1、中国蝗虫生物多样性研究进展第 2O 卷第 2 期2002 年 l2 月汉中师范学院(自然科学)JournalofHanzhongTeacheCollege(NaturalScience)Vo1.2ONo.2Dec.20o2中国蝗虫生物多样性研究进展张宏杰,廉振民,霍科科 2(1.陕西省资源生物重点实验室,陕西理工学院生物系,陕西汉中 723000;2.陕西师范大学生命科学院,陕西西安 710062)摘要生物多样性研究层次主要有物种多样性,遗传多样性,生态系统多样性和景观多样性.中国蝗虫生物多样性研究已经由物种多样性研究进入遗传多样性研究层次,生态系统多样性和景观多样性研究几乎处于空白.中国蝗虫
2、物种多样性的研究于 20世纪50 年得到了注意,全国各地的研究进展不平衡,西部地区研究比较全面,深入,蝗虫资源基本清楚.遗传多样性研究由细胞水平(染色体)转入分子水平的研究,细胞水平研究相对较深入.关键词 生物多样性 ;蝗虫 ;进展中图分类号Q969.265.1 文献标识码A 文章编号lOO708422002)06.0082.07蝗虫包括直翅目蝗亚目的所有昆虫,是农业害虫,特别是飞蝗数量大,具有迁徙特性,容易形成蝗灾.蝗灾是人类三大自然灾害之一,严重地影响了人民的生产,生活甚至生存.因此有关蝗虫的研究得到了广泛的关注.生物多样性(Biodiversity)是近年国际社会讨论的一个热门话题,其内
3、容涉及生物多样性的形成,现状及评价;生物多样性消失的原因及其深远影响 ;生物多样性的保护和保存等.生物多样性是地球上生命经过几十亿年发展进化的结果,是人类赖以生存的物质基础,然而,随着人口的迅速增加.人类经济活动的不断加剧,作为人类生存最为重要物质基础之一的生物多样性受到了严重的威胁.笔者仅对中国蝗虫生物多样性研究的物种多样性,遗传多样性和生态系统多样性方面取得的进展作以综述.1 生物多样性的概念和研究的层次1.1 生物多样性的概念生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总收稿日期2002-0329作者简介 张宏杰 (1953 一), 男,陕西省武功县人,陕西理工
4、学院生物系实验师,主要从事动物学研究.-,i.-第 2 期张宏杰,等:中国蝗虫生物多样性研究进展 83和.它包括数以百万计的动物,植物,微生物和它们所拥有的基因以及它们与生存环境形成的复杂的生态系统,包括多个研究层次或水平.1.2 生物多样性研究的层次生物多样性包括物种多样性,遗传多样性(基因多样性)及生态系统多样性和景观多样性四个层次.物种多样性是物种水平的多样性,主要指一个地区内物种的多样化,是从分类学,系统学和生物地理学的角度对一定区域内物种的状况进行研究,是目前生物多样性研究中开展最早,最广泛,最成熟的研究层次,也是整个生物多样性研究的基础和核心;遗传多样性代表有机体种群之内和种群之间
5、的遗传结构的变异,是物种以上水平的多样性的重要来源或基础;生态系统多样性是指生物圈内生境 ,生物群落,和生态过程的多样化及生态系统内部生境差异,生态过程变化的多样性;景观多样性就是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构,功能机制和时间动态方面的多样化或变异性.1.3 中国昆虫生物多样性的特点中国是地球上生物多样性最丰富的国家之一,就昆虫而言,中国昆虫多样性具有如下的特点:一是物种丰富度高.据 Erwin1983 年推测世界昆虫约 3000 万种,中国昆虫总数应在 1530 万之间,但根据对调查研究较深入的几个大类群的统计,远超过这一比例.如蚜总科(Aphidioidea)和球蚜总
