1、 60 韩 山 师 范 学 院 学 报 Journal of Hansha n Normal University Vol. 34 No. 3 Jun . 2013 第 34 卷第 3 期 2013 年 6 月 对虾免疫系统及调控机制的研究进展 刘 昂 1 ， 2 ，查广才 1 ， 张振霞 1 ， 庄东红 1 ， 2 ，郑玉忠 1 (1. 韩山师范学院 生物系 ， 广东 潮州 521041； 2. 汕头大学 生物系，广东 汕头 515063 ) 摘 要 ： 对 虾 是 现 代 生 活 中 重 要 的 水 产 品 ， 随 着 养 殖 规 模 和 密 度 的 增 加 ， 对 虾 疾 病 也 愈 发
2、 严 重 ， 造 成 了 不 可 估 量 的 经 济 损 失 . 因 此 ， 对 虾 的 免 疫 系 统 及 其 调 控 机 制 一 直 是 人 们 关 注 和 研 究 的 重 点 . 与 脊 椎 动 物 不 同 ， 对 虾 拥 有 完 善 的 非 特 异 性 免 疫 系 统 ， 主 要 包 括 细 胞 免 疫 和 体 液 免 疫 两 个 体 系 . 当 感 受 到 外 来 物 入 侵 以 后 ， 对 虾 会 立 刻 启 动 相 关 的 免 疫 级 联 反 应 ， 一 方 面 触 发 细 胞 免 疫 系 统 ， 包 括 血 细 胞 的 吞 噬 、 包 掩 和 凝 集 等 免 疫 反 应 ； 另
3、 一 方 面 也 会 诱 发 体 液 免 疫 系 统 ， 包 括 血 淋 巴 或 体 液 中 酶 ( 如 溶 菌 酶 、 酚 氧 化 酶 、 超 氧 化 物 歧 化 酶 等 )、 免 疫 因 子 ( 如 凝 集 素 、 溶 血 素 等 ) 以 及 调 节 因 子 ( 如 酚 氧 化 酶 原 激 活 系 统 等 ) 的 防 御 功 能 . 针 对 对 虾 的 免疫系统及其调控机制进行了概述，以期为对虾养殖业的病害防治研究提供参考 . 关键词 ：对虾；免疫系统 ；调控机制；细胞免疫；体液免疫 中图分类号： S 945 文献标识码：A 文章编号： 1007 - 6883 （ 2013 ） 03 -
4、0060 - 07 收稿日期： 2013 - 04 - 09 基 金 项 目 ： 广 东 省 科 技 计 划 资 助 项 目 （ 项 目 编 号 ： 012 B 050300025 ） ； 广 东 省 海 洋 生 物 技 术 重 点 实 验 室 开 放 基 金 资 助项目 （ 项目编号：GPKLMB 201201 ） ； 国家海洋局海洋公益性行业科研专项资助项目 （ 项目编号： 200905020 ） 作者简介： 刘昂 （ 1991 - ） ， 男， 山东济宁人 ， 在读硕士研究生 郑玉忠为通信作者. 对 虾 属 于 节 肢 动 物 门 甲 壳 纲 ， 是 全 球 重 要 的 经 济 动 物
5、， 在 水 产 养 殖 中 占 据 着 非 常 重 要 的 地 位 . 但 是大规模高密度养殖 、 过剩投饵以及各种抗生 素的滥用 ， 诱发了新的抗药性病原 微生物 ， 致使对虾遭 受更严重的病害和种质 衰退 因此 ， 在阐明对虾的机体防御 和调控机制的基础上 ， 寻求高效 、 环保的 对虾病害防治方法 、药物已成为研究的重点 . 对 虾 拥 有 比 较 完 善 的 非 特 异 性 免 疫 系 统 ， 包 括 细 胞 免 疫 和 体 液 免 疫 1 但 两 者 密 切 相 关 没 有 严 格 的界限 ， 参与体液免疫的许多成 分在血淋巴细胞内合成 并释放 ， 对虾的体液免疫也需要 血淋巴细胞的
