1、21 1毕业设计（论文）题目:被捕食者具有年龄阶段结构的Leslie-Gower 捕食模型的定性分析目 录摘要（3）关键词（3）前言（3）21 2一、微分方程稳定性理论初步（4） 1.1 微分方程解的稳定性的定义（4） 1.2 Lyapunov 第二方法（5） 二、生态系统中的数学模型（6） 2.1 经典的 Lotka-Volterra 模型（6） 2.2Lotka-Volterra 模型的缺陷及其改进形式（6） 三、一个具有年龄阶段结构的 Leslie-Gower 捕食模型的定性分析（8） 3.1 具有年龄阶段结构的 Leslie-Gower 捕食模型的提出（8） 3.2 关于这个新模型的定
2、性分析（8） 3.3 关于 3.2 中定理 6、7、8 成立条件的比较（20） 3.4 系统 3.1（1）的数值模拟（20） 四、总结（21）致谢（21）参考文献（21）被捕食者具有年龄阶段结构的Leslie-Gower 捕食模型的定性分析摘要:本文提出了一个被捕食者具有年龄阶段结构的 Leslie-Gower 捕食模型首先证明该模型的正常数平衡解总是局部稳定的，然后利用三种不同的数学方法分析了该捕食模型的平衡解全局稳定的条件，并在文章的最后比较了所得结果的优越性Abstract: This paper deals with a Leslie-Gower predator-prey model
3、 with stage structure for the prey. At first, the local stability of its unique positive constant steady state solution is proved, and then, by use of three different kinds of mathematical method, the global stability of its steady state solution is given. Finally, a 21 3comparison has been done bet
4、ween the results got from these different methods.关键词：Leslie-Gower 捕食模型;年龄阶段结构;常数平衡解;局部稳定性;全局稳定性;逗留性;Lapunov 函数;迭代.key words: Leslie-Gower prey-predator model; age-structure; constant steady state; local stability; global stability; persistence; Lyapunov function; iteration.前言在生物和化学等学科领域中，往往需要借助于一个微
5、分方程或微分方程组去描述物质间相互作用的过程通常情况下，常微分方程组具有一个或多个非负的常数平衡解，生物数学家、应用数学家最关心的性质之一就是这些非负的常数平衡解是否稳定例如，若能在理论上证明一个正的常数平衡解的稳定性，这就表明对于对于这个系统任给的初始值而言，随着时间的推移，系统将最终趋于一个稳定状态而稳定状态的获得就具有很大的实际意义，它表明系统最终状态将不受初始状态的影响在稳定性数学理论发展进程中最伟大的事件是彼得堡科学院院士，俄国数学家 Lyapunov 于 1892 年完成的博士论文“运动稳定性的一般问题” ，文中科学地给出了系统中质点运动稳定和渐近稳定的概念，将一般 阶微分方程组中
6、扰动解渐近性质归结为讨论一个称为 Lyapunov 函数的标量函数对系统的全导数n的一些特性，建立了稳定性理论的框架20 世纪 60 年代末，Lyapunov 稳定性理论方法有了长足的进步，因此用上述理论方法来研究生态学中的稳定性问题成为顺理成章的事情例如在文献15中，Yihong Du利用构造几种不同的 Lyapunov 函数的方法研究了一个带有扩散的 Leslie-Gower 模型，得到了这个系统正平衡解全局稳定的条件；而文献11中，Rui Xu 利用构造 Lyapunov 函数的方法研究了一个基于比率的带有分层结构捕食模型的正平衡解的全局稳定性在 Lyapunov 第二方法取得长足进展的
