1、第十讲 景观生态学应用景观生态学的发展从一开始就与土地规划、管理、森林经营、农业生产实践、自然保护等实际问题联系。20 世纪 80 年代以来，景观生态学的应用愈来愈广，最突出的是在自然保护、土地利用规划、自然资源管理等方面。传统的生态学强调生态系统的平衡态、稳定性、确定性及可预测性，反映“自然均衡”balance of nature 的观点在自然保护与资源管理中长期占主要地位。但，生态系统并非在均衡状态，时间与空间上的异质性才是普遍特性，因此强调多尺度上空间格局和生态学过程相互作用以及斑块动态的景观生态学观点，为解决实际的环境和生态问题提供了更合理、更有效的概念。一、景观生态学的两种指导思想欧
2、洲景观生态学一直与土地利用和规划、人文地理以及人类生态学紧密联系，是应用性很强的学科。20 世纪 80 年代兴起的北美景观生态学以空间格局、生态学过程和尺度的相互关系为和性，促使景观生态成为和生理生态、种群生态、群落生态等平行的一门基础学科。欧洲学者认为北美学派缺乏“实用性” ，北美学者认为欧洲学派缺乏“严谨性” ；虽说分为北美学派和欧洲学派有些偏激，但在一定程度上说明景观生态学特点的区域性差别。但目前有两种关于景观生态学应用的主导思想：第一种，反映了欧洲景观生态观点，即景观本身是大尺度的，包括人类在内的生态、地理系统，因此必须将经济、人文、政治等明确地作为其基本组成成分来研究。第二种，景观生
3、态学应用的前提应该是首先确立其科学的地位，发展和检验一系列能够应用与实际概念、理论和方法，在解决实际问题时景观生态学只是多种途径之一、而非包括一切的答案。Wiens J A 1999 Toward a unified landscape ecology. In: Wiens J A, Moss M R ed Issues in landscape ecology Snowmass Village: international association for landscape ecology. 148-151二、景观生态学应用原理在应用中的特点表现在：强调空间异质性的重要性；强调尺度的重要性；
4、强调空间格局与生态学过程的相互作用；强调生态系统的等级特征；强调斑块的动态观点，明确将干扰作为系统的一个组成部分来考虑强调社会、经济等人为因素与生态过程的密切联系。1986 年 Forman 提出 7 条原理，即景观结构与功能原理生物多样性理论物种流原理营养再分配原理能量流动原理景观变化原理景观稳定性原理1995 年 Forman 进一步归纳为 4 类 12 条（1） 景观和区域1） 景观和区域性原理2） 斑块、廊道和基底原理（2） 斑块和廊道3）大面积自然植被斑块原理4）斑块形状原理5）生态系统间相互作用原理6）复合种群动态原理（3） 镶嵌体7）景观抵抗性原理8）粒度粗细原理9）景观变化原理
5、10) 镶嵌体序列原理(4) 应用11) 聚集零散格局原理12）关键性格局原理在此基础上 Dramstad 1996 年将这些原理具体化，总结出了 55 个原理。1、 有关斑块的原理（1） 斑块大小1） 边缘生境和边缘种原理，将一个大斑块分割成两个小斑块时边缘生境增加，边缘种或常见种丰富度也增加。2） 内部生境和内部中原理，将一个大斑块分割成两个小斑块时，内部生境减少，减小内部种的种群和丰富度。3） 大斑块物种率原理，大斑块中的种群比小斑块中的大，因此物种灭绝概率较小4） 小斑块物种灭绝原理，面积小、质量差的生境斑块中的物种灭绝概率较高5） 生境多样性原理，斑块愈大、生境多样性愈大，大斑块可能
6、比小斑块包含更多的物种6） 干扰障碍原理，把一个大斑块分割成两个小斑块时会阻碍某些干扰的扩散7） 大斑块效益原理，大面积自然植被斑块可保护水体和溪流网络，维持大多数内部种的存活，容许自然干扰体系正常进行。8） 小斑块效益原理，小斑块可作为物种迁移的踏脚石，并可能拥有大斑块中缺乏或不宜生长的种。（2）斑块的数目9) 生境损失原理，生境斑块的消失会导致生存在该生境中的种群减小，生境多样性的减小、导致物种数量减少。10）复合种群动态原理，生境斑块消失会减小复合种群，从而增加局部斑块内物种的灭绝概率，减缓再定居过程，导致复合种群的稳定性降低。11）大斑块数量原理，在景观中，若一个大斑块包含同类斑块中出
