1、生态学原理讲授提纲 第一章 生态学是一门科学生态学的定义 生态学的形成与发展 生态学与其他学科的关系 一生态学的定义 1生态学（ ecology）是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机理的科学。 （E.Haeckel，1866）它包括 4 个层次的内容： 生态学的定义还有很多：生态学是研究生物（包括动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学。 （埃尔顿，1927） 生态学是研究有机体的分布和多度的科学。 （Andrenathes,1954）生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。 （E.P.Odum，1956）生态学是研究生命系统之间相互作用及其机理的科学。 （马世骏，1
2、980）生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。 （E.P.Odum，1997）二生态学的形成与发展理论上：概念上的提出论著的出版学科的形成。时间上：萌芽时期近代发展：4 大学派的形成现代发展：生态系统、人类生存环境的研究。实验技术上：描述定性定量模拟。（1）生态学萌发阶段（时期） 公元 16 世纪以前： 在我国：公元前 1200 年 尔雅 一书；公元前 200 年管子 “地员篇” ；公元前 100 年前后，农历确立了 24 节气，同时禽经一书（鸟类生态）问世；本草纲目 。在欧洲：公元前 285 年也有类似著作问世。 （2）近代生态学阶段（公元 17 世纪19 世纪末）建立时期：17
3、 世纪后生态学作为一门科学开始成长。1792 年德国植物学家 C.L.Willdenow 出版了草学基础 ；1807 年德国 A.Humbodt 出版植物地理学知识提出“植物群落” “外貌”等概念；1798 年 T.Malthus人口论的发表；1859 年达尔文的物种起源 ；1866 年 Haeckel 在他的著作普通生物形态学中首先提出 ecology 一词，并首次提出了生态学定义。1895 年 E.Warming 发表了他的划时代著作以植物生态地理为基础的植物分布学 （1909 年经改写成植物生态学 ） 。（2）近代生态学阶段（公元 17 世纪19 世纪末）巩固时期（20 世纪初至 20
4、世纪 50 年代）：（1）动植物生态学并行发展，著作与教科书出版。代表作：C.Cowels(1910)发表的生态学 ；F.E.Chements(1907)发表的生态学及生理学 ；前苏联苏卡切夫的植物群落学 （1908 ） 、 生物地理群落学与植物群落学 （1945 ） ；A.G.Tamsley(1911)发表的英国的植被类型等；R.N.Chapman(1931)的动物生态学 ；中国费鸿年（1937）的动物生态学 ；特别是 W.C.Alle（1949）等的动物生态学原理出版，被认为是动物生态进入成熟期的重要标志。（2）近代生态学阶段（公元 17 世纪19 世纪末）巩固时期（20 世纪初至 20
5、世纪 50 年代）：（2）学派的形成：主要有北欧学派：以注重群落结构分析为特点。代表人物：G.E.Du Rietz法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特征种的作用。代表人物是 J.Braum-Blanquet英美学派：以动态和数量生态为特点。代表人物是 Clements 和 Tansley俄国学派（前苏联学派）：植物（群落）与地学结合。代表人物：B.H.Cykayeb（三）现代生态学阶段（20 世纪 60 年代至现在） 以人类生存环境为中心。三生态学与其他学科的关系深入到自然科学和社会（人文）科学中，形成各自的分支学科。渗入到人类社会各种活动甚至思维和意识中。参考书目、杂志：李博主编生态学，北京：
6、高等教育出版社，2000 孙儒泳动物生态学原理，北京师范大学出版社，1992 Richard.B 等（中译本） ，保护生物学概论，湖南科技出版社，1996。R.E.Richlefs 等，Ecology， NewYork,1990.Manuel.c.Molle,Ecology：concepts and applications, Mcgraw-Hill Companies. Inc, (生态学：概念与应用，科学出版社，影印版，2001)生态学报 ， 植物生态学报 ， Ecology ， Journal of Ecology 。第二章 生物与环境环境概述 生态因子生态因子对生物的生态作用 一环境概