6、 参 与 2 - 3 当 机 体 受 到 微 生 物 入 侵 ， 对 虾 会 立 刻 启 动 相 关 的 免 疫 级 联 反 应 ， 一 方 面 触 发 血 细 胞 的 吞 噬 、 包囊 和凝集等免疫反应 ； 另一方面也会诱发体液 中酶 、 免疫因子以及调节因子 的防御功能 近年 来， 随着对虾防卫机制研究的不断深入 ，采用免疫学方法防治对虾病害已取得了初步的成效 4 1 对虾的细胞免疫系统 对虾的细胞免疫反应是 由血细胞及其释放到血 浆中的多种因子产生的 血细胞由对虾造血组织 释 放到血管里 ， 随血液循环分布到身体 各处 ， 在防御过程中起着识别 、 吞噬 、 黑色素形成 、 细胞毒性和
7、细胞通讯的作用 ， 发挥着吞噬 、 结节、 包囊等免疫防御功能 5 - 7 61 1 . 1 血细胞的来源 对 虾 血 细 胞 不 能 有 丝 分 裂 ， 它 们 的 更 新 依 赖 造 血 组 织 （ Haematopoietic tissue ） 的 造 血 作 用 目 前 人 们 还 不 清 楚 虾 类 造 血 组 织 的 真 正 位 置 ， 研 究 发 现 不 同 虾 的 造 血 组 织 的 定 位 都 不 一 样 . 例 如 Martin 8 和 Hose 等 9 发 现 锐 脊 单 肢 虾 （ Sicyonia ingentis ） 造 血 组 织 是 一 对 高 度 分 支 盘
8、绕 的 管 状 系 统 ， 位 于 肝 胰 脏 的 背 面 ， 其 分 裂 具 有 周 期 性 ， 透 明 细 胞 及 颗 粒 细 胞 在 不 同 阶 段 生 产 释 放 Braak 等 10 认 为 斑 节 对 虾 的 造 血 组 织 主 要 存 在 于 胃 的 背 侧 以 及 发 病 对 虾 的 颚 上 ， 一 小 部 分 存 在 于 触 角 腺 部 位 战 文 斌 等 11 通 过 冰 冻切片和间接免疫荧光 染色法 ， 对中国对虾仔虾的造血 组织进行定位 ， 认为其造血组织是零散 分布于 头胸部的 ， 造血器官是发达管状系统或者实质组织块 . 1 . 2 血细胞的分类 对虾血细胞分类与命
9、名 的一般依据是血细胞胞 质中颗粒的有无 、 多少以及大小 ， 大致划分为 ： 无 颗粒细胞 （ 或透明细胞 ） 、 小颗粒细胞 、 大颗粒细胞 9 . 目 前 已 有 多 个 研 究 将 单 克 隆 抗 体 技 术 对 虾 12- 15 的 血 细 胞 分 类 和 鉴 定 研 究 ， 并 初 步 揭 示 了 几 种 对 虾 的血细胞亚群特性 虽然单克隆抗体技术在 血细胞类型的鉴定中表 现更为灵敏 ， 但是统一的标准尚未 建立 16 . 1 . 3 血细胞的功能 血 细 胞 不 仅 在 形 态 上 有 差 异 ， 在 细 胞 化 学 和 功 能 上 也 有 所 不 同 无 颗 粒 细 胞 拥
10、有 较 高 的 核 质 比 ， 细 胞 中 存 在 数 量 众 多 的 小 体 ， 缺 少 细 胞 内 大 颗 粒 ， 无 酚 氧 化 酶 活 力 ， 主 要 完 成 吞 噬 作 用 ； 小 颗 粒 细 胞 ， 含 有 小 细 胞 质 颗 粒 以 及 少 量 的 酚 氧 化 酶 原 7 ， 能 与 微 生 物 特 异 组 分 （ 如 脂 多 糖 ， - 1 , 3- 葡 聚 糖 等 ） 结 合 而 发 生 脱 颗 粒 ， 脱 颗 粒 作 用 的 强 弱 关 系 到 异 物 识 别 能 力 ， 是 免 疫 反 应 的 关 键 细 胞 17 ； 大 颗 粒 细 胞 内 含 有 大 颗 粒 和 大
