1、第10 章 植物的生殖生理,花芽分化：是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花和花序的过程。,花的发育（花器官的形成）,成花诱导：适宜的环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变。,成花启动：完成了成花诱导，处于成花决定态的分生组织，经过一系列内部变化分化成形态上可辨认的花原基。,成花过程3个阶段,对一定的发育信号具有预期的影响能力,开花,表达阶段,成花决定阶段,茎尖分生组织分化成形成花或花序,茎尖分生组织分化成形态上可辨认的花原基,感受阶段,营养生长,幼年期,信号,诱导 （光周期、温度）,激素/成花物质？,花熟状态：植物开花之前必须达到的生理状态。 幼 年 期
2、：植物在达到花熟状态之前的生长阶段。,幼年期、温度、日照长度,控制植物开花的重要因素,10.2 成花诱导生理,10.2.1 春化作用 10.2.1.1 春化作用的概念及植物低温反应的类型 1、发现 1918，加斯纳(Gassner), 冬性小麦和黑麦, 在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春性小麦和黑麦则不需要。 1928年，前苏联李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子经低温处理后春播开花春化。 2、概念低温促进植物开花的作用。 3、类型 （1）绝对低温类型 （2）相对低温类型,10.2.1.2 春化作用的条件,最有效的春化温度：17有足够的持续时间： -19,1、低温和低温持
3、续时间,图10-2 冬黑麦相对开花反应与春化期间温度的关系,原产地不同，春化时所要求的温度不一样。,表10-1 各种类型小麦通过春化需要的温度及时间,10.2.1.2 春化作用的条件,1、低温和低温持续时间,在一定期限内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加,图10-4 冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响,图10-3低温处理时间/d,春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水份、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质（糖分）。,2、氧气、水分和糖分,10.2.1.2 春化作用的条件,短日春化现象：短日照处理可以部分或全部代替春化处理的现象。（例外，菊花既需要春化又需要短日植物）,3、光 照,
4、1、春化作用的时期,10.2.1.3 春化作用的时期、部位和刺激传导,不同植物感受低温的时期不同 种子吸涨以后或苗期 幼苗生长到一定时期,茎尖生长点分生组织和能进行细胞分裂的组织,2、春化作用的部位,春化素：通过低温春化的植株可能产生某种可以传递的物质，并且这种物质是可以不断“复制”的。(菊花不能传递 ),3、春化作用的传递,如甘蓝幼苗茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上才能接受春化。,10.2.1.4 植物在春化过程中的生理生化变化,1、呼吸作用的变化春化使植物的呼吸速率增高，用氧化磷酸化解偶联剂2,4二硝基苯酚处理，可强烈抑制春化作用。 2、核酸的变化春化作用使核酸含量增加，且RNA性质发生
5、变化。 3、蛋白质和氨基酸的变化 冬小麦和冬黑麦经春化后，有特异的新蛋白质的出现，脯氨酸含量增加。 4、植物激素的变化许多植物经低温处理后，体内赤霉素的含量明显增加。,10.2.2 光周期,10.2.2.1 光周期现象的发现,光周期：一天之中白天和黑夜的相对长度。 光周期现象：植物对白天和黑夜相对长度的反应。,（1）1914年，Tournois发现大麻的开花受到长日照的控制。 （2）1920年，美国园艺学家Garner和Allard观察到美洲烟草在华盛顿附近地区夏季长日照下，珠高达35m时仍不开花，但在温室中栽培时，珠高不到1m即可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，烟草不开花。,