7、述 二 生态因子1、定义：生态因子（ecological factors）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接作用的环境要素。 2. 生态因子作用的一般特征（一般规律）（1）综合作用；（2）主导因子作用；（3）直接作用和间接作用；（4）阶段性作用；（5）可调节（补偿）作用但不可代替性；（6）限制性作用耐度限制及耐度限制的调节。限制因子（limiting factor）：限制生物生存和繁殖的关键性因子。在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而且阻止其生长、繁殖或扩散甚至生存的因素。最小因素定律（law of minimum）：能够影响生物的无数因子中，总有一个
8、因素限制生物的生长、生存或繁殖。耐性定律（law of tolerance）：耐性（tolerance）：指生物能够忍受外界极端条件的能力；指单个有机体或种群能够生存的某一生态因子的范围。又称 shelford 耐性定律。任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限制时，而使该种生物衰退或不能生存。2. 生态因子作用的一般特征（一般规律）耐性限度（the limits of tolerance）：每个种只能在环境条件一定范围内生存和繁殖。也即生物种在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度。生物种的耐性曲线（
9、见图例）：耐性限制用曲线表示，称为耐性曲线（tolerance curve） 。广幅分布生物与狭幅分布生物分布耐性曲线。耐度限制的调节通过下列主要方式：新环境适应：驯化培育休眠“逃避”限制生理节律变化和其他周期性补偿变化调节的目的是对恶劣环境的克服，通过这些方式，使体内生理、行为达到平衡，而抵抗恶劣环境。三生态因子对.三生态因子对生物的生态作用三生态因子对生物的生态作用（1） 光强的作用：生长发育、形态建构作用。典型例子植物黄化现象（eitiolation phenomenon） 。（2）光质的作用：光合作用影响红、橙光能对叶绿素有促进，绿光不被植物吸收称“生理无效辐射” 。红光有利于糖的合成
10、，蓝光有利于蛋白质的合成。光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长发育有影响。紫外光与动物维生素 D 产生关系密切，过强有致死作用，波长 360nm 即开始有杀菌作用，在340nm240nm 的辐射条件下，可使细菌、真菌、线虫的卵和病毒等停止活动。200300nm 的辐射下，杀菌力强，能杀灭空气中、水面和各种物体边面的微生物，这对于抑制自然界的传染病病原体是极为重要的。 三生态因子对生物的生态作用（3）光周期现象生物对光的生态反应与适应定义：生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象。生物和许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。表 1 不同纬度地
11、区的日照时间 单位：h 三生态因子对生物的生态作用（3）光周期现象生物对光的生态反应与适应植物的光周期现象：长日照植物、短日照植物、中日照植物、日照中植物。 （不同光照时间对开花的作用而定）动物的光周期现象： 鸟类的光周期现象最为明显，它的迁徙是由日照长短变化所引起的；鸟类及某些兽类的生殖也与日照长短有关，如雪貂、野兔和刺猬等都是随着春天日照长度增加而开始生殖（称为长日照兽类） ；绵羊、山羊和鹿等总随着秋天短日照的到来而进入生殖期（称短日照兽类） 。三生态因子对生物的生态作用（1）温度与生物生长发育生长：“三基点”最低、最适、最高温度。发育：植物的春化作用（某些植物要经过一个“低温“阶段才能开
12、花结果） 。（2）生物对极端温度的适应对低温适应在形态、生理和行为方面的表现 中国南北方几种兽类颅骨长度的比较：三生态因子对生物的生态作用说明了生活在高纬度地区的恒温动物其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。个体大的动物，其单位体重散热量相对减少（贝格曼 Begman 定律） （表） 。阿伦（Allen）规律：恒温动物身体的突出部分为四肢、尾巴、外身等在低温环境中有变小的趋势。在生理方面，生活在低温环境中的植物通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。动物对低温的适应主要表现在代谢率与温度关系中的热中性区宽，下临界点温度以下的曲线率小等几个方面（图）