7、时候，人们发现在证明一个系统解稳定时该方法不一定是最优的，这就促使人们去思考其它不同的方法去证明系统的解稳定本文中将涉及到一种迭代的方法，迭代方法的基本思想是：先初步得出系统中所有变量的一个上下界，然后逐步将这个上下界精确化，找出一个收敛的条件设法使得所得的上下界收敛，这个收敛的条件就是系统的解全局稳定的条件如在文献14中，Rui Xu 和 Zhien Ma 就采用迭代的方法研究了一个带有时滞的捕食模型，得到了较好的结果生态系统中存在着大量的复杂现象，这些现象的复杂性使得我们已经不能用常规的简单方法去分析它，这就迫使我们去求助于微分方程所描述的系统，通过从数学的角度对这些微分方程进行稳定性分析
8、，找出系统稳定的条件，从而更深刻地去了解生态系统的稳定性在对生态系统模型进行考察的时候，除了要考虑它的正常数平衡解的稳定性之外，一个重要的性质逗留性（也称持久性或持续性）也是人们经常考察的对象，它表明在系统经历一段时间后，系统中的物种即不会死亡也不会无限制地繁殖增长，表明系统中的物种处于一种和谐相处的状态中如在文献11中，Rui Xu, M.A.J Chaplin 和 F.A.Davidson 就考查了一个带有年龄阶段结构的捕食模型的逗留性和正常数解的稳定性用稳定性的数学理论研究任何现实世界的问题必须依赖于所研究的实际系统的数学模型所以，如果我们有一个足够好的，即恰当完整地描述或揭示生物群落或
9、生态系统结构、功能及其他性质的数学模型，那么现实生物群落或生态系统的稳定性质就能够通过研究系统的数学模型，用稳定性理论和方法推出在研究一些特定的系统时，生态数学模型方法有明显的优势，从生态系统中抽象出来的数学模型，就能够很好地被用数学方法进行研究从上个世纪开始，各种各样的生物数学模型已经引起了人们的高度关注特别地，作为生态系统中最常见的模型之一，应用数学家和生态学家对捕食被捕食模型产生了极大的兴趣，自从经典的 Lotka-Volterra 模型在精确描述生物学中的许多现象时出现不可避免的局限以来，人们已经意识到了这个模型的粗糙性，许多学者都试图从数学或生态学的角度去构造更精确的模型在这些改进的
10、 Lotka-Volterra 模型中，其中有一个被称为 Leslie-Gower 模型的模型近些年来，许多学者对这个模型进行了大量的研究，其中比较著名的有 Yihong Du ,Mingxing Wang , 1,23,1513,67Peter Y.H.Pang , Rui Peng , Rui Xu , Sze-Bi Hsu 这些研究对于进一步了解生态系统的内13167145部行为有着重要的意义本文中所讨论的模型也是对 Lotka-Volterra 模型的一个改进形式，在这个模型中我们假设系统中存在着不成熟的被捕食者、成熟的被捕食者、捕食者三个种群，同时假设不成熟的被捕食者之间是没有种间2
11、1 4竞争的，因为它们都是由成熟的被捕食者提供食物，我们又假设不成熟的捕食者不会被捕食者捕食，因为它们受到成熟的被捕食者的保护我们首先利用常微分方程的线性近似理论证明了在任何条件下，该模型的唯一正平衡解都是局部稳定的，然后，我们利用构造 Lapunov 函数的方法和迭代方法分别寻找出了这个系统全局稳定的条件，并且讨论了这些条件之间的关系对于该模型, 理论推导表明: 迭代方法获得的结果要好于构造 Lyapunov 函数的方法获得的结果一 微分方程稳定性理论初步 1.1 微分方程解的稳定性的定义对于以下的微分方程组， 1.1（1）(;)dxft定义：如果对任意给定的 ，存在 （ 一般与 和 有关）
12、 ，使当任一 满足00t0x，0时，方程组 1.1（1）的由初始条件 确定的解 均有0()xt()xt，对一切 0则称方程组 1.1（1）的零解 为稳定的如果 1.1（1）的零解 稳定，且存在这样的 使当，0x时，满足初始条件 的解 均有0()xt()xtlim()t则称零解 为渐近稳定的如果 渐进稳定，且存在域 ，当且仅当 时满足初始条件 的解 均有x0D0x0()xt()xt，则域 称为稳定域或吸引域若稳定域为全空间，即 ，则称零解 为全局渐lim()0t0 00近稳定的或简称全局稳定的当零解 不是稳定时，称它是不稳定的即是说：如果对某个给定的 不管 怎样小， 总有一个 满足 ，使由初始条
