1、生物多样性 2015,23(2):243246 doi:10.17520/biods.2015017 Biodiversity Science http:/w w w.biod ivers it y-s c ienc 收稿日期:2015-01-29;接受日期:2015-03-17 基金项目:科技部标本资源共享平台项目和国家自然科学基金(J1310002,31270238,31470301)通讯作者 Author for correspondence.E-mail:中国裸子植物的多样性和地理分布 Diversity and distribution of gymnosperms in China
2、 Yong Yang*State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany,Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093 郑万钧和傅立国(1978)在 中国植物志(FRPS)第七卷中将裸子植物分为4 纲12 科。这4 个纲分别 是苏铁纲、银杏纲、松杉纲和盖子植物纲,对应于Pilger(1926)的4 个目,与Pilger 和Meilchior(1954)的不同在 于把 银杏科 从苏 铁纲中 独立 为银杏 纲,红豆杉科从松杉纲中独立为红豆杉纲(附表1)。
3、FRPS 记载中国产裸子植物有11 科,分别是苏铁科(Cycada-ceae)、银 杏 科(Ginkgoaceae)、松 科(Pinaceae)、杉 科(Taxodiaceae)、柏科(Cupressaceae)、罗汉松科(Podocarpaceae)、三尖杉 科(Cephalotaxaceae)、南 洋杉科(Araucariaceae)、红豆杉科(Taxaceae)、麻黄科(Ephedraceae)和买麻藤科(Gnetaceae)(郑万钧和傅立国,1978)。中国不产百岁兰科(Welwitschiaceae)。Flora of China(FOC)第四卷中将金松属(Sciadopitys S
4、iebold et Zucc.)从杉科(Taxodiaceae)中分出,单列为金松科(Sciadopityaceae),将中国裸子 植物更新为12 科(Wu&Raven,1999)。在FOC 出版后,国内外又 陆续发表 了 关于裸子植物一些属的修订性研究工作,如:苏铁类(Hill,2008;Haynes,2012;Osborne et al.,2012)、松柏类(Farjon,2010)、松属(Pinus L.)(Businsk,2004,2008)、刺 柏 属(Juniperus L.)(Adams,2008)、柏木属(Cupressus L.)及其近缘属(Adams et al.,2009
5、;Terry et al.,2012)和红豆杉属(Taxus L.)(Shah et al.,2008;Liu et al.,2011;Mller et al.,2007,2013)等。此外,研究人员还在中国广西发现了黄金柏属(Xanth-ocyparis Farjon et T.H.Nguyn)植物(蒙涛等,2013)。整合这些新的研究动态、更新中国裸子植物名录对全面认识中国裸子植物多样性现状具有重要意义。近20 年来,研 究人员在裸 子植物的系 统发育重建方面发表了一系列重要论文(Bowe et al.,2000;Chaw et al.,2000;Gugerli et al.,2001;R
6、ai et al.,2008;Ran et al.,2010;Yang et al.,2012;Lu et al.,2014),这些成果进一步推动了裸子植物的系统分类。Christenhusz 等(2011)基于分子系统学研究进展提出了一个新的裸子植物分类系统,简称克氏系统,该系 统共 收录4 亚纲8 目12 科84 属。与其 他裸 子植物分类系统(Pilger,1926;Pilger&Melchior,1954;Cheng&Fu,1978;Page,1990;Kubitzkii,1990;Johnson&Wilson,1990)相比较,克氏 系统 有以下特点:(1)基于 近年来的以DNA测序
7、为核 心的分子系统学研究成果;(2)排列 到属,而之前 的系统一般是科级分 类 系 统(Biswas&Johri,1997);(3)科级分类变化明显,如把苏铁类植物分为苏铁科和泽米铁科(Zamiaceae),杉科并入柏科,三尖杉科并入红豆杉科;(4)打破传统的松柏亚纲内科的排列顺序,把松科单独列入松目(Pinales),把南半球分布的南洋杉科和罗汉松科列入南洋杉目(Araucariales),把金松科、红豆杉科和柏科归入柏目(Cupressales)(附表1)。本文的目的是在FOC 基础上,采纳克氏系统,结合近 年来 国际、国内 发表的 最新 分类成 果,完善244 生 物 多 样 性 Bio
8、diversity Science 第 23 卷 中国裸 子植 物物种编目,介绍中国裸子植物的多样性和地理分布概况。1 中国裸子植物的多样性 1.1 科的多样性 笔者参照克氏系统将杉科并入柏科,三尖杉科并入红豆杉科,将中国裸子植物归为4 亚纲10 科,比FRPS 少了 杉科和 三尖 杉科,多了金松科,比FOC少了杉 科和 三尖杉科。这10 个科 中,银杏科为中国特有科,南洋 杉科全部为引种。本文未包括泽米铁科和百岁兰科,这两个科在中国均有引种,前者在很多公 园有 栽培,其中以仙湖植物园的苏铁园收录最为齐 全,后 者在北京植物园、仙湖植物园、江苏植物园、上海辰山植物园等地的温室中有栽培。1.2