7、现的大多数物种，那么至少需要两个这样的大斑块才能维持其物种丰富度，为了维持景观中的物种丰富度，最好有 45 个大斑块作为保护区。12）斑块种群生境原理，在缺乏大斑块的情况下，广布种（Generalist species）可在一些相邻的小斑块中存活,这些小斑块虽然是离散的,但作为整体还能为这些广布种提供适宜的,足够的生境。（3）斑块的位置13）斑块位置物种灭绝率原理，在其他条件相同的情况下，孤立的斑块红物种灭绝概率比连接度高的斑块中的要大。14）物种再定居原理，在一定时间范围内，与其他生境斑块或种源紧邻的斑块的再定居率要高于相距较远的斑块15）斑块选择原理，在自然保护中，生境斑块的选择应基于斑块
8、在整个景观中的重要性 。2、 有关边界的原理（4） 边缘结构16）边缘结构多样性原理，在一个结构多样性高的植被边缘，边缘动物种的丰富度也高17）边缘宽度原理，斑块的边缘宽度是不同的，面对主风方向和太阳辐射方向的边缘更宽18）行政边界与自然边界原理，当保护区的自然边界与行政边界不一致时，可将两条边界间的区域当作缓冲区。19）边缘过滤原理，斑块边缘具有过滤功能，可减缓外界对斑块内部的影响。20）边缘陡度原理，斑块边缘陡然时可增加沿着边缘方向的生物物质流动，而过渡较缓的边缘有利于穿边缘的流动。（5） 边界形状 21）自然和人工边缘原理，大多数自然边缘是曲折、复杂、和缓的，而人工边缘是硬直、简单。22
9、）平直边界与弯曲边界原理，生物对平直边界的反应多位沿着边界方向运动，而弯曲边界促使生物穿越边界的运动。23）和缓与僵硬边界原理，弯曲边界比平直边界的生态效益更高。24）边缘曲折度和宽度原理，共同决定景观中边缘生境的总量。25）凹陷与突出的原理，凹陷与突出边缘生境多样性高于平直边缘，因而其生物多样性也高。 26）边缘种与内部种原理，弯曲边界增加边缘生境，从而增加边缘种。27）斑块与基底相互作用原理，斑块的形状与曲折，把斑块与基底间的作用强烈。28）最佳斑块形状原理，最佳形状把斑块，具有多种生态效益，通常具有近圆形的核心区，弯曲的边界和有利于物种传播的边缘指状突出/29）斑块形状与方位原理，斑块的
10、长轴与生物传播的路线平行时，其再定居的概率较低，垂直时在定居概率较高。3、 有关廊道和连接度的原理（6）廊道与物种运动30）廊道功能的控制原理，宽度和连接度是控制廊道的生境、传导、过滤、源汇 5 种功能的主要因素。31）廊道空隙影响原理，对物种运动的影响取决于空隙的长度和物种运动的空间尺度，以及廊道与空隙之间的对比度。32）结构与区系相似性原理，多数情况下，只要和斑块的植被结构相似就可以满足内部种在斑块建运动的要求；但如能使廊道与斑块间在植物区系方面也相似，其效果会更好。（7）踏脚石33）踏脚石连接度原理，在廊道间或没有廊道的地方，加设一行踏脚石，可增加景观连接度，并可增加内部种在斑块间的运动
11、。34）踏脚石间距原理，具视力的动物在踏脚石间移动时，其有效移动距离往往是由对相邻踏脚石的视觉能力来决定。35）踏脚石消失原理，作为踏脚石的小斑块消失后会抑制物种在斑块间的运动，并增加斑块隔离距离。36）踏脚石群原理，在大斑块间的踏脚石斑块最佳分布格局是，所有踏脚石作为群体形成连接生境斑块的多条相互联系的直通道。(8) 道路与防风林带37) 道路及另外的槽型廊道原理, 道路等通常把种群分割成复合种群。38）风蚀及其控制原理，如控制风蚀应减少主风方向农田的裸露面积，保护植被（9）河流廊道 39）河流廊道与溶解物原理，具有宽而浓密植被的河流廊道，能更好的减少来自周围景观的各种溶解物污染，保证水质。
12、40）和留主干道河流宽度原理，河流主干道两旁应保持足够宽的植被带，以控制来自景观基底的溶解物质，为两岸的内部种提供足够的生境和通道。41）河流廊道宽度原理，维持两岸高地的植被，提供内部种生境，要保证延河流方向至少有非连续性植被覆盖，以减缓洪水影响，并为水生食物链提供有机质。42）河流廊道连接度原则，河流两侧植被带的宽度和长度共同决定河流的生态学过程，不间断的河流植被能维持，水温低、含氧高的水生条件，有利鱼类生存。4、 有关镶嵌体的原理（10）网络43）网络连接度和环回度 （Circuitry） 原理， 可表示网络的复杂程度，并可作为对物种连接度的指标。44）环路和多选择路线原理，在廊道网络中，
13、多选择路线或环路可减少廊道内空隙、干扰，从而促进动物的运动。45）廊道密度和网孔大小原理，随着廊道网络网孔的减小，受廊道抑制的物种的存活力显著下降。46）连接点效应原理，在自然植被的廊道交接点上，常有一些内部种出现，而且其种的丰富度高于网络的其他地方。47）相连小斑块原理，连接在廊道网络上的小斑块或节点可能比面积相同但远离网络的板块有较高的种丰富度和较低物种灭绝率。48）生物传播和相连小斑块原理，网络上的小斑块或节点可为某些生物提供暂栖地或临时繁殖地。（11）破碎化与格局49）总生境和内部生境损失原理，景观破碎化降低总的生境面积，但内部生境面积比边缘生境面积降低得更快。50）分形斑块原理，分形