13、 。（3）物候节律：物候又称物候现象（phenological phenomenon） ，是指生物的生命活动对季节变化的反应现象。物候学（pheology）则是指研究生物与气候周期变化相互关系的科学。三生态因子对生物的生态作用（1）水因子对生物生长发育的作用：水分不足，使植物萎蔫；使动物滞育或休眠。某些动物的周期性繁殖与降水季节密切相关，如澳洲鹦鹉遇到干旱年份，就停止繁殖；而某些龙脑香科植物遇到干旱年份却产生“爆发性开花结果” 。（2）生物对水因子的适应三生态因子对生物的生态作用（2）生物对水因子的适应植物依其对水分需求划分为水生植物、陆生植物两大类型。各类型下又分别划分为沉水植物、浮水植物、
14、挺水植物、湿生植物、旱生植物和中生植物等。 （图解）陆生动物对水因子的适应形态结构上的适应：以各种不同形态结构，使体内水分平衡。行为上的适应：沙漠动物昼伏夜出；迁徙等。生理上的适应：“沙漠之舟”骆驼可以 17 天喝水，身体脱水达体重的 27%，仍然照常行走。它不仅具有贮水的胃，驼峰中还储藏丰富的脂肪，有消耗过程中产生大量水分；其血液中具有特殊的脂肪和蛋白质，不易脱水。 三生态因子对生物的生态作用（1）氧的生态作用； （2）氮的生态作用；（3）CO2 的生态作用（对动植物个体潜在的影响） ；使植物气孔开度减少，减少蒸腾，提高水分利用。CO2 浓度相对提高，使 C3 植物光合作用不断增加（C4 植
15、物达到饱和点后则不随 CO2 浓度提高，光合作用增加） 。CO2 能促进植物的生长 植物生长速率随全球 CO2 浓度的提高而增加。高浓度的 CO2 能改变植物形态结构幼苗分枝增多，叶面积指数加大等。三生态因子对生物的生态作用（4）大气污染与植物；大气主要污染物对植物的危害（影响）二氧化硫（SO2 ）对植物的影响：伤害阈值为 0.250.55ppm，28 小时；典型症状叶片脉间呈不规则的点状、条状或块状坏死区。氟化氢（HF）对植物的影响：伤害阈值40ppm；典型症状叶尖和叶缘坏死。臭氧（O3）对植物的影响：伤害阈值 0.050.15ppm 0.58 小时；典型症状叶面上出现密集的细小斑点。乙烯对
16、植物的影响：伤害阈值 10100ppb；典型症状“偏上生长”致使叶片、花、果脱落。植物对大气的净化作用吸收 CO2，放出 O2 ：造林绿化与人类维系呼吸；吸收有毒气体：吸收二氧化硫（SO2 ）及氟化氢（HF）最优；驱菌杀菌作用：有些植物分泌杀菌素，如 1ha 松柏林 24 小时分泌 34kg 杀菌素；阻滞粉尘：针叶林阻粉尘量 3234 吨/ 年，阔叶林 68 吨/ 年；吸收放射性物质：吸收中子 -射线。 三生态因子对生物的生态作用（4）大气污染与植物；大气污染监测指示植物a.作为指示植物的基本条件：能够综合反映大气污染对生态系统影响的强度；能够较早地发现污染（对大气污染敏感） ；能够同时检测多
17、种大气污染物；能够反映出一个地区的污染历史（基本年轮的化学分析） 。b常见（用）的指示植物：地衣最敏感，0.0150.105ppm 二氧化硫下无法生存（但反应慢） 。大气污染的植物监测形态及生长量观测：IA=Wo/Wm；群落生活力调查（见城市生态学孟德政等译，1986 ） ；现场盆栽定点监测；生理生化指标测定光合作用，呼吸作用，气孔开放度，细胞膜透性，叶液 PH 值变化，植物体内酶体变化等。 三生态因子对生物的生态作用（1）土壤化学性质与植物的关系PH 值 9 对根系严重伤害 矿质营养元素与植物（2）植物的盐害和抗盐性植物的抗盐方式：排除盐分泌盐植物； 稀盐植物（稀释盐分） ；富集盐分； 拒绝
18、吸收（3）植物对土壤适应的生态类型对 PH 值的适应嗜酸性植物、嗜酸耐碱植物、嗜碱耐酸植物、嗜碱植物。钙土植物、盐生植物、抗盐植物（4）土壤污染的植物监测土壤污染重金属污染、如汞、镉、砷、化学农药污染等。监测：植物群落调查，蔬菜及作物调查，实验分析第三章 种群种.第三章 种群种群的基本特征 种群的增长与调节 种群生活史 一、种群的基本特征 1、种群的定义（population ） 种群是占据特定空间（地理位置）的同种有机体的集合群。种群是占据某一地区的某个种的个体总和（Friederich，1930 ）某一特定时间占据某一特定空间的一群同种有机体（Merrile,1981）种群是物种在自然界中
