1、不同株型玉米籽粒胚乳细胞与淀粉合成关键酶活性分析 收稿日期 2011-01-19基金项目 国家粮食丰产工程项目(2011BAD16B10); 吉林省科技支撑计划项目(20100210); 吉林省农委农业新品种研发项目 作者简介 谷岩(1981-)，女，吉林长春人，助理研究员，主要从事作物生理生态学研究。Email：通信作者 吴春胜(1956-)，男，吉林长春人，教授，博士生导师，主要从事作物生理生态学研究. Email： 摘 要 【目的】 研究不同类型玉米品种籽粒胚乳细胞增殖与籽粒充实期淀粉合成关键酶的关系。【方法】以紧凑型玉米品种(先玉335和郑单958)和平展型玉米品种(长城799和农大3
2、64)为试验材料，于授粉后3，5，7，10，15 d等取果穗中部籽粒，测定胚乳细胞数、单粒质量、淀粉含量、籽粒ADPG和UDPG焦磷酸化酶活性、可溶性淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)活性，研究不同玉米品种籽粒胚乳细胞增殖动态和籽粒相关酶活性的关系。【结果】在灌浆中后期，先玉335籽粒淀粉合成关键酶活性均高于其他3个品种；先玉335和郑单958籽粒胚乳细胞数、淀粉含量、单粒质量显著高于长城799和农大364。玉米籽粒胚乳细胞数与粒重、淀粉含量和四种淀粉合成关键酶均呈正相关。【结论】库容量和库活性是制约玉米籽粒淀粉积累的主要因素。保证籽粒充实期间较高的胚乳细胞增殖速率及淀粉合成关
3、键酶活性是玉米实现高产的关键。关键词 玉米；胚乳细胞；焦磷酸化酶；淀粉合成酶中图分类号 文献标识码 文章编号 Relationship between endosperm cell and activities of key enzymes for starch in maize with different plant typeGU Yan1a，HU Wen-he1b，WANG Si-yuan1b，LIANG Xuan-he2，HE Wen-an1a，Sun Ming-chun1b, WU Chun-sheng1a* (1.a The Research Center of Crop, b.
4、College of Agronomy，Jilin Agricultural University，Changchun Jilin 130118；2. Academy of Agricultural Sciences of Jilin Province, Changchun，Jilin130124,China)Abstract：【Objective】The proliferation process of endosperm cell and its relationship with activities of key enzymes for starch were studied. 【Me
5、thod】The upright maize varieties Xianyu 335 and Zhengdan 958 and the common maize varieties Changcheng 799 and Nongda 364 were chosen as the expeiriment material. Central kernels were collected after the pollination stage, endosperm cell number, kernel weight, starch content, activities of key enzym
6、es for starch were determined, and the relationship was analyzed. 【Result】 During the later grain-filling period, key enzymes for starch of Xianyu 335 were higher than other three varieties. And the endosperm cell number, starch content, grain weight of ianyu335 and Zhengdan 958 were higher than Cha