11、量 酚 氧 化 酶 原 成 分 ， 不 具 有 吞 噬 功 能 7 S derh ll 等 18 认 为 免 疫 反 应 过 程 中 ， 3 种血细胞协同工作 ： 小颗粒细胞发生胞吐作 用， 释放酚氧化酶原系统的 组分 ， 既可以刺激无颗粒细胞 的吞噬能力 ， 又可以刺激大颗粒细胞 释放更多的酚氧化酶系 统的组分 ， 从而引发对虾的整体细 胞免疫 反应 . 在血细胞的具体功能上 ，主要表现为吞噬 、 包囊 、结节等作用 . 1 . 3 . 1 吞噬作用 当病原体或异物入侵时 ， 血细胞主要通过无颗粒 细胞吞噬作用在细胞内 部将其清除 ； 吞噬过程包 括异物的识别 、粘附 、 聚集 、摄入 、清
12、除等 19 . 由 模 式 识 别 蛋 白 （ Pattern recognition proteins ， PRPs ） 介 导 的 对 异 物 的 识 别 是 免 疫 反 应 的 第 一 步 . PRPs 能 够 识 别 病 原 微 生 物 ， 并 引 发 一 系 列 免 疫 反 应 ， 包 括 吞 噬 、 包 裹 和 酚 氧 化 酶 原 级 联 等 20 不 同 种 类 的 PRPs 能 够 特 异 识 别 并 结 合 不 同 的 微 生 物 表 面 分 子 ， 如 ： 革 兰 氏 阳 性 菌 的 肽 聚 糖 、 革 兰 氏 阴 性 菌的脂多糖 、以及真菌的 - 1 ， 3- 葡聚糖等
13、21 . 在无脊椎动物中 ， 尚未发现具有特异的选 择性的细胞粘附因子 ， 但是存在多种不同类型 的细胞粘 附 因 子 ， 如 Ig-like 蛋 白 ， Peroxinectin 、 Catherins 、 Toll 受 体 和 Integrin 研 究 表 明 Peroxinectin 与 细 胞 免 疫 及 酚 氧 化 酶 原 激 活 系 统 有 密 切 的 关 联 ， 具 有 细 胞 粘 连 作 用 和 过 氧 化 物 酶 活 性 22 另 外 ， 丝 氨 酸 蛋 白 酶 类 似 物 （ Clip domain serine protease homologs ， c-SPH ） 在
14、免 疫 识 别 、 细 胞 粘 附 和 免 疫 调 节 方 面 也 都 扮 演 重要角色 23 . 在粘附完成后 ， 病原菌被吞噬进入细胞 内形成吞噬小体 ， 随后细胞分泌降解酶 ， 以及通过呼吸爆 发产生 活性氧中间物 （ Reactive oxygen intermediates ，ROIs ） 杀伤吞噬入细胞的病原菌 . 1 . 3 . 2 包囊作用 当 入 侵 物 的 直 径 大 于 10 m 时 ， 对 虾 通 过 多 个 细 胞 间 构 成 致 密 的 纤 维 状 网 络 将 其 包 囊 在 内 ， 随 之 发 生 黑 化 作 用 杀 死 入 侵 物 17 血 细 胞 分 泌 的