19、存在的基本单位，又是生物群落的基本组成单位。种群是一种特殊组合，具有独特性质、结构、机能，有自动调节大小的能力。种群生态学（population ecology）研究同种生物个体群数量动态、特性分化及其发生发展的科学。（种群生物学 population biology） 一、种群的基本特征 1、种群的定义（population ）种群生态学历史发展概况及主要代表作：J LHarper ， 1977，Population Biology of PlantAcademic press，London and New YorkJ WSilvertown，1982Introduction to plan
20、t population ecologyLongman London and New York王伯荪等，1995，植物种群学广州：广东高等教育出版社 2种群的基本特征（1）分布格局（distribution pattern）种群内个体空间分布方式或配置特点。(图)均匀分布（uniform distribution） 随机分布 (random distribution) 集群分布 (contagious distribution)种群分布格局最简易的判断方法，通过公式S2=(x-m)2/n-1 计算其中：n调查时样方数 m每个样方中个体平均数x样方中的个体总数 S2 方差（分散度）根据 S2 的
21、值可判断：当 S2=0 即 S2m 时为集群分布2种群的基本特征(2)年龄结构（age structure）种群内不同年龄的个体数量分布情况。根据年龄结构划分三种种群类型：增长型、稳定型、衰退型。(见图) 增长型种群（increasing population）年龄结构成典型金字塔型，表示种群有大量幼体，老龄个体小，出生率大于死亡率。稳定型种群（stable population）出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。下降（衰退）种群（declining population）倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例增大，死亡率大于出生率。种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发
22、展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们的未来。 2种群的基本特征（3）性比（ sex ration）性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。受精卵的/大致是 50：50，这叫第一性比。由于种种原因，/比继续变化，到个体成熟时为正的 / 比例叫第二性比。最后还有充分成熟的个体性比，叫第三性比。性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。2种群的基本特征（4）生命表（ life table）是指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单。同生群(cohort) 同时出生的个体种群。类型：图解生命表（di
23、agrammatic life table）以图解来表示生物一个世代的历程。常规生命表 （conventional life table) 动态生命表(dynamic life table)真实记录生物个体存活情况。静态生命表(static life table) 记录某一特定时间获得的各龄级个体数情 况而编制成的。作用（意义）：综合记录了生物体生命过程的重要数据；系统表示出种群完整生命过程；研究种群数量动态必不可少的方法。二种群的增长与调节1种群增长的模型（1）马尔萨斯（Malthus）方程：又称指数增长模型。Nt=N0ert 指数增长； ln Nt =ln N0trt 对数增长（2）逻辑斯
24、蒂增长（Logistic growth）模型：是比利时学者 Verhulst 1838 年创立的。逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相 关的增长方式。Nt=k/1+(1- Nt/k)e-rt（3）Leslie Lefkorich 矩阵模型：nt+1=MtntMt 是 m、 p、i 的距阵， nt 和 nt+1 分别是在 t 和 t+1 时种群各阶段个体数的列向量，从中计算 值。当 =1，表示种群稳定；当 1，表示种群正在增长；BCD玉米 水稻柱花草黄瓜豆角。对挥发物的敏感顺序是：萝卜柱花草玉米水稻黄瓜豆角。表现出低促高抑现象。例如，柠檬桉挥发油在 0.005%低浓度下对萝