7、ngcheng 799 and Nongda 364. The endosperm cell number had significantly positive correlation with grain weight, starch content and the enzyme activities for starch. 【Conclusion】The results here suggested that grain sink strength and activities are the main factor responsible for starch accumulation
8、in maize. The higher endosperm cell numbers and key enzymes for starch were very important for the high yield of maize.Key words: maize；endosperm cell；pyrophosphorylose；enzymes for starch synthesis 淀粉是玉米籽粒贮藏的主要代谢产物，其数量多少直接影响玉米的产量和品质1。目前，世界淀粉产量约为4600万t，其中90%是玉米淀粉2。玉米籽粒中淀粉含量一般占粒质量的60%80%，其灌浆过程首先是胚乳细胞的
9、分裂增殖，然后是淀粉的合成和积累过程，茎、叶等源器官制造的光合产物以蔗糖形式通过韧皮部长距离运输到籽粒，经过一系列酶的催化作用转化为淀粉3。在玉米籽粒胚乳发育过程中涉及到30多种酶，其中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG)4、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPG)5、可溶性淀粉合成酶(SSS)和颗粒结合淀粉合成酶(GBSS)被认为具有关键性的作用6-7。目前，关于水稻、小麦、玉米等籽粒淀粉积累与胚乳细胞增殖关系的研究较深入8-10，但针对吉林省不同类型春玉米生长发育过程中胚乳细胞增殖动态与籽粒淀粉合成相关酶活性的研究较少。本研究以 紧凑型和平展型玉米品种为试验材料，深入系统分析了玉米籽粒的胚
10、乳细胞增殖动态和籽粒淀粉合成关键酶及淀粉积累量的相关性，探明造成不同株型玉米淀粉积累差异的原因，旨在探讨玉米胚乳细胞增殖和淀粉积累的酶学机理，进一步为生产上选择合适的高产栽培环境、实现玉米的高产稳产提供科学依据。1 材料与方法1.1 供试材料供试品种为紧凑型玉米品种先玉335和郑单958，分别由先锋公司和河南金博士种业有限公司提供；平展型玉米品种长城799和农大364，分别由长城种业公司和中国农业大学提供。1.2 试验设计 试验于2011年在吉林农业大学试验站进行。土壤为典型黑土，上等肥力水平。试验采用随机区组设计，3次重复。每小区10行，行长10m，垄距0.65 m，小区面积为65 m2。区
11、组两边各2行保护行。于04-29按各品种最佳密度播种。施入底肥为有机肥40m3/hm2、纯氮50 kg/hm2、P2O5 120kg/hm2、K2O 120 kg/hm2；播种时施入种肥纯氮40kg/hm2、P2O530 kg/hm2、K2O 30 kg/hm2；拔节期追肥为纯氮80 kg/hm2 ，大喇叭口期追肥为纯氮110 kg/hm2。于吐丝期选取生长一致的植株套袋人工授粉，于授粉后3，5，7，10，15，20，25，30，35，40，45，50，55，60 d分别取各玉米品种人工授粉果穗5穗，用于各项指标的测定。2008-09-26收获测产。1.3 测定项目和方法取人工授粉果穗5穗，剥
12、取中部籽粒800粒，分别用于籽粒胚乳细胞数、淀粉含量、粒质量和籽粒淀粉合成相关酶活性的测定。1.3.1 籽粒胚乳细胞计数将1015粒玉米籽粒样品用FAA固定液固定于小瓶中，保存在-40冰箱，参照张祖建等11和李绍长等12的方法测定胚乳细胞数。单粒胚乳细胞数=(视野中平均细胞数滤膜面积视野面积)(酶解液体积用于抽滤的悬浮细胞液体积)酶解的籽粒数。籽粒细胞增殖动态可用Richards方程拟合：W=A(1+Be-kt)-1/N(式中A，B，k，N为参数)，(W为胚乳细胞数；t为授粉后时间)，根据方程求导数得胚乳细胞增殖特征参数： 籽粒胚乳细胞增殖速率最大的时间Tmax(d)=(lnB-lnN)/K，