6、10.2.2.2 光周期反应类型,（1）短日植物：指在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。如，菊花、苍耳、美洲烟草、日本牵牛、龙胆等。 （2）长日植物：是指在昼夜周期中日照长度大于某一临界值时才能开花的植物。 延长日照长度可促进开花，而延长黑暗则推迟开花或不能开花。如，小麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、牛蒡、红花、金光菊等。 （3）日中性植物：是指在任何日照长度条件下都能开花的植物。一年四季均能开花如，黄瓜、茄子、辣椒、蒲公英、四季花卉、玉米、水稻等。,双重日长类型有些植物花诱导和花形成的两个过程很明显地分开，且要求不同的日照长度。长-短日植物 花诱导过程需要长日照，但花器
7、官的形成则需要短日条件。 如，大叶落地生根、芦荟 短-长日植物 花诱导需短日照，而花器官形成需要长日条件。如，风铃草，白三叶草等 中日性植物有些植物只有在一定长度日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其开花。 如，甘蔗,10.2.2.2 光周期反应类型,10.2.2.3 临 界 日 长,是指在昼夜中诱导短日植物开花所需要的最长日照长度或诱导长日植物开花所需要的最短日照长度。,图 10-10 不同植物在不同日长下的开花反应,1.日中性植物； 2.相对长日植物； 3.绝对长日植物；4.绝对短日植物； 5.相对短日植物,10.2.2.4 光周期诱导,达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜
8、的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开花的现象。,10.2.2.5 临界暗期与暗期间断,临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。,长日植物-短夜植物短日植物-长夜植物,暗期间断试验表明，临界暗期对短日植物和长日植物的开花都是十分重要的,光的状况,短日植物的习性,长日植物的习性,营养生长,开花,营养生长,营养生长,营养生长,开花,开花,营养生长,开花,开花,开花,营养生长,临界暗期 的长度,闪光,10.2.2.7 光周期刺激的感受和传导,感受光刺激的部位：叶片,不适宜的光周期,诱导的叶片,苍耳叶中光
9、周期刺激的传导试验,10.2.2.7 光周期刺激的感受和传导,低温处理可以代替或改变植物的光周期反应类型。长日植物-短日下开花 短日植物-长日下开花 如烟草、牵牛、一品红,10.2.2.8 温度与光周期反应的关系,成花素（成花素假说） 开花抑制物 植物激素 其他化学物质,10.2.2.9 光周期诱导的成花刺激物,10.2.3 成花诱导的途径,赤霉素途径 自主途径 春化途径 光周期途径,10.2.4 春化和光周期理论在生产实践中的应用,1、人工春化，加速成花育种 2、指导引种（果实和种子为生产目的）短日植物 北方南方，选择晚熟品种南方北方，选择早熟品种长日植物 北方南方，选择早熟品种南方北方，选
10、择晚熟品种 3、控制开花,菊花SDP: 遮光 杜鹃LDP: 人工延长光照,光形态建成与光敏色素（光受体）,光形态建成：将光控制植物生长、发育和分化的过程。,光受体:,能够感受光信号，并把信号放大，使植物能随外界光照因素的变化作出相应的反应，进而影响植物的光形态建成。,光敏色素 :感受红光和远红光 隐花色素或蓝光/紫外线-A受体：感受蓝光和近紫外光（紫外线-A ） 紫外线-B受体：感受较短波长的紫外线（紫外线B）,光敏色素性质：可溶于水的色素蛋白,红光吸收型（Pr） 远红光吸收型（Pfr）,两种类型光敏色素在暗期间断中 的转化及其与不同光周期类型植物开花的关系,一、植物的光受体,将光控制植物生长
