瑞 敏，商 美 妮，李 荣，等 木 霉 生 物 育 苗 基 质 中 功 能 菌 数 量 对 辣 椒 促 生 效 应 的 影 响 南 京 农 业 大 学 学 报，（）：，（）：（）李 瑞 霞，陈
38、 巍，蔡 枫，等 贵 州 木 霉 生 物 有 机 肥 对 番 茄 种 植 的 影 响 南 京 农 业 大 学 学 报，（）：，（）：（），：，（）：，：，（）：，（）：，：，：，（）：，（）：，：，（）：，（）：，：，（）：，：，（）：，第 期 莫 雅 旎，等：联 合 接 种 原 生 动 物 和 木 霉 对 黄 瓜 生 长 及 土 壤 微 生 物 区 系 的 影 响，（）：，（）：，：刘正 洋，王 若斐，乔策策，等 木 霉生物有机 肥对白菜和 甘蓝产量及 土壤微 生物 区系的影响 南 京农业大学 学报，（）：，（）：（）黄文 茂，韩 丽珍，王欢 两株 芽孢杆菌对 花生幼苗生 长及其根际 土壤微
39、生物 群落结构的 影响 微生物学 通报，（）：，（）：（），（）：王向 英，武 欣，张杰，等 解磷菌 在 复垦土壤 中的定殖及 促生效果研 究 东北农业大学 学报，（）：，（）：（）王泽，徐齐，袁 梅，等 菠菜内生 固 氮菌的分 离及其功能 特性研究 中国 土壤与肥料，（）：，（）：（），：，：，（）：，（）：，（）：裴正 非，潘 沧桑 杀 线虫真菌节 丛 孢属（）研究进展 西北农林科技 大学学报（自然科学 版），（）：，（），（）：（）白猛，王海 洋，练余兴，等 红 树 植 物 角 果 木 内 生 真 菌 的 次 级 代 谢 产 物 研 究 中 国 抗 生 素 杂 志，（）：，（）：（）韦俊，杨焕 文，徐照丽，等 烤烟 不 同套作模 式对土壤理 化性质和真 菌群落结构的 影响 土壤通报，（）：，（）：（）江北，吕梦 霞，蒋冬花 曲 霉 属真菌活 性代谢 产物 及在农业生 产中的应用研 究进展 微生物 学杂志，（）：，（）：（）张丰 毛壳菌 分离、筛选及生防 机制初 步 研 究 泰安：山东农业 大学，：，（）责 任 编 辑：刘 怡 辰