13、籽粒胚乳细胞增殖最大时的胚乳细胞数WmaxG(104)=A(N+1)-1/N，籽粒胚乳细胞最大增殖速率Gmax=(KWmax/N)1-(Wmax/A)N。(K为生长速率参数，Wmax为籽粒胚乳细胞增殖最大时的胚乳细胞数)1.3.3 籽粒质量和淀粉含量的测定籽粒于105杀青30 min,80烘干后称质量，计算单粒质量。籽粒淀粉含量采用近红外谷物分析仪(Foss Infratec 1241 Grain Analyzer)，并用经典方法(旋光法)对仪器及分析结果进行校正。 1.3.4 籽粒淀粉合成相关酶活性测定称取新鲜玉米籽粒1.000g放入预冷的冰浴研钵中，加 8 mL预冷酶提取液(50m mol
14、 l-1，pH 7.5 HEPES-NaOH缓冲液)，研磨至匀浆，过滤，取30L匀浆加入1.8 mL缓冲液，1700 g冷冻离心10 min，沉淀物用缓冲液悬浮后用于籽粒GBSS活性的测定；其余匀浆继续冷冻离心10000g 15 min，上清液用于籽粒ADPG、UDPG和SSS活性的测定。其中，ADPG和UDPG酶活性参照Nakamura等8和张振清等13的方法；SSS和GBSS活性参照Nakamura等8、梁建生等14和李太贵等15的方法。1.4 数据分析 试验数据采用Microsoft Excel 2003软件进行处理，SPSS 13.0进行方差分析和相关分析。2 结果与分析2.1 不同品
15、种玉米籽粒胚乳细胞增殖的动态图1表明，在整个灌浆期，不同品种玉米籽粒胚乳细胞增殖趋势均呈“S”型曲线。在授粉后25 d，各品种玉米籽粒胚乳细胞数达到最大值，先玉335郑单958长城799农大364；在籽粒灌浆前期，玉米品种间籽粒胚乳细胞数差异不大，授粉1520 d，先玉335和郑单958籽粒胚乳细胞分裂加快，胚乳细胞数较长城799和农大364平均增加20.22%。 图1 不同品种玉米籽粒胚乳细胞的增殖动态 Fig.1 Proliferation of endosperm cell of kernel in maize of different vareity 胚乳细胞增殖速率反映了籽粒胚乳细胞
16、分裂的快慢，用Richard方程W=A(1+Be-kt)-1/N模拟各品种玉米籽粒胚乳细胞的增殖动态，结果见表1。方程的决定系数(R2)在0.99380.9971；4个品种玉米籽粒胚乳细胞平均增殖速率Gmean不同，大小顺序为郑单958先玉335长城799农大364；而胚乳细胞最大增殖速率以先玉335最高，长城799最低。 表1 不同品种玉米籽粒胚乳细胞增殖参数Table 1 Proliferation parameter of endosperm cell of kernel in maize of different variety品种单粒胚乳细胞数A(104)胚乳细胞增殖速率最大时时间T
17、max (d)胚乳细胞最大增殖速率Gmax胚乳细胞平均增殖速率Gmean胚乳细胞增殖速率最大时的胚乳细胞数 WmaxG决定系数R2先玉335Xianyu 335129.430814.51729.84335.574787.48520.9971郑单958Zhengdan 958124.921713.40988.96576.037380.54130.9955长城799Changcheng 799105.790510.91077.12674.453136.72510.9938农大364Nongda 364109.349911.24157.40414.388737.35840.99542.2 不同品种玉
18、米籽粒干物质积累 图2 不同品种玉米籽粒单粒质量的增长动态 Fig.2 Increase dynamics of single-kernel weight in maize of different varieties 玉米籽粒质量与籽粒胚乳细胞数增殖在时间上不同步，本研究中，籽粒质量的增加较胚乳细胞数增殖进程晚，且不同玉米品种间存在差异。在授粉后515 d，玉米籽粒单粒质量增加缓慢，品种间无显著差异；随着授粉后时间的推移，单粒质量迅速增加，长城799和农大364在授粉后50 d单粒质量基本稳定，此后无显著变化，而先玉335和郑单958在授粉后50 d仍然稳步提高，在55 d趋于稳定，4个玉米