13、件 所确定的解 ，至少存在某个 使得0x00()xt()xt10t1则称方程组 1.1（1）的零解 为不稳定的1.2 Lyapunov 第二方法借助构造一个特殊的函数 ，并利用函数 及其通过方程组的全导数 的性质来(,)Vxy(,)Vxy(,)dVxyt确定方程组解的稳定性，这就是 Lyapunov 第二方法的思想具有此特殊性质的函数 称为Lyapunov 函数，简称 函数现在讨论如何应用 函数来确定非线性微分方程组解的稳定性态问题为简单起见，我们只考虑非线性驻定微分方程组， 1.2（1）()dxft其中21 5， 12nx1212(,)()(,)nnnfxff假设 ，且 在某域 （ 为正常数
14、）内有连续的偏导数，因而方程组 1.2（1）(0)f()fx:GxA的由初始条件 所确定的解在原点的某个邻域内存在且唯一显然 是其特解0t 0x定义：假设 为在域 内定义的一个实连续函数， 如果在此域内恒有 ，VH()V()0Vx则称函数 为常正的如果对一切 都有 ，则称函数 为定正的如果函数 是定正0x()0Vx（或常正）的，则称 为定负（或常负）的进一步假设函数 关于所有变元的偏导数存在连续导数，以方程 1.2（1）的解代入，然后对()求导数t11nniiidxftt这样求得的导数 称为函数 通过方程 1.2（1）的全导数dVt关于 Lyapunov 第二方法最重要的是如下定理定理 1.2
15、.1 如果对微分方程组 1.2（1）可以找到一个定正函数 ，其通过 1.2（1）的全导数()Vx为常负函数或恒等与零，则方程组 1.2（1）的零解为稳定的dt如果有定正函数 ，其通过 1.2（1）的全导数 为定负的，则方程组 1.2（1）的零解是渐()Vxdt近稳定的如果存在函数 和某非负常数 ，而通过 1.2（1）的全导数 可以表示为：()dVt()dVWxt且当 时 为定正函数，而当 时 为常正函数或恒等于零；又在 的任意小邻域内都至0W00x少存在某个 ，使 ，方程组 1.2（1）的零解是不稳定的x()V二 生态系统中的数学模型2.1 经典的 Lotka-Volterra 模型提及生态系
16、统中的数学模型，就不得不提及生物数学的两位创始人 Lotka 和 Volterra 以及他们所提出的描述种群内部竞争的 Lotka-Volterra 模型，该模型的解析形式如下：2.1（1）12,.dxabytyx其中 , , , 为常数且大于 1a2b0该模型的建立过程如下：假定一个包括捕食者与被捕食者两个种群的生态系统，捕食者靠被捕食者而生存，系统与外界没有种群交换关系为了建立描述该系统的数学模型，将被捕食与捕食种群量视为基本变量，分别以 , 表xy21 6示先考虑被捕食种群的变化速率 ，该种群的自然增值与自身的数量成正比，如果比例常数为 ，dxt 10a因而有 项；如果被捕食种群的死亡率
17、与两个种群个体相遇的概率成比例,因而有 项, 其中比例常1ax 1bxy数 将以上考虑的两个方面联合在一起，获得被捕食种群的微分方程为 再讨论0b dat捕食种群的变化速率 ，捕食种群的增值不仅与自身的种群大小有关，还与被捕食种群能够提供的食饵dyt也有关如果这些关系都以正比例的形式出现，比例常数为 ，捕食种群的增值速率应该是 ；20b2bxy捕食种群的死亡速率如果与自身的多少成正比，比例常数为 ，种群的变化应包括 项联合这aa两项就得到捕食种群的方程2.2 Lotka-Volterra 模型的缺陷及其改进形式生态学家通过实验室和野外观察，验证模型 2.1（1）时发现它所描述的系统与现实捕食-
18、被捕食模型有出入，有的差异很大因此对模型进行了修改，产生了许多新的模型模型 2.1（1）只考虑了种间的竞争，没有考虑到种内的竞争，如果种内的竞争被考虑进去，则Lotka-Volterra 模型变为2.2（1）1122(),.dxabycxty它在原来模型的模型的基础上增加了表示种内竞争的项 ， 1cx2y模型 2.1（1）和 2.2（1）中的一个重要的假设就是两物种在相遇时所带来的捕食行为的多少是与两物种的数量的乘积成正比的（如 、 项） ，这种乘积项被称为 Lotka-Volterra 型带有 Lotka-1bxy2Volterra 项的模型能够大致描述物种之间的捕食行为，但仍与实际有不少出
