1、遮荫对北京山梅花光合特性和快速叶绿素荧光参数的影响 刘嘉翔 史宝胜 李芸 刘煜光 安彤 佟新阳 河北农业大学园林与旅游学院 摘 要： 为了探究北京山梅花对不同光照环境的生理响应和适应性, 分别以遮荫度为30%, 50%, 80%的黑色遮荫网进行遮荫处理。结果表明:随着遮荫度的增大, 北京山梅花的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、Pmax、AQY、Fv/Fm、Fv/Fo 呈先上升后下降的趋势;胞间 CO2 浓度、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率呈先下降后上升的趋势, 均在 50%遮荫度下达到极值。遮荫环境下北京山梅花叶片PSII 反应中心电子传递比率上升、用于热耗散的能量比率下降。这说明遮荫使其提高
2、了 PSII 光能转化效率。综合比较, 北京山梅花在遮荫度为 50%条件时其光合特性、荧光参数等指标要显著优于其它 3 个处理。遮荫度为 50%的环境最适合北京山梅花的生长。关键词： 北京山梅花; 遮荫; 光合特性; 叶绿素荧光; 作者简介：刘嘉翔 (1992-) , 男, 河北省保定人, 在读硕士生, 研究方向:园林植物与观赏园艺.作者简介：史宝胜 (1969-) , 男, 河北省高阳人, 博士, 教授, 博士生导师, 研究方向:主要从事园林植物栽培引种.E-mail:收稿日期：2017-09-11基金：河北省科技厅项目 (17226320D) Effects of shading on p
3、hotosynthetic characteristics and fast chlorophyll fluorescence induction of Philadelphus pekinensisLIU Jia-xiang SHI Bao-sheng LI Yun LIU Yu-guang AN Tong TONG Xin-yang College of Landscape and Travel, Hebei Agricultural University; Abstract： In order to investigate the effects of different light i
4、ntensities on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters, annual Philadelphus pekinensis was used as materials with three gradient shading treatments (30%, 50% and 80%) , while the full sunlight was treated as a control.The results indicated:the net photosynthetic rate, t
5、he stomatal conductance, the transpiration rate, Pmax, AQY, Fv/Fm, and Fv/Fo of Philadelphus pekinensis increased significantly with the increase of shading degrees.The maximum value was reached at the 50% shading degree.The intercellular CO2 concentration, the light compensation point, the light sa
6、turation point, and dark respiration rate significantly decreased with the increase of shading degrees.And the minimum value reached at the 50%shading degree.Shading treatments increased thePo, o, Eo, ABS/RC, TRo/RC and ETo/RC and decreased theDoand DIo/RC, indicating that shading increased the PSII
7、 light conversion efficiency of Philadelphus pekinensis.With the comprehensive consideration of the orna-mental effect, when the shading degree was 50%, the photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of Philadelphus pekinensis were obviously better than those of other 3 treatm