19、品种最终单粒质量顺序为先玉335郑单958长城799农大364。2.3 不同品种玉米籽粒淀粉含量的变化籽粒干质量的增加不仅取决于胚乳细胞数的多少，还取决于胚乳细胞的物质充实即淀粉的积累速度和积累时间。玉米籽粒淀粉含量动态分析(图3)表明，4个玉米品种的籽粒淀粉含量呈现”S”型曲线。灌浆前期(授粉后510 d)，淀粉含量增加缓慢，此后迅速增加，同粒质量变化趋势基本一致。授粉后35 d 淀粉含量增加变缓，基本保持不变，但由于此期籽粒质量仍在增加(图2)，导致淀粉积累量也在增加。在籽粒成熟期总淀粉积累量达到最大值。 图3 不同品种玉米籽粒淀粉含量的变化 Fig.3 Dynamics of starc
20、h content in maize of different variety 2.4 不同品种玉米籽粒淀粉合成关键酶活性的变化2.4.1 籽粒焦磷酸化酶ADPG和UDPG酶活性图4 不同品种玉米籽粒ADPG和UDPG焦磷酸化酶活性Fig.4. ADPG and UDPG activities of grains in different maize varietiesADPG是淀粉体中催化淀粉合成的第一步步骤的酶，是淀粉生物合成的重要调节位点和枢纽16。UDPG主要催化UDPG与无机焦磷酸反应生成1-磷酸葡萄糖和UDPG17。由图4可以看出，授粉后玉米籽粒ADPG活性随着灌浆时间的推移和籽粒
21、发育先增加后下降，先玉335峰值出现在授粉后40 d，而其他3个品种的峰值均出现在授粉后35 d。在灌浆前期(授粉后1020天)，各玉米品种籽粒ADPG活性无显著差异；授粉后25 d开始，先玉335籽粒ADPG活性显著高于其他3品种，说明在籽粒发育后期，先玉335具有更强的ADPG供应能力。与ADPG变化趋势类似，郑单958、长城799和农大364籽粒UDPG活性较先玉335峰值出现时间早。 2.4.2 籽粒淀粉合成酶SSS和GBSS在淀粉合成过程中，SSS主要催化支链淀粉的合成，GBSS催化直链淀粉的合成18。图5表明，在整个灌浆期间，4种玉米籽粒SSS和GBSS活性呈单峰曲线，峰值均出现在
22、授粉后30 d。在灌浆前期(授粉后1020 d)，各品种籽粒SSS和GBSS活性均无显著差异；授粉后30 d，SSS活性顺序为郑单958先玉335长城799农大364，达到峰值后，郑单958籽粒SSS活性迅速下降，显著低于其他3个玉米品种；而在灌浆中后期，先玉335籽粒GBSS活性显著高于其他3个玉米品种。说明在催化淀粉合成反应中，先玉335有较强的直链淀粉合成能力。图5 不同品种玉米籽粒淀粉合成酶SSS和GBSS活性Fig.5. SSS and GBSS activities of grains in different maize varieties2.5 不同品种玉米籽粒胚乳细胞增殖与籽
23、粒性状的相关分析 表2 不同品种玉米籽粒胚乳细胞数与籽粒性状的相关分析Table 2 The relation between endosperm cell number and interrelated traits of kernel 品种Vareity单粒质量Grain weight淀粉含量 Starch contentADPG UDPG SSS GBSS 先玉335 Xianyu 3350.9521*0.9828*0.7347*0.8891*0.6510*0.7634*郑单958 Zhengdan 9580.9127*0.9567*0.6530*0.8923*0.46950.7877*
24、长城799 Changcheng 7990.9051*0.9641*0.6858*0.9746*0.7292*0.9555*农大364 Nongda 3640.9730*0.9758*0.7114*0.9183*0.6902*0.9248*注：*表示在0.05水平上差异显著；*表示在0.01水平上差异极显著。Note：* means significant difference at 0.05 level；* mans significant difference at 0.01 level由表2可以看出，玉米籽粒胚乳细胞数与单粒质量、淀粉含量及籽粒淀粉合成关键酶活性均呈正相关。相关分析(表2