9、属的多样性 松科中增加了长苞铁杉属(Nothotsuga Hu ex C.N.Page),柏 科中增加了美洲柏木属(Hesperocyparis Bartel et R.A.Price)和黄 金柏属,将国 产裸子植物归入45 属(附表2)。长苞铁杉属与近缘属铁杉属(Tsuga(Endlicher)Carrire)互为单系,二者分化时间很早(Gernandt et al.,2011),处理为独 立的属比较合适,Christenhusz 等(2011)的系统中收录了该属。美洲柏木属是从柏木属中分出,分子系统学研究发现,传统的柏木属应分为旧世界分布的柏木属(狭义)和新世界分布的美洲柏木属(Adams
10、 et al.,2009;Terry et al.,2012)。黄金 柏属仅1 种,模式标本采自越南,最近蒙涛等(2013)在广西发现,为中国新记录属。Farjon(2010)将Callitropsis Oerst.属并入黄金柏属,这个观点还需要深入的分子系统学研究,笔者建议 保留 该属。此外,南洋杉科澳洲分布的瓦勒迈杉属(Wollemia Jones et al.)仅在北 京植物园 温 室有引种,与FOC 一致,本 文没有包括该属。中国裸子植物的6 个特有属分别是银杏属(Ginkgo L.)、银杉属(Cathaya Chun et Kuang)、长 苞铁杉属、金钱松属(Pseudolarix
11、 Gordon)、白豆杉属(Pseudotaxus W.C.Cheng)和水杉属(Metasequoia Hu et W.C.Cheng),较FOC 增加了长苞铁杉属。8 个引种栽培的属分别是南洋杉属(Araucaria Jussieu)、贝壳杉属(Agathis Salisbury)、金松属、红杉属(Sequoia Endlicher)、巨杉属(Sequoiadendron J.Buchholz)、落羽杉属(Taxodium Richard)、罗汉柏属(Thujopsis Siebold et Zucc.ex Endlicher)和 美洲柏 木属。1.3 种的多样性 FRPS 收录了裸子植物
12、236 种(含种下分类群共293 个,但未含原变种)(郑万钧和傅立国,1978);FOC 收录237 种(含种下分类群283 个,但未含原变种);本文确认260 种(含种下分类群共313 个,但不含原变种),其中99 种和35 个种下分类群为中国特有,特有率达42.8%。种类 数量的增加主要来源于近来对一些属的修订结果,如:松属在FOC 中收录39种,本文增加了3 种,苏铁属(Cycas L.)在FOC 中收录16 种,本文增加了12 种等。此外,还有一些新发表的种(Yang et al.,2003;Fu,2004;Yang,2005;Mller et al.,2013)和新记录(如:蒙涛 等
13、,2013;农东新等,2011)。2 名称数量的历史变化 对国产裸子植物313 个接受名称(排除原变种)的 发表 年代统 计表 明,过去200 多年 中,裸子 植物 种和 种下 分类群 数量 呈现稳 步增 长的态 势。18 世纪 下半叶增长较为缓慢,19 世纪上半叶和下半叶增 长幅度相当,20 世纪增加较快,但上半叶和下半叶增长幅度变化不大。本世纪刚刚过去十余年,裸子植物名称增长幅度已较18 世纪下半叶的幅度更大(图1),说明当前裸子植物的分类学研究仍然十分活跃。图1 中国裸子植物种和种下接受名称数量的历史变化 Fig.1 Historical changes in the amount of
14、 recognized species and infraspecies of gymnosperms in China 3 地理分布 裸子植物在各省区的分布有明显差异(表1)。科 第 2 期 杨永:中国裸子植物的多样性和地理分布 245 表1 裸子植物在全国各省的分布统计 Table 1 Provincial distribution of gymnosperms in China 省份 Province 科 Family 属 Genus 种 Species黑龙江 Heilongjiang 4(40%)7(15.6%)16(6.2%)吉林 Jilin 4(40%)9(20.0%)15(5.8
15、%)辽宁 Liaoning 4(40%)9(20.0%)23(8.8%)内蒙古 Nei Mongol 3(30%)6(13.3%)20(7.7%)宁夏 Ningxia 3(30%)4(8.9%)11(4.2%)甘肃 Gansu 4(40%)15(33.3%)45(17.3%)青海 Qinghai 3(30%)5(11.1%)26(10.0%)新疆 Xinjiang 3(30%)6(13.3%)17(6.5%)陕西 Shaanxi 5(50%)17(37.8%)35(13.5%)河北 Hebei 3(30%)8(17.8%)14(5.4%)北京 Beijing 4(40%)7(15.6%)11(