19、入，于是很快被 Leslie 和Gower 改进Leslie 和 Gower 考虑到被捕食种群内部密度制约因素，而使 呈 Logistic 增长，也考虑到 对(960) xx增长的影响当 大而 小时，比值 大，这使捕食种群增长减缓；反之， 大而 小时，比值yyx/yx y小，这削弱了捕食者增长的束缚，从而得到如下的模型/x2.2（2）112(),/.dabcxtyy在现实世界中，人们往往发现种群中的不同阶层有着不同的生态学行为例如在蜜蜂种群中，工蜂、雄蜂、蜂王就有着不同的分工我们抛开像蜂群中这样复杂的行为不谈，仅仅考虑种群被分为成熟和不成熟两部分那么，我们可以得到如下的一个模型 2.2（3）2
20、12121,.dxABCxytyKDMdPyt(0)t模型 2.2（3）中将捕食者 分成两部分 和 ，故 同时考虑到生态系统中可能存在y212y21 7的一些如下因素不成熟的捕食者不能产生后代(1)A捕食者和被捕食者相互作用的项是线性的 （如 Lotka-Volterra 型）2不成熟的捕食者的捕食率是正的但是这个速率要比成熟的捕食者小我们用 和 分别表示3 C这两者的捕食率显然 01从被捕食者到不成熟的捕食者的转化率是与被捕食者成正比的，我们用 表示（在一些文章(4) Kx中，常数 被称为从营养物到不成熟的捕食者的出生的转化率） 不成熟的捕食者的死亡率是一个常/KC数，用 表示M总体上讲，从
21、不成熟的捕食者到成熟的捕食者的转化率应该是被捕食者的函数为简化起见，(5)A我们假设这个速率是一个常数，用 表示成熟的捕食者的死亡率用常数 表示DP系统中物种具有分层结构的模型如今已成为生态模型研究的一个热点，在文献10、13 中可见对这类模型的深入讨论Robert May 提出了一个将 Holling 比率应用于其中的模型，这就是众所周知的 Holling-Tanner 捕食被捕食模型，Tanner 和 Wollkind 等已经研究了它的数学性质和它在描述生态系统（例如白蚁和蛛蚁，1819麻雀和雀鹰）时的效用这个 May 或 Holling-Tanner 模型的解析形式如下2.2（4）12(
22、),.duquvrtkmv其中， 和 分别表示捕食者和被捕食者的种群密度参数 和 分别是这两个物种的内在增长()utv 1r2率常数 表示被捕食者的承载能力， 代表捕食者相对被捕食者的承载能力，捕食者的捕食速率k是熟知的第二 Holling 型功能反应参数 代表每个捕食者在单位时间内能够捕食的被捕食/qmq者的最大值， 是相应于捕食者在达到最大捕食速率 一半的时候的饱和值Holling-Tanner 捕食被捕食模型的动力学行为引起了人们的极大兴趣和深度研究到目前为止，这个常微分方程模型已经被许多学者从定性或数值分析角度进行了研究，许多有趣的现象，比如稳定的极限环、半稳定的极限环、分岔、唯一正常
23、数平衡解的全局稳定性，周期解等都被揭示了出来近些年来，人们对捕食者被捕食者模型的研究已经不再局限于只在捕食行为中考虑时间因素，空间因素也被一些学者考虑了进来，例如在文献12中，Yihong Du 和 Rui Peng 考查了一个带有扩散的模型，得到了关于这个模型的若干结果一些学者在研究中注意到：一个生态系统中现有的种群密度是与前一段时间的种群密度相关的于是这就促使人们在研究生态系统时去考虑时滞效应在文献14中，Rui Xu 和 Zhien Ma 就提出了这样一个带有时滞的模型：2.2（6）12122112()()(),(),.xtraxtytyrDyttDttt这里 分别表示在 时被捕食者、不
24、成熟的捕食者、成熟的捕食者的种群密度，参数 、()xt1y2()t a1都是正的常数， 表示被捕食者的内在增长率， 、 分别表示不成熟的捕食者和成熟的2aDrr1r捕食者的死亡率， 表示成熟捕食者的种内竞争率， 表示从被捕食者到出生的捕食者转化率，2/a表示由于成熟的捕食者怀孕所带来的时滞， 表示从不成熟的被捕食者到成熟的捕食者的转0 0化率，我们注意到系统 2.2（6）中不成熟的捕食者不能捕食并且不能产生后代接下来的一章我们会提出一个新的模型，这个模型实际上就相当于模型 2.2（2）和模型 2.2（3）的一个综合21 8三 一个被捕食者具有年龄阶段结构的 Leslie-Gower 捕食模型的