25、)表明，4个玉米品种的籽粒胚乳细胞数与单粒质量与淀粉含量呈极显著正相关，相关系数在0.90510.9828(P0.01)，说明籽粒胚乳细胞的增殖对单粒质量和淀粉含量的提高有极显著的促进作用；胚乳细胞充实主要是淀粉的积累，4个玉米品种的籽粒胚乳细胞数与ADPG和UDPG活性均呈正相关，其中与UDPG活性相关达极显著水平，相关系数在0.88910.9746；除郑单958外，先玉335、长城799和农大364籽粒胚乳细胞数与SSS活性均呈显著正相关；4个品种籽粒胚乳细胞数与GBSS活性均呈显著正相关，其中长城799和农大364呈极显著水平。 3 讨论(1) 玉米实现高产的重要前提是大的库容。而库容主
26、要取决于最大胚乳细胞数19。籽粒胚乳细胞数既反映了籽粒库的潜力，也反映了该潜力的实现程度。较多的胚乳细胞数是库大的基本特征，有利于籽粒以较快的速度积累同化产物，同时容纳和积累较多的淀粉粒10，增加粒质量进而提高产量。Reddy等20认为，硬齿型和马齿型玉米品种间粒质量的差异与各自的籽粒胚乳细胞数有关，与细胞大小无关；Pinto21指出，玉米胚乳细胞数与胚乳干质量、籽粒干质量、体积、淀粉含量和每个胚乳中的淀粉粒数呈正相关。李绍长等12的研究结果表明，胚乳细胞数是决定籽粒质量的主要原因。本试验通过对不同产量潜力玉米籽粒胚乳细胞增殖动态规律的研究发现：在供试的4个玉米品种中，紧凑型有高产潜力的玉米品
27、种(先玉335和郑单958)的最大胚乳细胞数在灌浆中后期均显著高于普通平展型玉米品种(长城799和农大364)，与淀粉含量及单粒质量的差异表现一致，说明2种类型玉米淀粉和单粒质量与其较大的库容有关。(2) 淀粉是玉米籽粒的主要组成成分，淀粉积累速率的高低直接影响粒质量。茎、叶等源器官制造的光合产物以蔗糖形式运输到库器官(籽粒)，在一系列酶的催化作用下形成淀粉22。Douglas等3在1988年提出了玉米籽粒淀粉合成过程中可能包括的中间产物及其有关的酶，认为ADPG和UDPG均为淀粉合成的直接前体物质。本研究结果表明，在籽粒发育过程中，先玉335籽粒ADPG和UDPG活性峰值出现时间均比郑单95
28、8、长城799和农大364推迟一周左右，有较长的高值持续期，为淀粉的合成奠定了良好的基础。Singletary等人6研究发现，玉米籽粒胚乳突变体若失去ADPG活性，淀粉含量将大幅度下降，故ADPG通常被认为是淀粉合成的限速酶。而籽粒SSS、GBSS活性的降低增加了将ADPG的葡萄糖基向2，4-葡萄糖链的非还原性末端的转移，从而增加了淀粉合成的阻力23。结果表明，供试的4个玉米品种籽粒胚乳细胞数与ADPG、UDPG酶活性、SSS和GBSS均呈正相关，但在整个灌浆期内，酶活性变化与淀粉积累速率、灌浆速率的变化并不完全同步，说明供试酶活性并非完全是籽粒淀粉合成与积累的限速因子。作者前期研究发现，玉米
29、籽粒蔗糖转化酶和淀粉磷酸化酶活性虽受籽粒淀粉积累的反馈调节24，但并不存在对淀粉合成的限速作用。因此，淀粉积累所需底物的供应水平可能是多种酶综合作用的结果。(3) 籽粒淀粉的积累取决于库容量和库活性2个方面，库容量即籽粒胚乳细胞数，而籽粒ADPG、UDPG、SSS和GBSS是影响库活性的主要淀粉合成关键酶9。玉米籽粒淀粉的合成与积累主要取决于同化器官向籽粒供应同化物的能力以及籽粒中同化物向淀粉的转化能力之间的平衡22。本课题组前期的研究结果也表明，在灌浆中期，先玉335穗位叶蔗糖合成酶SS和磷酸蔗糖合成酶SPS活性均很高，说明其叶片在灌浆中期可以制造更多的蔗糖源源不断地向籽粒运输(另文待发)。
30、而郑单958和先玉335比较，虽然籽粒库容量没有显著差异，但源端叶片形成蔗糖数量少于先玉335，不能充分满足淀粉生物合成的需要，而且进入籽粒的蔗糖因SSS、GBSS活性低，不能完全把ADPG、UDPG催化形成底物连接到葡萄糖链上，从而降低了蔗糖的转化效率。本试验仅研究了籽粒胚乳细胞增殖与淀粉合成关键酶之间的关系，探讨紧凑型高产潜力玉米产量形成的淀粉酶学机理，为揭示玉米的超高产的机理提供理论依据。 参考文献1 张智猛,戴良香,胡昌浩,等. 玉米灌浆期水分差异供应对籽粒淀粉积累及其酶活性的影响J.植物生态学报,2005,29(4): 636-643. Zhang Z M, Dai L X, Hu
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