1、4.3 碳水化合物的消化吸收与代谢碳水化合物的吸收和代谢有两个重要步骤: 小肠中的消化和细菌帮助下的结肠发酵。这一认识改变了我们过去几十年对膳食碳水化合物消化吸收的理解。例如,我们现在知道淀粉并不能完全消化,实际上有些是非常难消化的。难消化的碳水化合物不仅只提供少量能量,最重要的是其发酵产物对人体有重要的生理价值。 “糖”并不是对健康普遍不利的,而淀粉也不一定对血糖和血脂产生有利影响。这些研究结果充实和扩展了碳水化合物与人类健康关系的理论,使我们对碳水化合物消化和吸收的认识进入一个崭新的阶段。4.3.1 碳水化合物的消化和吸收碳水化合物的消化是从口腔开始的,但由于停留时间短,消化有限;胃中由于
2、酸的环境,对碳水化合物几乎不消化。因此其消化吸收主要有两种形式: 小肠消化吸收和结肠发酵。消化吸收主要在小肠中完成。单糖直接在小肠中消化吸收;双糖经酶水解后再吸收;一部分寡糖和多糖水解成葡萄糖后吸收。在小肠不能消化的部分,到结肠经细菌发酵后再吸收(详见第 1 章) 。碳水化合物的类型不同,消化吸收率不同,引起的餐后血糖水平也不同。食物血糖生成指数(GI)表示某种食物升高血糖效应与标准食品(通常为葡萄糖)升高血糖效应之比。GI 值越高,说明这种食物升高血糖的效应越强。不同的碳水化合物食物在肠胃内消化吸收的速度不同,而消化、吸收的快慢与碳水化合物本身的结构(如支链和直链淀粉)、类型(如淀粉或非淀粉
3、多糖)有关。此外,食物的化学成分和含量(如膳食纤维、脂肪、蛋白质的多少),加工方式,如颗粒大小、软硬、生熟、稀稠及时间、温度、压力等对 GI 都有影响。总之,越是容易消化吸收的食物,GI 值就越高。高升糖指数的食物对健康不利。高“升糖指数”的碳水化合物食物则会造成血液中的葡萄糖和胰岛素幅度上下波动。低“升糖指数”的食品,能大幅减少心脏疾病的风险。一般果糖含量和直链淀粉含量高的食物,GI 值偏低;膳食纤维高,一般 GI 值低,可溶性纤维也能降低食物 GI 值(如果胶和瓜尔豆胶) ,脂肪可延长胃排空和减少淀粉糊化,因此脂肪也有降低 GI 值作用。但是,值得注意的是,尽管含脂肪高的个别食物(如冰淇淋
4、)GI 值较低,但对糖尿病病人来说仍是应限制的食物。当血糖生成指数在 55 以下时, 可认为该食物为低 GI 食物;当血糖生成指数在 5575 时,该食物为中等 GI 食物;当血糖生成指数在 75 以上时,该食物为高 GI 食物。4.3.2 碳水化合物的分布和利用碳水化合物经消化吸收后,在肠壁和肝脏几乎全部转变为葡萄糖,主要合成为肝糖原储存,也可氧化分解供给肝脏本身所需的能量。另一部分,则经肝静脉进入体循环,由血液运送到各组织细胞,进行代谢或合成糖原储存,或氧化分解供能,或转变成脂肪等。综上所述,糖的代谢包括氧化分解直接提供能量,合成糖原储存备用,转变成脂肪等,这些过程相互联系和制约,共同组成
5、复杂而有序的糖代谢。4.3.2.1 直接利用葡萄糖被称为“首要燃料” ,可直接被机体组织所利用。尤其是大脑神经系统需要大量的能量来维持活动,约有 1/5 的总基础代谢发生在脑中,所以葡萄糖是机体中大脑的主要能源。在正常环境中,大脑的神经系统并不储存能量,而是直接利用葡萄糖来维持生命活动,所以脑中没有糖原这个中间物。如果注射过量的胰岛素,会使葡萄糖骤然减少,并很快引起神经系统变化。当然,饥饿状态下,大脑也可以利用其他形式的燃料来维持生命活动。4.3.2.2 转化成糖原早在 1850 年,人类在动物体内第一次证明葡萄糖合成糖原。目前,人体中的糖代谢也已基本了解,肝脏是糖原最丰富的器官,骨骼肌的浓度