6、科(Adelgoidea)种类占世界已知种类的 25%,蝇科(Muscidae)占23.1%,寄蝇科(Tachinidae)占 16.7%,蚤目(Siphonaptera)占 19.9%萤叶甲亚科(Galerucinae)占 12.6%.目前初步统计世界已描述的昆虫为 92 万余种,而中国只有51000种,占世界已知种类的 5.5%.从 1949 年以来,中国描述昆虫新种 10500 种,平均每年约有500 个新种,但距摸清昆虫家底仍相差甚远.二是中国特有种昆虫多.据青藏高原的调查,蝗亚目(Acridodea) 共有 200 种及亚种,其中特有种占 51%,蝙蝠蛾科(Hepialidae)62
7、种,41种为青藏高原特有种,占 70%,据王书永 1992 年统计,横断山区已描述的昆虫约3080 种,其中 1229 种为该区特有,占 39.9%,其中一些目的特有种高达 50%,以上,斑翅蝗科的束颈蝗属(Sphingonotus)已知 75 种,中国特有种为 33 种占世界种类的 18.7%.三是珍稀昆虫丰富.四是在国计民生中占重要地位.但目前对中国昆虫受威胁的情况尚缺乏全面的了解.生态系统恶化是威胁昆虫多样性的主要原因.因此,生物多样性研究具有重要的意义.,2 中国蝗虫生物多样性研究的现状2.1 蝗虫物种多样性的研究,?中国面积辽阔,昆虫资源的物种多样性研究在各个类群及各个地区是不平衡的
8、,一些经济昆虫,如蝗虫,甲虫,蝽类,蝇,蚊类及其颜色比较鲜艳的蝶类,研究比较多,资源比较清楚.对于中国蝗虫物种多样性而言,1949 年以前国外列强在中国的东部,东北及西北边缘地带,甚至中部地区掠夺中国的昆虫资源,相当一部分种类的标本被收藏在国外,被外国人定名.20 世纪 40 年代,我国昆虫学家胡经甫先生查阅国外有关资料,系统总结了当时中国昆虫资源资料,撰写了中国昆虫名录,并订正了同物异名等.解放后,我国昆虫学者对我国西部地区的蝗虫进行了较深入的调查研究,发表了大量的论文,出版了一些专着.汉中师范学院(自然科学)2002 年第 20 卷2.1.1 全国性的研究夏凯龄在初步总结了中国蝗虫分类工作
9、的基础上,建立了中国蝗虫分类系统,郑哲民系统总结了蝗虫学研究方面的成果,出版蝗虫分类学,记述中国蝗虫的 8科 238 属863 种.在中国科学院的组织下,我国蝗虫研究专家已出版了蝗虫志 2 卷,中国动物志,昆虫纲(2)记载直翅目 :蝗总科 :癞蝗科,瘤锥蝗科和锥头蝗科记述 3 个科 22 属67 种,中国动物志,昆虫纲(10)直翅目:蝗总科:斑翅蝗科和网翅蝗科记述 2 科 82 属347 种.2.1.2 东北地区东北地区,张凤岭等对大兴安岭蝗虫区系的初步调查,记录 5 科 19 属 29 种.郑哲民也对辽宁省蝗虫的进行了初步调查.任炳忠等对吉林省蝗虫的区域分布特征进行了研究:.李鸿昌等对内蒙古
10、蝗总科区系组成及其区域分布的研究 ,记录蝗虫 5 科 40属 95种 1.贾凤龙对内蒙古蝗总科昆虫的研究,记录蝗虫 7 科 51 属 134 种.2.1.3 东部地区和东南沿海地区东部地区的蝗虫调查研究在解放后极少.赵修复在福建省昆虫名录中录入福建蝗虫蚱总科 1 科 4 属 4 种,蝗总科 4 科 25 属 50 种“.童雪松等对浙江省丽水地区蝗科名录进行了初报 n.梁铬球发表了海南岛尖峰岭蝗虫考察报告,记载蝗虫 4 科 37 属 45种“.梁铬球对澳门蝗虫的调查,记录 24 种蝗虫“.2.1.4 中部地区中部地区以广西的研究较深入,湖南的调查研究也做了一些工作,其它地区较少.尤其敬等在广西经