16、4.2%)山西 Shanxi 3(30%)6(13.3%)13(5.0%)山东 Shandong 5(50%)15(33.3%)26(10.0%)河南 Henan 3(30%)16(35.6%)29(11.2%)安徽 Anhui 4(40%)15(33.3%)28(10.8%)浙江 Zhejiang 6(60%)28(62.2%)49(18.8%)江苏 Jiangsu 5(50%)20(44.4%)51(19.6%)上海 Shanghai 2(20%)2(4.4%)2(0.8%)福建 Fujian 7(70%)27(60.0%)50(19.2%)西藏 Xizang 5(50%)15(33.3%
17、)57(21.9%)云南 Yunnan 8(80%)31(68.9%)102(39.2%)四川 Sichuan 6(60%)26(57.8%)81(31.2%)重庆 Chongqing 4(40%)8(17.8%)8(3.1%)贵州 Guizhou 8(80%)27(60.0%)50(19.2%)湖北 Hubei 6(60%)25(55.6%)49(18.8%)湖南 Hunan 6(60%)25(55.6%)39(15.0%)江西 Jiangxi 6(60%)32(71.1%)69(26.5%)广西 Guangxi 7(70%)32(71.1%)68(26.2%)广东 Guangdong 7(
18、70%)26(57.8%)46(17.7%)海南 Hainan 7(70%)12(26.7%)22(8.5%)香港 Hong Kong 6(60%)8(17.8%)12(4.6%)台湾 Taiwan 5(50%)20(44.4%)35(13.5%)澳门 Macau 3(30%)3(6.7%)4(1.5%)总计 Total 10 45 260 水平上,各省份中多样性最高的为云南和贵州两省,均有8 科,广西、广东、海南和福建次之,均有7科。属 水平 上,各省份中多样性最高的为广西和江西,均有32 属(占 71.1%),云南次之,为 31 属(68.9%)。种 水平上,各省 份中多样性最高的为云南,
19、有102 种(39.2%),四川次之,有81 种,江西69 种,广西68 种。总的 来 看,裸子植物在西南的云南、四川以及华 南的 广西和江西等省分布较为集中,云南省作为植物王国,从裸子植物物种数据上也得到 支持。致谢:感谢 马克平研究 员和覃海宁 研究员长期 以来对裸子植物物种编目工作的支持和鼓励。参考文献 Adams RP(2008)Junipers of the World:the Genus Juniperus,2nd edn.Trafford Publishing Co.,Vancouver.Adams RP,Bartel JA,Price RA(2009)A new genus,H
20、espe-rocyparis,for the cypresses of the western hemisphere(Cu-pressaceae).Phytologia,91,160185.Biswas C,Johri BM(1997)The Gymnosperms.Narosa Publis-ing House,New Delhi.Bowe LM,Coat G,dePamphilis CW(2000)Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments:extant gymnosperms are monophyle
21、tic and Gnetales closest rela-tives are conifers.Proceedings of the National Academy of Sciences,USA,97,40924097.Businsk R(2004)A revision of the Asian Pinus subsection Strobus(Pinaceae).Willdenowia,34,209257.Businsk R(2008)The genus Pinus L.,pines:contribution to knowledge:a monograph with cone dra
22、wings of all species of the world by Ludmila Businsk.Acta Pruhoniciana,88,1126.Chaw SM,Parkinson CL,Cheng YC,Vincent TM,Palmer JD(2000)Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes:monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers.Proceedings of the National Acad-emy
23、of Sciences,USA,97,4086 4091.Cheng WC(郑万 钧),Fu LK(傅立国)(1978)Flora Reipubli-cae Popularis Sinicae(中国植物志),Tomus 7.Gymnos-permae(裸子植 物门).Science Press,Beijing.(in Chinese)Christenhusz MJM,Reveal JL,Farjon A,Gardner MF,Mill RR,Chase MW(2011)A new classification and linear se-quence of extant gymnosperms