25、卜幼苗生长起促进作用，当浓度超过0.08%又表现出显著的抑制作用。他感作用与环境因子关系：不同月份（季节）水抽提物的他感作用不同；各月份水抽提物的他感作用与降水量明显相关。 (5) 他感作用的机理 生物体化学生理活性物质（他感作用物）的作用。如木麻黄的他感作用有 5 个黄酮衍生物和一个阿魏酸衍生物；螃蜞菊的地上部分他感作用物有 2 个倍半萜内酯类化合物；茶树他感作用及自毒作用的主要物质是茶多酚及咖啡因。 他感作用物主要是对细胞、亚细胞结构的影响。如使细胞壁变宽、弯曲；高尔基体变形，内质网和核糖体数量减少；致使整个细胞液泡化。(6) 他感作用在群落中的作用（要深入探讨此关系）对种群在群落中形成干
26、扰邻近植物的生长，保持种群地位。在群落演替中的作用“自毒”使本身衰退，加速更新演替；干扰邻近及入侵物种，保持自身优势地位，保持群落的正常运作。(7) 他感作用在农林业中的作用防止经济作物“自毒”衰退，保持高产。“以草治草” 、 “以草治虫” ，并合成他感化学活性物质，选择新一代无污染农药。 第四章 生 物 群 落 （2）一生物群落的特征二生态位三生物群落内的种间关系四生物群落的演替五生物群落的分类六生物群落主要类型及其分布四生物群落的演替1演替的表征、原因及类型定义、表征、原因、类型2演替顶极及其基本理论定义演替顶级基本理论3演替过程及机制的主要理论演替的两种哲学观 主要理论学说 演替的数学模
27、型 1演替的表征、原因及类型定义：演替（Succession）是指一个生物群落被另一个生物群落所代替的过程。表征：群落结构与功能的定向性变化；优势种的变更；在顶级群落形成之前其演替过程持续进行。原因：环境变化；繁殖体的散布；物种间相互作用；新种类不断发生； 人类活动的影响。类型：按演替的起始条件划分为：原始演替（primary succession）开始于原生裸地上的群落演替。次生演替（secondary succession）开始与次生裸地（如森林砍伐迹地、弃耕地）上的群落演替。 2演替顶极及其基本理论（1）定义：演替顶级（Climax）是 Clements 首先提出。Oosting(195
28、6)给予完整概念。演替顶级就是这样的一个群落，它们的种类在综合彼此之间发展起来的环境中很好地互相适合；它们能够在群落内繁殖而且能排除新的种类，特别是可能成为优势种的种类在群落内的定居。也就是说，演替顶级是群落演替的最终阶段。（2）演替顶级基本理论单元顶级学说。 Clements 为代表多元顶级学说。 Tansley 为代表演替顶级格局学说。 Whittaker 为代表3演替过程及机制的主要理论(1) 演替的两种哲学观有机体论整体论强调环境的作用（观察尺度大，对现象作解释） ，强调系统的整体特征、综合特征和超特征。主要代表人物是美国生态学家 E.P.Odum。整体论者认为，生态系统演替是有序的，
29、定向的，从而可预见的群落内部控制过程，而且终止于具有内控自调特征的稳定阶段（即顶级） 。个体论简化论整体等于其组分之和，系统可以简化或分解到组分水平，最终可根据物理或化学原理加以解释。主要代表人物是美国人 H.A.Gleason。简化论者认为，群落演替只不过是种群动态的总和，因而它的演替并不是有序的或预见的。3演替过程及机制的主要理论(2) 主要理论学说：接力植物区系学说：若干演替系列群落循序渐进逐步取代的过程。包括 6 个步骤或阶段，即立地裸化、迁移、定居、竞争、反应、稳定态的过程。意味着在此过程中，植物种是以组或批的形式出现或消失的。初始植物区系组成说：演替途径是有初始期立地拥有的植物种类
30、组成决定（先锋树种的存在） ，以后随时间变化其他植物侵入、取代。三重机制学说（C-S 学说）：认为演替有三种可选择的模式：促进型、忍耐型和抑制型。生活史对策演替学说：C-S-R 三角模型 3演替过程及机制的主要理论(2) 主要理论学说：资源比率学说：每个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，故当两种或多种限制性资源的相对利用率改变时，组成群落的植物种也随之改变，故发生了演替。变化镶嵌体稳定态学说：一些生态系统的发展不依赖于外源环境干扰，却表现为一种内源自发控制过程，演替包括四个阶段重组、加积、过渡和稳态。五、生物群落的分类1分类单位：植物群落采用群丛 (Association)、群系（F