25、定性分析3.1 具有年龄阶段结构的 Leslie-Gower 捕食模型的提出在模型 2.2（2）和模型 2.2（3）的基础上，提出如下模型：3.1（1）1212,(/).xarbxyy该系统中 、 、 分别代表在时刻 时不成熟的被捕食者密度、成熟的被捕食者密度、捕食者1()xt2t()t密度 、 、 分别代表这三种不同种群的变化率我们假定 ， ，y 1(0)x2()0而且 3.1（1）的解在 上应满足是正的这个系统的中的系数 、 、 、 、 、(0y0,)a1rb1a均大于零r系统 3.1（1）中各式的意义如下：在系统 3.1（1）的第一式中，不成熟的被捕食者是成熟的捕食者的后代，故 的增长率
26、中应该有1x这一项，不成熟的被捕食者自身会死亡并成长为成熟的被捕食者，因此 的增长率中含有 和2ax 1rx两项， 表示不成熟被捕食者的死亡速率， 表示由不成熟被捕食者向成熟的被捕食者转化的速1b1r b率在这里我们假设不成熟的被捕食者之间是没有种间竞争的，因为它们都是由成熟的被捕食者提供食物，同时我们假设不成熟的捕食者不会被捕食者捕食，因为它们受到成熟的被捕食者的保护在系统 3.1（1）的第二式中，成熟的被捕食者是由不成熟的被捕食者成长来的，故 的增长率中2x应该有 这一项，成熟的捕食者由于存在种内竞争，所以第二式右边存在 这一项，由于成熟的捕1bx 2bx食者是捕食者的捕食对象，于是产生了
27、 这一项12axy在系统 3.1（1）的第三式中，捕食者的增长率与自身的种群密度成比例 表示环境对捕食者2/y的容纳率，这个比率越高，意味着捕食者相对成熟的被捕食者过剩，那么其增长会放缓，反之捕食者的增长率就会增加该式中 表示捕食者的自然增长速率r3.2 关于这个新模型的定性分析对于在 3.1 中提到的这个模型，我们可以得到以下的一些结论定理 1：当 时，任给 ，存在 ，当 时，有：1ar0Tt， ， 21()4axtb212()4raxb21()4raytb当 时，任给 ，存在 ，当 时，有：1rt， ， 21()1()t1()rt证明：令 ，则12x21211xaxrbaxyr2121()
28、(kk, （其中 ） 4xb0kr由比较原理06可知：21 9 3.2（1）21()limsup)4tkaxtb： 当 时，由 可知 在 时取最小值，所以1 1ar0r21()k1r有 因此对任给的 ，存在 ，当 时，有21()limsup)4traxtb1Tt21()4raxtb从而， 21()rxt 212()rt由 3.1（1）的第三式可知，当 时有T21()4yryab于是由比较原理得21()limsup)t ryt考虑到 的任意性，得到21()li)4t atrb对于先前给定的 ，存在 ，当 时2T2t21()ytr取 ，便得定理 1 成立12max(,)T： 时，取 ， 定理的证明
29、同 的叙述1rka1limsup()taxtb1关于定理 1 的说明：为便于以后推导的进行，我们一般都使用 的结果，从这个定理的证明过程可以看出，在不加讨论的情形下， 是始终成立的当然，在 时， 的结果会更精确一些11r2定理 2：任给 ，存在 ，当 时：0Tt， (1)1x()22xtm其中， ()121)4arbm(1)(1)2arb证明：由定理 1 可知，对任意给定的 ，存在 ，当 时，0Tt，21()rytb21 10将以上不等式代入 3.1（1）的第一、第二式中可知：3.2（2）121212,().4xarbxra考察以下辅助系统：3.2（3）1212,.uarbuM其中 21()4
30、raMb系统 3.2（3）有两个平衡点 ， , 其中1(0,)E12()u， 2arb1)abr系统 3.2（3）可以被改写成：3.2（4）*12112* *2 12()(),().uubbu考虑如下 Lyapunov 函数，*12112*()ln)(ln)uVtcuc计算 沿系统 3.2（4）的导数，有1()Vt*2* *1 1121121()() )( ()()iitdt auu *2211*()cbucb*21 22112*1()()acabuu， 3.2（5）22()cbu令 ， 从 3.2（5）式可以得出*12/()cbuac*2*21211 1*2()()()()dVt ubu， 3.2（6）1bu采用定理 1 中同样的方法可以证明存在 ，当 时， ， 是有界的对 3.2（6）式两端在Tut12上积分，有,uTt，*121()()()ut uTVsdVT由 ， 是最终有界的，同时结合 3.2（3）可知 和 在 上是一致连续的应用12 2tt,)Barlalats 引理（文献09 ） ，我们得出：