15、蛋 白 质 是 构 成 包 囊 膜 的 重 要 成 分 24 邓 欢 等 25 发 现 在 注 入 鳗弧菌的中国对虾体内 ， 多种器官和组织均有包 囊， 小颗粒细胞和大颗粒细 胞会释放颗粒并与周围 细 胞相粘接 ； 在包囊中心是不透明的非结构团块 ， 包囊中有黑色素存在 . 1 . 3 . 3 结节作用 62 当病原菌数目过多时 ， 血细胞则会通过结节作 用移除入侵的病原菌 与包囊作用不同 ， 结节作用 不仅在血细胞间形成连 接 ， 而且在血细胞与病原菌 间产生连接 这些聚集体通常是在酚 氧化酶的作用 下 发 生 黑 化 反 应 Egusa 26 和 Martimn 27 等 发 现 细 菌
16、入 侵 斑 节 对 虾 虾 体 会 引 起 炎 症 反 应 ， 由 血 细 胞 包 围 入 侵 细 菌 形 成 大 量 的 黑 色 结 节 陶 保 华 28 等 发 现 患 有 典 型 弧 苗 病 症 状 斑 节 对 虾 各 器 官 中 有 少 量 的 结 节 形成 . 2 对虾的体液免疫系统 体 液 免 疫 系 统 在 对 虾 的 免 疫 防 御 反 应 中 具 有 非 常 重 要 的 作 用 . 体 液 中 含 有 多 种 非 特 异 性 的 酶 或 因 子 ， 它们相互交联 ， 协同合作抵御外来入侵 的异物 ， 抑制病原体的生长和扩 散 ， 或直接将其杀灭并排 出体外 . 2 . 1 体
17、液中具有免疫作用的酶 根据作用机制 ，体液中具有免疫作用的酶可分为氧化活性酶和非氧化活性酶两大类 . 2 . 1 . 1 氧化活性酶 （ 1 ） 超氧化物歧化酶 （ Superoxide dismutase ，SOD ） Harman 于 1956 年 提 出 自 由 基 理 论 ： 在 健 康 的 生 物 体 内 ， 自 由 基 的 产 生 与 消 除 处 于 平 衡 状 态 . 当 细 菌等异物侵入机体后 ， 吞噬细胞的吞噬作用会 引发机体呼吸爆发 ， 从而产生大量具有杀菌 作用的活性 氧 O 2 - 、 OH - 及 其 活 性 衍 生 物 H 2 O 2 等 ， 但 过 量 的 活 性
18、 氧 物 质 会 对 机 体 产 生 危 害 29- 30 SOD 能 消 除 体 内 多 余 的 自 由 基 ， 进 而 免 除 自 由 基 对 生 物 体 的 伤 害 ， 同 时 又 能 增 强 吞 噬 细 胞 的 防 御 能 力 因 此 SOD 活 性 已 成 为 衡 量 对 虾 免 疫 状 态 的 定 量 指 标 蔡 完 其 31 的 研 究 指 出 罗 氏 沼 虾 （ Macobrachium rosenbergii ） 受 莫格球 拟酵母 感染致 病后 ， 肝胰腺 中的 SOD 会显著 降低 王宜艳 等 32 给中国 对虾投 喂虾康 素后 ， 发现 对 虾 血 清 中 SOD 活
19、力 明 显 提 高 ， 虾 康 素 可 以 提 高 中 国 对 虾 的 免 疫 机 能 刘 存 歧 等 33 认 为 SOD 还 是 一 个评估环境污染程度的有效生物学标记 . （ 2 ） 过氧化物酶 （ Peroxidase ， POD ） 和过氧化氢酶 （ Catalase ， CAT ） 对 虾 在 呼 吸 爆 产 生 的 过 量 H 2 O 2 可 由 POD 和 CAT 负 责 清 除 刘 树 青 等 34 发 现 在 注 射 免 疫 多 糖 后 ， 对 虾 血 清 中 的 POD 活 性 普 遍 增 高 ， 他 们 认 为 可 以 通 过 提 高 血 液 中 POD 的 活 性 ，