31、ormation）和植被型（vegetation type）为基本从属单位。群丛具有相似种类组成，优势种，结构和外貌的同类群落。群系相邻的群丛联合，有相同的一个或几个优势种。植被型具有同一生活型的建群种（优势种）的群系的联合。五、生物群落的分类2群落的命名：中级及基本单位的命名采用下列主要方法。优势种命名法：直接用群落中的拉丁学名命名，并在学名前加分类单位名称全称或缩写。单优、多优，多层次植物群落。多优，多层次结构者把各主要优势种逐一写出用“”或“+”联起。3分类原则外貌原则 结构原则 区系原则特征种为分类单位级别 优势度原则生态原则依生境区分 演替原则 外貌生态原则六、生物群落主.六、生物群
32、落主要类型及其分布（一）世界植被的分类（见后）（二）中国植被的分类中国植被 （1980）将全国植被分为 11 个植被型组（Suite of vegetation type） ，29 个植被型，560 多个群系，至少几千个群丛。六、生物群落主要类型及其分布世界植被的分类1密林（ Closed forest）：h5m，树冠连续(1) 热带雨林（Tropical rainforest）三大雨林群系：亚洲雨林、美洲雨林、非洲雨林中国热带雨林：3 个群系组，12 个群系(2) 红树林(Mangrove)：东方群系、西方群系、中国的红树林(3) 季雨林（季风林） （Monsoon forest）：不确切而
33、多争议的类型(4) 常绿阔叶林（Evergreen broad-leaved forest）：除欧洲外，各大洲均有，中国最具代表性。(5) 常绿硬叶林(Evergreen sclerophyllous forest)：地中海地区较典型，澳洲桉林(6) 落叶阔叶林(Deciduous broad-leaved forest)：分布极广北美大西洋沿岸，西欧、中欧、东亚。(7) 常绿阔叶 落叶混交林( Evergreen broad-leaved and deciduous broad-leaved mixed forest )：过渡类型(8) 针叶林（Coniferous forest）六、生物群
34、落主要类型及其分布世界植被的分类2疏林（ Woodland）：h5m ，树冠不连接3密灌丛（ Scrub）：簇生，h 为 0.55m4短灌丛（ Dwarf-scrub）5陆生草本群落（草本植被）(Herbaceous vegetation)稀树草原（萨王纳） （Savamna）：非洲分布广，干旱草原(Steppe)温带地区的地带性植被类型草甸(Meadow)不呈地带性分布，高纬度，高海拔地区6荒漠（ Deserts）第五章 生态系统一、生态系统(ecosystem)的结构 二、生态系统的能量流动 三、生态系统的物质循环四、生态系统中的信息及其传递五、生态系统的变化六、维护生态系统的相对平衡一、
35、生态系统(ecosystem)的结构1定义： A.G.Tansley 1935 年提出概念。A.G.Tansley 对生态系统的描述（概念）：更基本的概念是 完整的系统（物理学上所谓系统） ，它不仅包括生物复合体，而且还包括人们称为环境的全部物理因素的复合体 。我们不能把生物从其特定的、形成物理系统的环境中分离开来 。这种系统是地球表面上自然界的基本单位 。这些生态系统有各种各样的大小和种类。系统构成至少要有 3 个条件：系统是由许多成分组成的；各成分间不是孤立的而是彼此互相联系、互相作用的；系统具有独立的、特定的功能。美国青年科学工作者林德曼（R.L.Lindeman）的伟大贡献根据他的研究
36、，提出了 “食物链” 、 “金字塔营养级”和创立“十分之一”定律，从理论和实践上为生态系统奠定了坚实的基础。生态系统的科学定义为：生态系统就是在一定的时间和空间内，生物和非生物的成分之间，通过不断的物质循环和能量流动而相互作用、相互依存的统一体，构成一个生态学的功能复合体。生物地理群落（biogeoconosis ）为生态系统的同义语。 一、生态系统(ecosystem)的结构2生态系统的结构：非生物、生物部分（见图） 气候因子 （光、温等及其他物理因子）1非生物部分 无机物质 （H2O、N、P、K、Ca 等矿质元素）有机物质 （糖、蛋白质、脂类、腐殖质等）（1）生产者 绿色植物（把太阳能输入