11、济昆虫图册,植食昆虫中记载了一些蝗虫种类【l 副.蒋国芳对广西蝗虫区系组成和地理区划进行了研究 n“,1999 年出版广西蝗虫,系统总结广西蝗虫研究的成果,记载蝗虫 3 总科 6 科 107 属 236 种,其中报道了 25 个新种引.郑哲民等对广西河池地区蝗虫进行了调查“.李晓冬等记录湖北神农架自然保护区直翅目昆虫 2 亚目 7 总科 53 属 66 种,其中45属 53 种为湖北新记录.魏凯等对湖南省蝗虫的初步调查,记载 50 种 2 总科(蜢总科和蝗总科)36 属“. 傅鹏等对岳麓山和湖南省蝗虫的进行了调查 ,记录湖南蝗虫 3 总科5 科50 属 71 种 J,章士美,徐亚君,王裕文分别
12、对江西,安徽和河南省的蝗虫进行了初步调查一,河北省蝗虫调查协作组报道了河北省蝗虫种类,优势种及其分布.2.1.5 西部地区解放前,国外列强进入西部地区的相对较少,解放后对西部地区的蝗虫较深入,研究,发表论文和专着占绝大多数.新疆维吾尔自治区通过黄人鑫,陈永林等多年研究,现记载分布于新疆的蝗虫有 114 种(亚种),隶属于 60 个属一.郑哲民等对青海省海进行了蝗虫调查.印象初报道了西藏阿里地区的蝗虫并在青藏高原的蝗虫中记述青藏高原地区蝗虫 3 总科 10 科 89 属 200 种,其中新属 13 个,新种 51 种】.陈永林在西藏昆虫综合考察报告(直翅目,蝗科)中记录蝗虫 3 科 30 种 j
13、.郑哲民多年来对云贵川陕宁 5 省的蝗虫调查,比较全面的记载西部 5 省的蝗虫323种 6 科 139 属.卫润屋,张兴礼,郑哲民等先后对甘肃省蝗虫进行了调查剐,1985 年甘肃省蝗虫调查协作组出版了甘肃蝗虫图志.郑哲民等早在 1965 年对宁夏回族自治区中部及陕西省北部地区蝗虫的调查,5 科 23 属 47 种.郑哲民等出版了宁夏蝗虫,第 2 期张宏杰,等:中国蝗虫生物多样性研究进展 85记载宁夏的蝗虫 2 总科(蝗总科和蚱总科)8 科 37 属 86 种.郑哲民等在 1963 对陕西省蝗虫的初步调查,报道 29 属 53 种蝗虫,其后多次对秦岭地区的蝗虫进行调查,1990 年出版陕西蝗虫,
14、记载陕西蝗虫 3 总科(蚱总科,蜢总科和蝗总科)9 科 56 属 103 种.廉振民等在太白山蝗虫生态学深人调查的基础上,对太白山蝗虫的垂直分布与区系进行了分析,记录蝗虫 2 总科 7 科 34 种.我国昆虫学家对中国蝗虫的物种多样性研究作了大量的研究工作,到目前为止,中国蝗虫的资源情况基本清楚,但是近年来不断有新种的发现,还可深人调查研究,特别是一些边远地区和山区值得深人,细致地调查研究.2.2 遗传多样性研究2.2.1 染色体方面在蝗虫染色体研究方面主要目的是用于蝗虫系统学研究,但同时也反映出染色体的多样性.20 世纪 80 年代以后,在郑哲民等人的指导下,开始进行中国蝗虫的染色体研究,内
15、容涉及染色体研究和细胞核的结构研究.欧晓红等对 1990 年以前中国蝗虫的染色体研究概况进行了汇总,共有 222 种(亚种)蝗虫的染色体有过研究,占已知种数的 26.6%,涉及到 100 个属,占已知属的 43.1%,并对各种的染色体数目,形态,行为及分带情况进行了统计.马恩波等对蝗虫的染色体的分带,核仁中 NOR 定位的多态性进行了研究,并在科级水平进行了总结,癞蝗科,锥头蝗科和瘤蝗科染色体数目均为 2n 舍=19,全部为端或近端着丝粒,而癞蝗科染色体组式为 L4+M4+s1,其余两科为 Ll+M8.斑腿蝗科和斑翅惶科绝大多数为 2n 舍=23,网翅蝗科和槌角蝗科以 2n 舍=17 为主,剑