20、 来 清 除 体 内 多 余 的 自 由基 ， 以减少自由基对正常细胞的损伤 ，从而提高机体的解毒免疫功能和防病抗病能力 2 . 1 . 2 非氧化活性酶 （ 1 ） 溶菌酶 （ Lysozyme ，LZM ） LZM 是 一 类 碱 性 蛋 白 ， 能 水 解 并 裂 解 释 放 革 兰 氏 阳 性 细 菌 细 胞 壁 中 粘 肽 的 乙 酰 氨 基 多 糖 ， 形 成 一 个 水 解 酶 体 系 ， 从 而 抵 御 病 原 菌 的 侵 袭 35 LZM 还 作 用 于 病 毒 蛋 白 从 而 使 病 毒 失 活 李 义 等 36 研 究 乐 果 对 日 本 沼 虾 影 响 中 发 现 ，
21、LZM 是 日 本 沼 虾 重 要 的 非 特 异 性 免 疫 因 子 ， 可 作 为 其 亚 急 性 中 毒 的 检 测 指 标 但 也 有 学 者 持 不 同 观 点 ， Noga 37 认 为 蓝 蟹 血 清 的 抗 菌 活 性 不 是 由 于 LZM 引 起 的 ， 而 是 血 清 中 的一种多肽在起作用 （ 2 ） 酸性磷酸酶 （ Acid phosphatase ， ACP ） 和碱性磷酸酶 （ Alkaline phosphatase ，ALP ） ACP 和 ALP 都 为 磷 酸 单 酯 酶 ， 是 对 虾 溶 酶 体 的 重 要 组 成 部 分 35 在 血 细 胞 进 行
22、 吞 噬 和 包 囊 反 应 中 ， 往 往 会 伴 随 有 酸 ACP 的 释 放 Cheng 38 认 为 ， 甲 壳 动 物 的 ACP 主 要 来 源 于 颗 粒 细 胞 的 颗 粒 体 ， 在 酸 性 环 境 中 可 通 过 水 解 作 用 将 表 面 带 有 磷 酸 酯 的 异 物 破 坏 或 降 解 在 碱 性 条 件 下 ， ALP 可 使 磷 酸 单 脂 水解成乙醇和磷酸 ，并促进物质的摄取和转运 ， 为 ADP 磷酸化形成 ATP 提供更多的无机酸 . （ 3 ） 酯酶 （ Esterase ，EST ） EST 是 酯 类 水 解 的 重 要 酶 系 ， 也 是 最 复
23、杂 最 具 有 多 态 性 的 酶 系 ， 也 是 体 内 参 与 脂 类 化 合 物 水 解 并 进 入 中 间 代 谢 的 重 要 酶 系 39 在 一 些 贝 类 的 研 究 中 发 现 ， 其 血 细 胞 的 酯 酶 活 性 容 易 受 到 包 括 重 金 属 和 杀 虫 剂 等 的 各 类 环 境 污 染 物 的 影 响 40 黄 灿 华 等 41 发 现 健 康 虾 肝 胰 腺 组 织 中 酯 酶 同 工 酶 可 检 出 7 条 酶带， 而在病虾中只能检出 4 条微弱的酶带 ， 说明了病虾酯酶活力明显降低 . （ 4 ） 酚氧化酶 （ Phenoloxidase ， PO ） PO
24、 又 被 称 为 酪 氨 酸 酶 ， 是 一 种 含 铜 的 氧 化 还 原 酶 ， 在 对 虾 血 细 胞 内 以 酚 氧 化 物 酶 原 （ Propheno loxidase ， proPO ） 的 形 式 存 在 ， 是 一 条 单 一 的 多 肽 链 ， 可 被 酚 氧 化 酶 原 激 活 酶 （ PPA ） 水 解 为 60 kD 和 62 kD 具 PO 活 性 的 酶 分 子 42 PO 能 够 催 化 单 酚 羟 化 成 二 酚 ， 再 把 二 酚 氧 化 成 醌 ， 醌 在 非 酶 促 条 件 下形成反应终产物黑色 素 反应链的短暂中间产物 拥有很高生物毒性 ， 能够抑制病