24、.Phytotaxa,19,5570.Farjon A(2010)A Handbook of the Worlds Conifers.Brill,Leiden-Boston.Fu GA(2004)A new species of genus Cycas from China.Bul-letin of Botanical Research,24,387388.Gernandt DS,Magallon S,Lopez GG,Flores OZ,Willyard A,Liston A(2008)Use of simultaneous analyses to guide fos-sil-based c
25、alibrations of Pinaceae phylogeny.International Journal of Plant Sciences,169,10861099.Gugerli F,Sperisen C,Buchler U,Brunner I,Brodbeck S,Pal-mer JD,Qiu YL(2001)The evolutionary split of Pinaceae from other conifers:evidence from an intron loss and a mul-tigene phylogeny.Molecular Phylogenetics and
26、 Evolution,21,167175.Haynes JL(2012)World list of cycads:a historical review.IUCN/SSC Cycad Specialist Group.http:/www.cycadsg.org/publications/Haynes-Historical-Review-of-World-List-of-Cycads-2012.pdf.p.38.Hill KD(2008)The genus Cycas(Cycadaceae)in China.Telo-pea,12,71118.Johnson LAS,Wilson KL(1990
27、)Cycadophytina.In:The Fam-ilies and Genera of Vascular Plants.Vol.1.Pteridophytes 246 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23 卷 and Gymnosperms(eds Kramer KU,Green PS),pp.362377.Springer-Verlag,Berlin.Kubitzki K(1990)Gnetatae.In:The Families and Genera of Vascular Plants,Vol.1.Pteridophytes and Gymnospe
28、rms(eds Kramer KU,Green PS),pp.378391.Springer-Verlag,Berlin.Liu J,Mller M,Gao LM,Zhang DQ,Li DZ(2011)DNA barcoding for the discrimination of Eurasian yews(Taxus L.,Taxaceae)and the discovery of cryptic species.Molecular Ecology Resources,11,89100.Lu Y,Lu Y,Ran JH,Guo DM,Yang ZY,Wang XQ(2014)Phyloge
29、ny and divergence times of gymnosperms inferred from single-copy nuclear genes.PLoS ONE,9,e107679.doi:10.1371/journal.pone.0107679 Meng T(蒙涛),Peng RC(彭日 成),Zhong GF(钟国芳),You ZJ(游旨价),Tan WN(谭卫宁),Xu WB(许为 斌)(2013)Xanthocyparis Farjon&Hiep,a newly recorded genus of Cupressaceae from China.Guihaia(广西植物)
30、,33,388391.(in Chinese with English abstract)Mller M,Gao LM,Mill RR,Li DZ,Hollingsworth ML,Gibby M(2007)Morphometric analysis of the Taxus wallichiana complex(Taxaceae)based on herbarium material.Botanical Journal of the Linnean Society,155,307335.Mller M,Gao LM,Mill RR,Zhang DQ,Roudel RC,Li DZ(2013