37、生态系统）生态系统草食动物（一级消费者）(herbivores) 一级肉食动物（以食草动物为食， 统称二级消费者）2生物部分 （2）消费者 肉食物动物 二级肉食动物（大型肉食动物） 称三（能量传递） (comsumers) (carnivores) 级消寄生者 三级肉食动物（顶极肉食动物） 费者杂食动物腐食性动物（3）还原者（分解者）(reducers)图 生态系统的基本结构（组成部分）二生态系统的能量流动1食物链与食物网生态系统能量流动的渠道(1) 食物链（food chains）定义：食物链是指初级生产者获得光能后制造的食物供给各级消费者形成以食物营养为中心的链索关系。类型：掠食链、寄生链
38、、腐生链(2) 食物网（food web）定义：许多长短不一的食物链互相交织成复杂的网状关系（见示图） 。营养阶(trophic levels)食物网内从生物到生物的消费者阶梯。处于食物网某一环节上所有生物种总和。2生态金字塔（ecological pyramid）反映生态系统的营养结构与营养机能的锥体图解模式。数量金字塔、生物量金字塔、能量金字塔（见图示）二生态系统的能量流动1食物链与食物网生态系统能量流动的渠道(1) 食物链（food chains）定义：食物链是指初级生产者获得光能后制造的食物供给各级消费者形成以食物营养为中心的链索关系。类型：掠食链、寄生链、腐生链(2) 食物网（foo
39、d web）定义：许多长短不一的食物链互相交织成复杂的网状关系（见示图） 。营养阶(trophic levels)食物网内从生物到生物的消费者阶梯。处于食物网某一环节上所有生物种总和。2生态金字塔（ecological pyramid）反映生态系统的营养结构与营养机能的锥体图解模式。数量金字塔、生物量金字塔、能量金字塔（见图示）二生态系统的能量流动3生态效率（ ecological efficiencies）在生态系统食物链的不同点上，能量之间的百分比率。特指某一营养级的能量输出和输入间的比率。林德曼效率“百分之一”或“十分之一”定律（图示）在营养级 n 上的同化量/在营养级 n-1 上的同化
40、量10%二生态系统的能量流动4生态系统中能量流动的特点（小结） 生态系统中能量形成的转换完全符合热力学第一定律（能量转化和守恒） 。系统能量增加，环境能量减少，但总能量不变。所不同的是，太阳能转化为化学能，再转变为热能、机械能等其他形式。 能量沿着食物链方向流动，在其流动时，生物中的能量由于各个营养级生物维持自身生命消耗而逐级减少，估计每经一个营养级的剩余能量为原有能量的十分之一左右，其余的都消耗了。 生态系统的能量流动是单向、非循环的，它只能一次流过生态系统，单程前进，决不可逆。 （热力学第二定律）第五章 生态系统一、生态系统(ecosystem)的结构 二、生态系统的能量流动 三、生态系统
41、的物质循环四、生态系统中的信息及其传递五、生态系统的变化六、维护生态系统的相对平衡三生态系统的物质循环生态系统的物质循环又称生物地球化学循环(biogeo-chemical cycle)。它是指无机化合物和单质通过生态系统的循环运动。（一）物质循环的模式及类型 （二）水循环（三）碳循环（四）氮循环（五）有毒有害物质循环（六）生态系统物质循环与能量流动的关系三生态系统的物质循环（一）物质循环的模式及类型 生态系统中的物质循环可以用库（Pool ）和流通（flow ）两个概念加以概括。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化合物所构成。物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼
42、此流通的。流通量是指单位时间、单位面积内通过的营养物质的绝对值。用周转率（turnover rate）和周转时间（turnover time）表示有关库的相对重要性。周转率=流通率/库中营养物质总量；周转时间=库中营养物质总量 /流通率周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。生物地球化学循环分三大类型：水循环（water cycle） 、气体型循环（gaseous cycle）和沉积型循环（sedimentary cycle） 。 三生态系统的物质循环（二）水循环 水和水循环对于生态系统具有特别重要意义，它是地球上各种物质循环的中心循环。通过降水和蒸发这两种形式，使地球水分达到平衡状态