25、原体胞外蛋 白酶以 及几丁质酶的活性 43 目 前 ， 国 内 外 学 者 对 对 虾 的 proPO 及 其 激 活 机 制 研 究 得 较 多 细 菌 等 异 物 入 侵 对 虾 时 ， 能 刺 激 对 虾 的 大 颗 粒 细 胞 和 小 颗 粒 细 胞 产 生 胞 吐 作 用 ， 并 且 激 活 proPO 释 放 PO 酚 氧 化 酶 原 激 活 系 统 非 常 敏 感 ， 除 了 上 述 外 来 微 生 物 引 起 细 胞 发 生 胞 吐 后 被 激 活 的 内 在 途 径 外 ， 还 很 容 易 受 到 体 内 外 其 他 因 子 （ 如去垢剂 、 钙离子 、 胰蛋白酶等 ） 的触
26、发而被激活 44 . 2 . 2 体液中具有免疫作用的因子 2 . 2 . 1 凝集素 （ Lectin ） 对虾体内的凝集素的表 面携带有特异性糖基决 定簇的受体 ， 能依据颗粒物质表面的 糖基组成来区 分异己 ， 从而引发凝集作用 ， 凝集素蛋白质家族具有 结构异质性和异物结合 位点特异性 凝集素的活 性 需 Ca 2 + 激 活 ， 是 对 虾 体 内 的 一 种 重 要 的 免 疫 识 别 因 子 45 根 据 糖 识 别 域 肽 链 序 列 的 不 同 ， 可 分 为 钙 离 子 激 活 的 C 型 凝 集 素 ， 依 赖 巯 基 激 活 的 S 型 凝 集 素 ， 配 体 为 甘
27、露 糖 - 6- 磷 酸 盐 （ Mannose- 6 -phos phate ） 的 P 型凝集素 46 . 2 . 2 . 2 溶血素 （ Hemolysin/Haemolysin ） 溶血素作为一种非特异 性免疫防御因子 ， 存在于多种无脊椎动物 血清中 溶血素的作用可能类似 于 脊 椎 动 物 的 补 体 系 统 对 虾 的 溶 血 素 具 有 一 定 的 可 诱 导 性 ， 牟 海 津 等 47 发 现 外 源 刺 激 物 的 诱 导 可 以 促 进 日 本 对 虾 血 淋 巴 中 的 溶 血 素 浓 度 的 提 高 曹 建 香 等 48 在 凡 纳 滨 对 虾 的 溶 血 性 研
28、究 中 发 现 ， Mg 2 + 能 促进溶血作用 ，Mn 2 + 对溶血作用无影响 ， 而 Ca 2 + 和 Ba 2 + 表现出轻微抑制 . 2 . 2 . 3 抗菌肽 （ Antimicrobial peptides ） 抗 菌 肽 是 对 虾 在 诱 导 条 件 下 产 生 的 一 类 小 分 子 活 性 肽 类 物 质 ， 能 够 抑 制 或 杀 死 外 源 性 病 原 体 49 . 抗 菌 肽 可 分 为 三 大 类 ： 含 有 二 硫 桥 的 环 型 抗 菌 肽 、 存 在 - 螺 旋 结 构 的 两 亲 线 性 抗 菌 肽 、 富 含 脯 氨 酸 或 者 甘 氨 酸 抗 菌 肽