31、)A multidisciplinary approach reveals hidden tax-onomic diversity in the morphologically challenging Taxus wallichiana complex.Taxon,62,11611177.Nong DX(农东 新),Wu WH(吴望辉),Jiang RH(蒋日红),Huang YS(黄俞 淞),Xu WB(许为斌)(2011)Notes on Calocedrus(Cupressaceae)in Guangxi,China.Guihaia(广西植物),31,155159.(in Chinese
32、 with English abstract)Osborne R,Calonje MA,Hill KD,Stanberg L,Stevenson DW(2012)The world list of cycads.Memoirs of the New York Botanical Garden,106,480510.Page CN(1990)Coniferophytina.In:The Families and Genera of Vascular Plants.Vol.1.Pteridophytes and Gymnosperms(eds Kramer KU,Green PS),pp.2823
33、61.Springer-Verlag,Pilger R(1926)Gymnospermae.In:Die Naturlichen Pflanzen-familien(ed.Engler A),pp.1447.Verlag von Wilhelm Engelmann,Leipzig.Pilger R,Melchior H(1954)XVI:Abteilung:Gymnospermae.Nackstamer.(Archispermae).In:A.Englers Syllabus der Pflanzenfamilien.Band 1.Allgemeiner Teil Bakterien bis
34、Gymnospermen(eds Melchior H,Werdermann E),pp.312344.Allgemeiner Teil Bakterien bis Gymnospermen.Gebruder Borntraeger,Berlin-Nikolassee.Rai HS,Reeves PA,Peakall R,Olmstead RG,Graham SW(2008)Inference of higher-order conifer relationships from a multi-locus plastid data set.Botany,86,658669.Ran JH,Gao
35、 H,Wang XQ(2010)Fast evolution of the retro-processed mitochondrial rps3 gene in Conifer II and further evidence for the phylogeny of gymnosperms.Molecular Phylogenetics and Evolution,54,136149.Shah A,Li DZ,Mller M,Gao LM,Hollingsworth ML,Gibby M(2008)Delimitation of Taxus fuana Nan Li&R.R.Mill(Taxa
36、ceae)based on morphological and molecular data.Taxon,57,211222.Terry RG,Bartel JA,Adams RP(2012)Phylogenetic relation-ships among the New World cypresses(Hesperocyparis;Cupressaceae):evidence from noncoding chloroplast DNA sequences.Plant Systematics and Evolution,298,1987 2000.Wu ZY,Raven PH(1999)F
37、lora of China,Vol.4.Science Press and Missouri Botanical Garden Press,Beijing&St.Louis.Yang Y(2005)A new species of Ephedra L.(Ephedraceae)from Sichuan,China with a note on its systematic signific-ance.Botanical Bulletin of Academia Sinica,46,363366.Yang Y,Fu DZ,Zhu GH(2003)A new species of Ephedra(Ephedraceae)from China.Novon,13,153155.Yang ZY,Ran JH,Wang XQ(2012)Three genome-based phylogeny of Cupressaceae s.l.:further evidence for the evolution of gymnosperms and southern Hemisphere bio-geography.Molecular Phylogenetics and Evolution,64,452470.