43、。 （图：全球水循环） 。此外，水循环通过地表径流将各种营养物质从一个生态系统搬到另一个生态系统，补充某些生态系统营养物质的不足。植被在水循环过程中起重要作用。三生态系统的物质循环（三）碳循环全球碳贮存量约为 261015 吨，绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈中。生物可直接利用的碳是水圈和大气圈中以 CO2 形式存在的碳。1、碳循环途径（图） 绿色植物通过光合作用，把大气中的 CO2 固定，转化为碳水化合物； 光合作用产物供各营养级利用、重组、呼吸、分解等，以 CO2 形式回到大气； 通过燃烧煤炭、天然气、石油等产生的 CO2； 脱离循环，被永久禁锢。 三生态系统的物质循环（三）碳循环2、碳
44、在生态系统中循环不平衡引起的生态效应：CO2 增加，引起的温室效应（ greenhouse effect） ，致使全球变暖，将产生对 6 个生物层次的潜在影响：生物圈：海平面上升，淹没大片海岸湿地，陆地生物区变化生态系统：农业生态系统农作物减产。病虫害加重。影响牲畜食欲。森林生态系统导致干旱、增加森林大火风险。森林害虫增加，影响森林对物质的吸收。水生生态系统使海洋静水层和沉淀层的微生物活动加快，水中含氧量减少，影响许多海洋动物的生存；导致藻类繁殖速度加快，使鱼类产量减少。生物群落：影响生物群落结构，使植物群落中有些优势种竞争能力下降。物种：加速物种的灭绝；加速某些物种的迁移。种群：改变某些植食
45、性动物的食性，导致某些种群的互相作用强度增强。个体：提高水分利用，提高光合作用，促进作物生长，改变植物形态结构。三生态系统的物质循环（三）碳循环3、保持碳循环相对平衡的生态对策(1) 减少 CO2 的排放：提高能源的利用效率发电采用高效先进技术；大力发展不含碳的能源和低碳能源代替煤炭水力发电、核能发电、充分利用各种再生能源（太阳能、风能、潮汐能等） 、天然气、生物能（如沼气利用）等。(2) 大力开展对 CO2 的吸收，固定和利用 海洋交换吸收、陆地植树种草、保护森林植被。三生态系统的物质循环（四）氮循环 氮循环中的主要作用(图)固氮作用三条途径：闪电、宇宙射线、火山爆发活动等的高能固氮，形成氨
46、或硝酸盐，随降雨到达地面，为 8.9kg/hm2a。工业固氮（化肥的制造） ，目前全世界已达 1108 吨。生物固氮（最重要途径） ，为 100200kg/km2a。氨化作用由氨化细菌而后真菌的作用将有机氮分解成为氨与氨 化合物。硝化作用氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐。反硝化作用也称脱氨作用，反硝化细菌将亚硝酸盐转变成大气氮，回到大气库中。三生态系统的物质循环（五）有毒有害物质循环 以 DDT、汞为例。有毒有害物质的循环是指那些对有机体有害的物质进入生态系统，通过食物链富集或被分解的过程。1DDT（二氯二苯三氯乙烷）DDT 是一种人工合成有机氯杀虫剂，它的问世，对农业
47、的发展起了很大作用，但它是是有机毒物。生态系统通过两个途径吸入人类喷洒的 DDT 并通过食物链加以富集： 通过植物茎叶、根系进入植物体 草食动物吃 肉食动物食 逐级浓缩； 喷洒的 DDT 落入地面经土壤动物吃用富集 陆上动物 逐级浓缩。 （图）营养级越高，富集能力越强，积累量越大。其危害主要是影响生殖，导致人类、动物产生怪胎。 三生态系统的物质循环（五）有毒有害物质循环 2汞（Hg）汞作为工业用催化剂和电极材料，不断输入生态系统。它以痕量出现在大气、土壤、岩石及动植物组织中，但通过生物浓缩从水中不到 1ug/L 到海藻中 100ug/L，到鱼体中达 1122ug/L。汞的危害：与神经系统某些酶
48、类结合，产生神经错乱；与一种 DNA 一起发生作用的蛋白质形成专一性结合，引起汞中毒先天性缺陷。转化为有机化合物如甲基汞，毒性更强，进入人体可分布全身，尤其进入肝、肾，最后到达脑部，且不易排泄。三生态系统的物质循环（五）有毒有害物质循环 3有毒有害物质循环的特点：在食物链营养级上进行循环流动并逐级浓缩富集；在生物体代谢过程中不能被排泄而被生物体同化，长期停留于生物体内；有些有毒有害物质不能分解而相反经生态系统循环后使毒性增加。因此，有毒物质的生态系统循环与人类的关系最为密切，但由最为复杂。有毒物质循环的途径，在环境中滞留时间，在有机体内浓缩的数量和速度，以及作用机制和对有机体影响的程度等等都是十分重要的研究课题。 三生态系统的物质循环（六）生态系统物质循环与能量流动的关系生态系统中物质与能量流动是互相依存，互相制约，密不可分的。但能量在生态系统中是被消耗、单向循环（流动） ，不可逆的。而物质循环是可逆的，多向可返回原来的化学形态，并可逃循、脱离生态系统。第五章 生态系统一、生态系统(ecosystem)的结构 二、生态系统的能量流动 三、生态系统的物质循环四、生态系统中的信息及其传递五、生态系统的变化六、维护生态系统的相对平衡四生态系统中的