8、ents.Thus, the environment with the shading degree of 50%is optimal for the growth of Philadelphus pekinensis.Keyword： Philadelphus pekinensis; shading; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence; Received： 2017-09-11北京山梅花 (Philadelphus pekinensis) 是虎耳草科山梅花属落叶灌木。分布于河北、山西、陕西、甘肃、河南等地。生于海
9、拔 1 2001 700m 的林缘灌木或疏林中, 是一种优良的观赏植物。北京山梅花适应性强, 喜光照和温暖环境, 较耐寒、耐热, 对土壤要求不严, 在土层深厚、疏松、排水良好的沙壤土中生长良好。北京山梅花花色洁白胜雪, 枝叶稠密, 株型丰满, 是园林中优良的春夏观花灌木1。目前, 我国城市园林中的耐荫植物种类较少, 适宜林下生长的花灌木资源更为单一, 远远不能满足现在生态园林建设的需求。而野生北京山梅花生长在阔叶林中, 本身就具有一定的耐荫性, 如果对其进一步开发利用, 必定会丰富耐荫植物的资源种类。近年来对北京山梅花的研究主要集中在引种栽培方面, 如刘成寿等2研究了北京山梅花的快速繁育技术,
10、 对其扦插繁育的最适条件进行了试验;刘赢男3以四种山梅花属植物为试材, 研究了蔗糖、硼酸和培养温度对其花粉活力的影响。但是关于北京山梅花光合、荧光特性的研究几乎没有。本文通过研究不同遮荫度对北京山梅花光合、快速叶绿素荧光参数等指标的影响, 来探讨其对弱光环境的适应性, 探索其适宜生长的光照条件, 为北京山梅花在园林绿化中应用提供理论指导。1 材料与方法1.1 试验地概况试验地位于河北省保定市河北农业大学西校区园林与旅游学院试验田。该地区位于东经 E11340、北纬 N3810。属暖温带亚湿润气候区, 四季分明。1.2 试验材料本研究以 1 年生北京山梅花盆栽苗为试材。北京山梅花种子采于张家口市
11、赤城县大海陀 (东经 E 11543、北纬 N 4040) 。于 2016 年 3 月份进行穴盘播种, 56 月进行移苗。花盆口径为 15cm, 塑料材质。培养土配比为园土河沙草炭土有机肥=2221, 每 2d 浇水 1 次。1.3 试验方法于 2016 年 7 月上旬, 选取长势一致、生长良好的北京山梅花 1 年生植株, 使用黑色遮阳网进行遮荫。试验设置 4 个处理 (遮荫度分别设置为:30%、50%、80%, 以全光照为对照 CK) ;每小区面积为 1m1m, 各小区间隔 0.5m, 以减少小区之间的互相干扰, 随机区组排列。每个处理 15 株, 3 次重复。指标每隔 7d 测定1 次,
12、在上午 8001100 进行。光晌应曲线的测定在遮荫处理 35d 后进行。1.3.1 光合参数的测定采用美国 LI-COR 公司生产的 Li-6400 光合仪测定光合参数:净光合速率 (Pn) 、气孔导度 (Gs) 、蒸腾速率 (Tr) 、胞间 CO2浓度 (Ci) 等。选取相同部位的成熟叶片, 于上午 8001100 进行测定, 测定方法参照徐飞等4, 每个处理共测定 6 片叶。1.3.2 光晌应曲线的测定分别选取各遮荫度下植株中上部相同部位的成熟叶片作为测定叶。参照叶子飘的方法7利用 LED 光源, 测定不同处理叶片在不同光照强度下的净光合速率, 绘制光合-光响应曲线。计算光补偿点 (LC
13、P) 、光饱和点 (LSP) 、暗呼吸速率 (Rd) 、光饱和时的最大净光合速率 (P max) , 并求得不同处理的表观量子效率 (AQY) 。每个处理共测定 6 片叶。1.3.3 快速叶绿素荧光参数的测定使用 FP100 便携式叶绿素荧光测定仪于上午 8001100 对叶片进行快速叶绿素荧光参数的测定。预处理饱和脉冲光强3 500mol/ (ms) , 对叶片暗适应 30min 后测定。测定指标包括初始荧光 (Fo) 、最大荧光 (Fm) 、可变荧光 (Fv) 和 PSII 最大光化学效率 (Fv/Fm) 等, 根据公式计算出叶片的主要荧光参数5。每个处理共测定 6 片叶。1.3.4 数据
14、处理利用 SPSS 18 软件对数据进行统计分析, 采用单因素方差分析法进行差异显著性检验 (=0.05/0.01) 。利用 Excel 2010 软件作图。图表中数据为平均值标准误。2 结果与分析2.1 遮荫对北京山梅花叶片气体交换参数的影响由表 1 可知, 在遮荫处理第 35d 时, 50%遮荫度处理下北京山梅花叶片的净光合速率 (Pn) 、气孔导度 (Gs) 和蒸腾速率 (Tr) 分别高于全光照和 30%、80%遮荫度处理, 而胞间 CO2浓度 (Ci) 低于全光照。50%遮荫度处理下的 Pn、Gs、Tr与全光照之间差异极显著 (P80%遮荫度30%遮荫度全光照, Do的变化趋势与之相反
15、。由此看出, 遮荫度 50%的叶片吸收的光能被反应中心捕获的概率提高, 而用于热耗散的比率减少。表 4 遮荫处理第 35 天北京山梅花叶片的能量分配比率 Table 4 The energy distribution ratio with different shading treatments for 35days of P.pekinensis 下载原表 表明在此处理下叶片的光化学反应能利用率最高。80%遮荫度的 Eo小于 50%遮荫度, 但显著大于全光照, 说明当光强降低较少时, 反应中心吸收的光能将电子传递到电子传递链中超过 QA的其他电子受体的概率升高, 而当光强降低较多时, Eo会