6、比较低。但是,由于肌肉量多,肌肉仍是储存糖原的主要场所。正常情况下,人体碳水化合物储存的量是较少的。例如,如果在不进食情况下,一个成人走 23h 就几乎消耗全部储存。最后的呼吸商是 0.75 或更低,表明走路消耗的能量几乎全部来自脂肪。在某些情况下,储存可能更多一些,但是“糖原储存过多疾病”是很少的。从遗传学的起源来看,人类可能缺少糖原代谢酶。储存在肌肉中的糖原是能量的直接来源,在不需要氧的情况下,能迅速分解,所以乳酸是一个分解产物。糖酵解是机体普遍存在的代谢途径,但不是主要供能通路。成熟的红细胞没有线粒体,不能进行有氧氧化,因此酵解是红细胞获取能量的主要途径。糖酵解从供能角度来看,仅为辅助途
7、径。因为糖酵解过程中,每一个葡萄糖靠底物水平方式生成4ATP,减去活化时消耗的 2 ATP,净生成 2 ATP。与糖的有氧氧化生成 3638 ATP 相比,供能意义较小。但在氧供应不足时,糖酵解是某些组织获取能量的重要方式。如在剧烈运动时,糖酵解在肌肉中进行,产生的乳酸大部分由血液运送到肝脏,转变为糖原或葡萄糖,葡萄糖再由血液运入肌肉氧化或合成糖原,这一过程即为乳酸循环。肌糖原不能直接分解为葡萄糖入血,但通过乳酸循环,可以补充血糖,间接维持血糖恒定。4.3.2.3 转化成脂肪当食物提供的葡萄糖多于组织需要的时候,过量的部分最终转化为脂肪,并且沉积在机体的脂肪组织上。用重水作为标记显示,碳水化合
8、物含量高的膳食,葡萄糖转化为糖原到脂肪酸的比例比正常组高出 10 倍。同位素的研究进一步显示,机体中葡萄糖的转化率比游离脂肪酸要低,游离脂肪酸能够为机体组织提供的能量高出葡萄糖 2.5 倍。4.3.3 血液中葡萄糖水平的调节正常人空腹血糖含量约为 80120mg/100mL,饭后血糖浓度暂时轻度升高,饥饿的初期略降低,但不久会恢复正常。血糖是糖在体内的运输形式,可供各组织细胞摄取利用。血糖浓度这种相对稳定的特点,是细胞进行正常代谢、维持器官正常功能的重要条件之一。特别是脑组织,因糖原含量少,又主要靠糖氧化供能,意义更大。血糖水平的高低,取决于血糖的来源和去路的相对速度。这些来源和去路实质上都是
9、具体的糖代谢过程,因而血糖水平高低可以综合性的反映体内糖代谢状况。血糖在激素和中枢神经的调节下,不断建立动态平衡。胰岛素是胰岛的 B 细胞分泌到血中的一种蛋白质,碳水化合物的消化和随之而来的血糖上升刺激了胰岛素的分泌。胰岛素调节血糖的利用,又抑制糖的异生,因而减少血糖来源、增加血糖的去路,结果使血糖浓度降低,胰岛素调节血糖的作用原理主要有: 促进肌肉和脂肪细胞膜对葡萄糖的通透性,使血糖容易进入细胞内,从而使血糖浓度降低。 胰岛素可激活肝脏葡萄糖激酶,加速葡萄糖的磷酸化,间接促使血糖进入肝细胞生成糖原,使血糖降低。 胰岛素可以诱导肝脏合成丙酮酸激酶、葡萄糖激酶和磷酸果糖激酶,因而有加速血糖氧化利
10、用的作用。 胰岛素可活化糖原合成酶,促进血糖合成糖原,或抑制糖异生的关键酶,减少血糖来源,从而降低血糖。实际上,虽然对胰岛素的研究已有 60 多年,但我们在帮助葡萄糖从血液进入细胞的化学机理方面仍然是知之甚少,这是今后生物化学和医学研究的一个核心问题。肾上腺素具有儿茶酚胺的基本结构。肾上腺皮质激素有许多种,其中对糖代谢影响较大的一类称为糖皮质激素,其主要作用是促进糖异生,抑制糖的氧化,因而使血糖浓度升高。生长激素是垂体前叶分泌的激素,生长激素对糖代谢的作用和胰岛素相反,能抑制进入细胞的葡萄糖的磷酸化作用,使血糖不易生成糖原,也不易氧化,有升高血糖的作用。另外对儿童能减少尿氮的排出和促进脂肪的氧化,促进生长发育。对成人的主要作用是抵抗胰岛素作用。高血糖和低血糖症则属于糖代谢异常现象。肝糖原也可以再分解为葡萄糖进入血液,维持血糖相对浓度恒定。在肝外组织中,肌肉中储存的糖原最多,肌糖原不能直接分解为葡萄糖,主要是氧化分解供给本身活动所需能量。但肌糖原酵解所产生的乳酸,大部分经血液运到肝脏,又变成肝糖原,所以肌糖原对血糖的恒定也起间接调节作用。