29、 50 抗 菌 肽 的 作 用 机 制 仍 未 被 完 全 了 解 ， 普 遍 认 为 多 数 抗 菌 肽 杀 死 靶 微 生 物 无 需 受 体介导 ， 可利用静电作用穿过带 负电的细菌细胞壁 ， 少数需要受体的协助达 到作用靶位细胞膜 ， 增加 膜 的 通 透 性 引 起 病 原 菌 的 死 亡 其 中 研 究 较 为 透 彻 的 是 从 南 美 白 对 虾 血 淋 巴 中 分 离 的 Penaeidins ， 拥 有 抗 细 菌 及 抗 真 菌 活 性 ， Penaeidins C 端 的 部 分 保 守 序 列 使 其 能 够 与 几 丁 质 相 连 ， 从 而 参 与 几 丁 质 聚
30、 合及伤口愈合 51 . 2 . 2 . 4 蛋白酶抑制剂 （ Protease inhibitors ） 蛋 白 酶 抑 制 剂 存 在 于 血 淋 巴 中 ， 已 在 几 种 不 同 类 型 对 虾 中 发 现 在 一 种 淡 水 鳌 （ A s t a c us a s t a c u s ） 中 发 现 的 枯 草 杆 菌 蛋 白 酶 抑 制 剂 参 加 宿 主 防 御 反 应 ， 在 不 影 响 自 身 蛋 白 酶 活 性 作 用 下 ， 抑 制 微 生 物 的 蛋 白 酶 52 在 鳌 虾 中 发 现 的 Pacifastin 蛋 白 以 及 - 巨 球 蛋 白 ， 作 为 丝 氨
31、 酸 蛋 白 酶 抑 制 剂 ， 能 够 调节酚氧化酶原激活酶 （ proPO-activating enzyme ， PPA ） 活性， 间接作用于对虾免疫系统 53 . 2 . 2 . 5 血蓝蛋白 （ hemocyanin ） 血 蓝 蛋 白 是 一 种 与 呼 吸 作 用 有 关 的 蛋 白 质 ， 存 在 于 节 肢 动 物 和 软 体 动 物 的 血 淋 巴 中 ， 与 血 红 蛋 白 、 蚯 蚓 血 红 蛋 白 被 称 为 动 物 界 的 3 大 呼 吸 蛋 白 近 几 年 研 究 发 现 ， 血 蓝 蛋 白 在 SDS 以 及 胰 蛋 白 酶 、 甲 壳 动 物 血 细 胞 溶
32、 解 产 物 等 激 活 下 表 现 出 酚 氧 化 酶 免 疫 活 性 54 ， 其 自 身 或 者 降 解 产 生 的 肽 段 还 具 有 抗 菌 活 性 55- 56 ； 另 外 ， 章 跃 陵 等 57 还 发 现 凡 纳 滨 对 虾 血 蓝 蛋 白 对 鱼 、 鸡 、 鼠 和 人 的 红 细 胞 有 显 著 的 血 细 胞 凝 集 活 性 ， 另 外 对 副 溶 血 弧 菌 、 溶 藻 酸 弧 菌 也 呈 现 有 凝 集 活 性 ， 但 其 凝 集 活 性 较 一 般 凝 集 素 要 低 1- 2 个数量级 ，该凝集反应同样被半乳糖 、 -D 葡萄糖 、 甘露醇和乙酰神经氨酸显著抑制
33、 . 63 3 结 语 对虾病害的爆发仍然制 约着对虾养殖业的发展 ， 传统应用抗生素应对对 虾疾病已经暴露出许多 问 题 越来越多的学者将研究 重点转移至对虾免疫增 强剂 ， 旨在通过提升对虾自身 免疫能力对抗外界病 原菌的侵袭 免疫增强剂的发展迫切 需要阐明对虾免疫详细 的机理以及药物的作用 途径 另外 ， 对虾 免疫学的研究结果也将 为养殖水质调控 、 疾病防治提供科学的数 据 ， 对水产业的发展起到重 要推动作 用. 参考文献 : 1 王雷，李光友 对虾的体液免疫研究进展J 海洋科学 ， 1992 （ 3 ） ： 17 - 19 . 2 IWANAGA S ， LEE B L Rece
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