16、有所降低。2.5 遮荫对北京山梅花叶片 PSII 比活性参数的影响由表 5 可知, ABS/RC、TRo/RC 和 ETo/RC 的变化趋势为:50%遮荫度80%遮荫度30%遮荫度全光照, 而 DIo/RC 的变化趋势与之相反。30%遮荫度与对照间无显著差异, 而 50%、80%遮荫度与对照间达到显著或极显著差异。由此看出, 遮荫处理下的北京山梅花叶片天线色素吸收和捕获的光能上升, 从而用于电子传递的能量上升。同时, 遮荫下的叶片减少了热耗散的能量损失, 这与 Do的结果一致。表 5 遮荫处理第 35 天北京山梅花叶片的比活性参数 Table 5 The specific activity p
17、arameter with different shading treatments for 35days of P.pekinensis 下载原表 3 讨论与结论植物叶片净光合速率 (Pn) 的大小是衡量其光合作用能力的重要指标, 胞间CO2浓度 (Ci) 、气孔导度 (Gs) 和蒸腾速率 (Tr) 是影响 Pn 的主要因素。Ci越低, 说明植物叶片的叶肉细胞能充分吸收 CO2, 同时增强蒸腾作用, 使得体内水分快速运转。但过度遮荫会造成叶片部分气孔关闭, Gs 下降, 减弱植物的生理功能8。本研究发现, 北京山梅花的 Pn 与 Gs、Tr 呈正相关, 与 Ci 呈负相关。随处理时间的延长,
18、 遮荫处理下的 Pn、Gs、Tr 显著上升, Ci 显著下降。由此可知, 遮荫环境下北京山梅花的主要光合作用机制是通过增加气孔开张、降低细胞间 CO2含量以增加对水分和 CO2的利用效率, 提高光合速率。光补偿点 (LCP) 和光饱和点 (LSP) 是反映植物对光照需求的重要指标。LCP 越低, 植物在弱光下进行光合作用的能力越强;LSP 越高, 植物利用强光的能力越强。通常阳生植物的 LCP 在 10mol/ (ms) 以上, LSP 在 1 000mol/ (ms) 以上9。本研究中北京山梅花在全光照下有较高的 LCP 和 LSP, 表现为阳生植物特性, 但随遮荫度的增加其 LCP 和 L
19、SP 逐渐降低, 表现出对弱光的适应性。遮荫处理下的北京山梅花暗呼吸速率 Rd 低于全光照, 这说明遮荫叶比全光照叶呼吸强度小, 北京山梅花在遮荫环境下能够通过降低 LCP 和 LSP 来增强对弱光的利用能力。表观量子效率 (AQY) 反应了叶片在弱光环境下的光合能力, 其值越大, 表明植物吸收与转化光能的色素蛋白复合体越多, 植物利用弱光的能力越强6,7。通常在适宜的生长条件下, 植物叶片的实测 AQY 在 0.020.059, 北京山梅花在自然光照条件下的 AQY 接近 0.02, 随遮荫度增加各处理下北京山梅花的 AQY 上升, 但均在上述范围之内。表明北京山梅花对弱光适应性较强。叶绿素
20、荧光因其能够反映叶片光合作用过程中光反应过程的光能吸收、传递、耗散、分配等方面的内在特性而受到广泛运用。快速叶绿素荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm 是研究植物光合生理状态的重要参数, 其中 Fv/Fo 表示光反应中心 PSII 的潜在活性。Fv/Fm 指 PSII 的最大光化学效率 (或称原初光能转换效率) , 其数值的大小和变化特征往往用于判断和推测植物对环境因子的抗性9,10。正常情况下, 没有遭受环境胁迫并经过充分暗适应的植物叶片 Fv/Fm值是比较恒定的, 一般为 0.750.85。植物在受到胁迫后, Fv/Fm 会显著降低5。在本试验中, 各处理下北京山梅花的 Fv/Fm 均在正常范围
21、内, 适度遮荫使其Fv/Fm 上升, 由此可知遮荫对其没有产生胁迫影响。 Po、 o、 Eo和 Do是与能量分配比率相关的荧光参数。本试验中遮荫处理下的 Po、 o、 Eo有所升高, 而 Do有所下降, 这说明北京山梅花在遮荫环境下调节了能量在 PSII 反应中心的分配比率, 即提高了用于电子传递的量子比率, 降低了用于热耗散的量子比率。这可能是其在遮荫下的一种适应性调节机制。ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC 和 DIo/RC 反映了在 QA可还原的状态时, 单位 PSII 反应中心的活性。ABS/RC 可以作为衡量天线色素大小的指标, 当该值和 TRo/RC均上升时, 说明天线色素尺
22、寸增加11。本试验中遮荫处理下的 ABS/RC 和TRo/RC 均上升, 说明北京山梅花叶片天线色素吸收和捕获的光能上升, 从而使用于电子传递的能量增加。同时, 与全光照相比, 遮荫下的叶片也减少了热耗散的能量损失。本研究结果表明, 全光照、30%、80%遮荫度处理在一定程度上限制了北京山梅花叶片的光能吸收和电子传递效率。因此北京山梅花的最佳光照环境为 50%遮荫度, 在此遮荫度下其光能捕获率最大。北京山梅花在园林绿化中应用时可以配置于 50%遮荫度的疏林下及林荫道旁, 有利于其生长发育。参考文献1杜怡斌.河北野生资源植物志M.河北:河北大学出版社, 2000. 2刘成寿, 闫双虎, 黄宗平,
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