14、是对过度变化的自然反应，彼此隔离的斑块常常对干扰做出相应的反应。51）市郊化、外来种和保护区原理，应建立外来种的缓冲区，以保护生物多样性与自然保护区。(12 ) 尺度粗细52) 镶嵌体粒度粗细原理,一个由粗粒度和细粒度地段相间组成的景观可为内部种、多生境种，提供最佳生态效益，及一系列环境资源条件。53）动物对破碎化尺度的感观原理，粗粒度破碎化生境对于绝大多数动物来说是不连续的。54）确限种 specialist 和广布种 generalist 原理，细粒度生境破碎化对确限种的不利影响要比广布种更大。55）多生境种的镶嵌格局原理，多种生境汇合处或不同类型生境相同排列的景观 有利于多生境物种的存活
15、。四、应用1 森林景观 森林采伐、自然保护、游憩等多种活动，都应保持林地的完整性，或尽可能构成合理的景观镶嵌以最大程度的降低生态的负面影响。林地中的道路最可能导致直接或间接的负面影响，减少道路的密度有利于多数大型哺乳动物。水土流失是森林景观中应着重考虑的问题，筑路几道路的养护造成林地的水土流失。采伐方式，如皆伐、择伐等造成不同程度的水土流失，因此伐区设计要充分考虑，迹地斑块的空间格局，如与已有道路的关系，减少修筑道路的可能性，水土流失对水系的影响等。2 农业景观 发达国家在农业景观生态规划中，比较注重景观生态保护及美学价值，如加强农业景观多样性与土地覆被空间异质性，农田树篱结构变化与动物多样性
16、与利于动物迁徙、移动与水土流失的关系，树篱、防风林带和林带廊道分割农田，控制农田斑块的尺度，道路两侧保留自然的植被带；在土壤贫瘠的农业区规划保留不同尺度的小块自然斑块。我国的情况不同，地少人多的基本格局决定必须充分的利用土地，因此景观生态规划所要解决的问题是在保证土地产出的同时，又要保护生态环境。一般提出农田景观生态规划的原则是：建设高效人工生态系统，实行土地集约经营，保护集中的农田斑块；控制建筑斑块的盲目扩展，规划建设农村的人居聚落；重建植被斑块，增加森林廊道、分散的自然斑块；恢复河道与水域的边岸植被。3 城市景观 主要集中在环境敏感区的保护，生态绿地空间规划和城市外貌与建筑景观规划。环境敏
17、感区包括，生态敏感区、文化敏感区、资源生产敏感区、天然灾害敏感区。一个城市，改善环境质量除了控制和治理污染外，主要应重视发挥自然景观的自净能力，维持景观生态的稳定。 （城市林业）4 旅游区景观 共同的特点是保持大自然的原有风貌和良好的生态环境，有的具有丰富的人文过程，风俗民情。但经营者凭借自然资源，以建设旅游设施服旅游人群获得的经济效益，必然改变自然景观生态系统的结构、功能，从而影响景观价值。因此，规划的重点是如何使这两者协调，维持景观生态系统的整合性（完整性） ，要掌握开发的适度性，以环境容量和景观生态保护为原则。注意建筑面积、建筑斑块的大小布局、道路密度、废物处理、外来植物控制等。5 自然
18、保护区 （1）选择 理论上说，自然保护区应在不受认为干扰的情况下，保持自然生态系统的各项过程。自然保护区的目的不同，如以保护物种为主要目的，首先应考虑如何维持物种的种群，使其不会灭绝、能够增长，在此前提下种群的大小成为关键，而种群的生存又与环境密切相关，即栖息地的条件。在很大程度上保护区面积的设计是主要的问题，同时涉及到斑块的大小、数目、形状、分布格局及连接通道等诸多问题。最优的自然保护区，应有几个大型的自然植被斑块组成的基底，并由分散其中的一些小斑块或小廊道补充。大型自然斑块具有多种重要生态功能，是保护的基础，小斑块可作为物种定居的立足点，保护分散的稀有种类或小生境。应有较高的景观异质性，维
19、持和发展景观异质性是规划管理的重点。在生态学上最佳的形状为一个大的核心区加上弯曲的边界和狭窄的延伸（lobe） ，其延伸方向与周围生态流方向一致。保护景观中的生态交错带、生态过渡带，它们在生态系统的组成、结构、功能，发挥的作用方面都很独特，应独立对待。可能对某些动物有特殊意义。注重保护区与周围其它生态系统或影响因素的关系，如考虑临近的保护区之间过渡带的相似性，可提高保护区的连续性。（2） 原则 Diamond 等人的自然保护区设计原则 Diamond 等 1975 年根据岛屿生物地理学的“种面积”关系和“平衡理论”提出保护最大物种多样性的自然保护区设计原则。 大保护区比小保护区好。大保护区内物