16、角蝗科 2n 舍:23,21,19,类型比比较多.染色体研究已深人到通过对染色体数目,形态,行为,带型结构的分析,进而阐述种内,种间关系,高级分类阶元特征在微观式态下的表达以及该总科昆虫的系统演化问题一圳.在这方面已发表有许多论文,在此不一一列举.2.2.2 同工酶研究方面我国昆虫同工酶多样性检测主要集中于 20 世纪 80 年中后期和 90 年代初期.早在1986 年郑哲民等对八种蝗虫酯酶同工酶进行了研究,发现蝗虫的酯酶同工酶酶谱不仅种间具有多样性,而且性别之间,同一个体的不同组织之间也具有多样性.黄原等对数种癞蝗酯酶同工酶的比较研究,发现同一种类不同地区的种群之间也有差异;属间差别大于属内
17、各种之间差异;讨论了同工酶多样性在分类上的应用 .张凤岭等对 8 种痂蝗,韩雅莉等对斑翅蝗科部分种类的酯酶同工酶多样性分别进行了研究.2.2.3DNA 多样性方面随着分子生物学技术日新月异的发展,DNA 分析具有诸多优点,DNA 水平的研究越来越受到重视.DNA 多态性检测方法主要有通过 DNA 序列分析,DNARFLP 技术,DNA 指纹技术(DNAfingerPrintins),RAPD 技术(随机扩增多态 DNA)和 PCR(聚合酶链式反应)等技术进行分析.汪桂玲等选用随机引物 23 种对蝗总科 5 科 6 属 6 种 30 个个体(斑腿蝗科2 种,癞蝗科,锥头蝗科,槌角蝗科,网翅蝗科各
18、 1 种)进行了研究发现,仅 S8 引物的扩增带比较稳定,S8 随机引物的扩增总带数为 21 条.各科间的 RAPD 带型变异较大,显示各科间多态性非常明显,带谱相似性很低.对疣蝗 5 个种群间遗传分化的 RAPD 分析,疣蝗的 5个种群来自云南的勐仑,保田,大理,陕西的陕南,西安,选择 23 种随机引物进行扩增,结汉中师范学院(自然科学)2002 年第 20 卷果 6 个引物(s3,$75,$76,$283,$361,$379)出现稳定的扩增带,扩增带总数 66 条,平均每个引物 11 条,其中 S3 最多 l6 条,$283 和$76 最少,为 8 条.有 53 条出现多态性,占80.3%
19、.采用 UPGMA 聚类法,以 Neili 相似性系数为依据进行聚类分析,聚类水平自南向北呈梯度变异一引.谭竹均,韩雅娟等对蝗虫基因组 DNA 的 RAPD 也做了比较研究一.蝗虫的遗传多样性研究,染色体方面相对较多,而同工酶和 DNA 方面研究还比较贫乏.蝗虫分类系统的研究已深入到分子水平.但是研究的种类极少,特别是 DNA 方面研究应注意方法的一致性和种类的数量.没有方法的一致性(引物的一致性)和足够数量的种类的研究,很难确保分类系统的客观性和代表性,这是由于物种本身具有遗传多样性所决定.一个物种本身是一个具有变异性的种群,不仅在分子水平具有多样性,而且在细胞,个体,群体水平均具有多样性,
20、生物个体本身还会受到环境的影响.因此,在研究生物的分类系统时不能以分子或细胞的单一方面去探讨,而应注意综合分子,细胞,个体特征(形态,行为,生理等特征)和种群特征去探讨一个类群的分类系统,只有这样才可能得到比较客观的,自然的分类系统.2.3 生态系统多样性研究在昆虫生态系统多样性方面的研究文献较少,有关蝗虫的生态系统多样性研究仅2篇文献.廉振民等对太白山蝗虫的垂直分布与区系分析,记录蝗虫 2 总科 7 科 34种分布于 5 个垂直带,以锐齿栎林带(海拔 13oo 一 1800m)物种最丰富,依次分别为栓皮栎林带(720 一 l300m),辽东栎林带(18002300m), 农耕带(720m 以下)和高山地带(2300m以上).黄文忠等对海南南湾自然保护区蝗虫生物多样性的研究,记录蝗虫 5 科 23 属26种,并对生物多样性进行了研究,4 种为优势种,计算了多样性指数,PIE,H,J,和Bws 圳.蝗虫的生态系统多样性研究几乎处于空白状态,必须加强这一方面的研究.只有这样