20、种迁入速率和灭绝速率平衡时，拥有物种较多；物种灭绝率低。 栖息地是同质的保护区，应尽可能少地分成不相连的碎片，大保护区物种存货率高。 栖息地是同质的保护区，如要分成几个不相连的保护区，它们应尽可能靠近，可增加物种的迁入率、减少物种灭绝率。 如果是几个不相连的保护区，应等距离排列，意味着每一个保护区的物种可以在保护区之间迁移和再定居。 如果有几个不相连的保护区，用廊道连接（花费代价可能较大） ，也许会明显的改进保护功能。 只要条件允许，任何保护区应尽可能接近圆形，以缩短保护区物种扩散距离。如保护区太长，当保护区局部发生种群灭绝时，物种向边远区域扩散的速率会低，无法阻止类似与岛屿效应的局部灭绝。N
21、oss 1986 认为自然保护区的设计集中在单个保护区是不可取的，因为单个保护区不能有效的处理保护区内连续的生物变化；忽略了整个景观背景，不利于保护；只是强调种群和物种，而不是强调相互作用的生态系统。提出在区域的自然保护区网设计的节点网络模块廊道（node-network-modules-corridors）模式。节点，具有特别高的保护价值、高的物种多样性、高濒危性、包括关键资源的地段。发展保护网来连接各种节点，通过合适的生态走廊将各种节点连接成为大网络，允许物种、基因、能量、物质在走廊中流动。人类活动所导致的生境破碎化是生物多样性面临的最大威胁，生境的重新连接是解决此问题的主要方面，通过生境
22、走廊可达到目的。Wilson 等提出，考虑到保护区的边缘效应，狭长型的保护区不如圆形的还，圆形可减少边缘效应，而狭长型的造价高，受人为影响大。如果采用南北向的狭长型自然保护区，则要保持足够的宽度。 （3）内部的功能分区一个科学合理的自然保护区应由 3 个功能区组成： 核心区，在此生物群落和生态系统受到绝对保护，禁止一切人为干扰活动或有限度地进行以保护核心区质量为目的，或无替代场所的科研活动。 缓冲区，围绕核心区，保护与核心区在生物、生态、景观上的一致性，可进行资源保护为目的的科学活动，以恢复原始景观为目的的生态工程，可以有限度的进行观赏型旅游和资源采集活动。 过渡区，保存与核心区、缓冲区的一致
23、性，在此容许一些科研和人类经济活动以协调当地居民、保护区及研究人员的关系。 设计原则： 核心区，面积、边界、形状应满足种群的栖息、饲食和运动要求；保持天然景观的完整性；确定内部镶嵌结构使其具有典型性和广泛的代表性。 缓冲区，隔离带，隔离区外人为活动对核心区天然性的干扰；为绝对保护物种提供后备性、补充性或替代性的栖息地 过渡区，按照资源适度开发原则建立大经营区，使生态景观与核心区与缓冲区保持一定程度的和谐一致；经营活动要与资源承载能力相适应。5 自然保护区和恢复生态学生物多样性保护必须认识到，它是一个具有等级、时空尺度和格局特征的复杂系统概念。对于某些已经破坏或损伤的在种群、群落、生态系统或景观
24、，保护已为时太晚，而必须修复其结构，恢复其功能，恢复生物学就是鉴于此发展的，目的为生态系统的恢复提供科学理论，生态系统的恢复不仅要重视恢复那些能看到的对象（如种群、群落） ，特别应认识到看不见的生态学过程的重要性，生态系统中各组织层次的相互联系，恢复生态学单元和其景观基质和相邻生态学系统的相互作用。从景观生态学的角度，传统的以物种为中心的自然保护途径，缺乏考虑多重尺度上生物多样性的格局和过程及其相互关系,物种的保护必然同时考虑它们所生存的生态系统和景观多样性和完整性。景观生态学原理对自然保护区从“物种范式”:向“景观范式“的转变起到积极的作用，保护的景观途径，并非是把整个景观作为保护区，而是强
25、调应用景观生态学的理论和原理设计自然保护方案。有关范例可见：Franklin J F 1993. Preserving biodiversity: Species, ecosystems, or landscapes Ecological Application, 3: 202-205Hansen A J, Garman S L, Marks B. 1993 An approach for managing verterbrate diversity across multiple-use landscapes. Ecological Applications, 3: 481-496Hobbs
26、 R J 1999 Restoration ecology and landscape ecology. In: Wiens J A, Moss M R ed. Issues in landscape ecology. Snowmass Village: International Association for landscape Ecology. 70-77Dale V H, Brown S, Haeuber R A et al. 2000, Ecological principles and guidelines for managing the use of land. Ecologi
27、cal Applications, 10: 639-670.6 生态系统管理目的是保护异质景观中的物种和自然生态系统，维持正常的生态学过程和进化，合理利用自然资源，从而保证生态系统的永续性(sustainability)。近年来景观生态学的原理和方法在森林资源的开发和管理方面的应用更为广泛。不少学者认为，区域景观尺度（regional landscape scale） 是考虑自然资源的宏观永续利用和对付全球气候变化到来的生态后果的最合理尺度，其主要原因之一是，区域景观是能够反映自然生态系统和人类活动的种类、变异和空间格局特征的最小空间单位，这与传统的、以物种或生态系统为中心的途径有本质的不同。
28、Pastor J 1995 Ecosystem management, ecological risk, and public policy. BioScience, 45:286-288Christensen N L, Bartuska A M, Brown J. H et al 1996. The report of the Ecological Society of America Committee on the scientific basis for ecosystem management. Ecological Application, 6: 665-691Wear D N,
29、Turner M. G, Flamm R O. 1996 Ecosystem management with multiple owners: landscape dynamics in a sourthern Appalachian watershed. Ecological Application, 6:1173-1188.7、土地利用了解土地利用根据格局的变化及其生态影响，对生态学家来说是富有挑战性的，景观生态学起着重要的作用。当今世界，土地格局的变化主要是人为的开发和利用，近 100 年来主要的趋向在两个方面：其一，人类利用的土地面积不断增加，土地产出和利用率也增加；其二，全世界范围土
30、地表面的变化速度不断加快，特别是人口迅速增长的地区，森林和草地面积的变化最快，1700-1980期间，森林下降 19%，草原下降 8%，下降速度最快的是 1950-1980 年的 30 年间，农业用地增加了466%。土地利用的变化，改变生境的空间格局，减少自然生境，改变自然环境，造成自然环境的割裂。而对水生环境和生物多样性的影响受到格外的关注。理解空间结构如何影响生态学过程.土地利用规划强调人类与自然的协调性，自然保护思想在这一领域日趋重要。景观生态学为土地利用规划提供一个理论基础，并帮助评价和预测规划和设计可能带来的生态学后果，为规划和设计提供了一系列工具和方法。Collinge S K 1
31、996 Ecological consequences of habitat fragmentation: Implications for landscape architecture and planning. Landscape and urban planning. 36: 59-77Dramstad W E, Olson J D, Forman R TT 1996, Landscape ecology principles in landscape architecture and land use planning. Cambridge: Harvard University Gr
32、aduate School of Design / Island Press.Jongman R H G. 1999 Landscape ecology in land use planning. In: Wiens J A Moss M R, ed. Issues in Landscape Ecology, Snowmass Village: International Association for landscape ecology. 112-118.Zipperee W C, Wu J et al. 2000 The application of ecological principles to urban and urbanizing landscapes. Ecological Application. 10:685-688