11、、发育和分化的过程称为 光形态建成。,能够感受光信号，并把信号放大，使植物能随外界光照因素的变化作出相应的反应，进而影响植物的光形态建成。,1、光敏色素的发现和分布利用大型光谱仪将白光分成单色光后处理莴苣种子,（一）光敏色素,2、光敏色素性质可溶于水的色素蛋白,红光吸收型（Pr） 远红光吸收型（Pfr）,两种类型光敏色素在暗期间断中 的转化及其与不同光周期类型植物开花的关系,3、光敏色素的反应类型及生理作用,（1 ）反应类型 极低辐照度反应 低辐照度反应 高辐照度反应,（2 ）生理作用 种子萌发 叶子和茎的伸长 气孔分化 叶绿体和叶片运动 植物的花诱导和花粉育性,4、光敏色素的作用机制,（1）
12、膜假说 （2）基因调节假说,二、隐花色素和向光素,蓝光和近紫外线受体，吸收蓝光和近紫外光而调节形态建成、新陈代谢和向光性的一类光敏受体。,三、紫外光B受体,是细胞内吸收280320nm紫外光引起光形态建成反应的物质，性质尚不清楚,10.3 成花启动和花器官形成生理,10.3.1成花启动和花器官形成的形态及生理生化变化 成花反应：茎间分生组织在形态上发生显著变化。营养生长锥-生殖生长锥-花芽分化花器官 花芽分化：生长锥表面积变大叶原基-花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基,生长锥形态的变化发生于促成花诱导之后。 生长锥不是伸长而是变为扁平状。,10.3.2 影响花器官形成的因素,1、光照 2、温度 3、
13、水分 4、肥料 5、植物生长调节物质,10.3.3 植物的性别分化,1、性别分化类型 雌雄同花植物：同一朵花内形成雌蕊和雄蕊（即两性花）的植物。如，水稻、小麦、棉花和大豆等。 雌雄同株植物：同一植株上有雌、雄两种花的植物。如，玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等 雌雄异株植物：在单个植株上，只具有雄花或者只具有雌花单性花）的植物。如，银杏、大麻、杜仲、番木瓜、菠菜、竹笋等,2、雌雄个体的代谢差异,10.3.3 植物的性别分化,3、环境条件对植物性别分化的影响,（1） 光周期短日照：短日植物-雌花，长日植物-雄花长日照：长日植物-雌花，短日植物-雄花 （2）营养状况土壤N和水充足- 促进雌花分化N和水不足-
14、促进雄花分化雌雄异株植物：C/N低，提高雌花的数目 （3）温度夜温影响性别的分化； 较低夜温促进南瓜雌花的分化 （4）植物激素IAA和ETH促进黄瓜雌花的分化GA3促进黄瓜雄花的分化CTK促进雌花的分化,10.3.3 植物的性别分化,10.4 受精生理,受精作用：植物在开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管伸长进入胚囊，完成精子和卵子融合的过程。,10.4.1 花粉和柱头的生活力,、花粉的生活力（1）不同植物花粉的生活力存在很大差异禾谷类花粉生活力时间较短，水稻5min（50%）玉米时间较长12d苹果、梨-70210d向日葵-1年,（2）影响花粉生活力的内部因素呼吸作用花粉内含物的数量和组分影
15、响花粉的育性可育花粉淀粉、蔗糖、脯氨酸（高）,2、影响花粉生活力的外界条件,湿度：2050% 对花粉贮藏较适合 温度：15CO2和O2的相对浓度：CO2 ，延长花粉寿命减少氧气分压可延长花粉寿命 光线：遮光或暗处贮藏花粉,3、柱头的生活力柱头生活力较花粉生活力长，依植物种类不同而异开花当日授粉较好,10.4.2 花粉和柱头的相互识别 1、花粉的萌发 （1） 花粉吸水促进萌发空气过于干燥或湿度相对过高，不利于花粉萌发 （2）温度影响花粉萌发如，水稻适宜温度3035，日温低于20授粉难于进行。 温度过高4045，花柱干枯，花粉失活。,2、花粉和柱头的相互识别 （1）花粉,较薄，由果胶质和胼胝质组成
16、，含有与花粉萌发和花粉管生长有关的水解酶,较厚，由纤维素和角质组成，含有糖蛋白，与柱头相互识别,3、自交不亲和性的原因及其对策,是指植物雌蕊的柱头或花柱通过识别自体或异体花粉，并抑制自体花粉的萌发或生长，导致自体受精不能正常进行的现象。,克服不亲和性的途径 （1）花粉蒙导法 （2）蕾期授粉法 （3）物理化学处理法 （4）离体培养 （5）细胞杂交、原生质体融合或转基因,10.4.3 花粉管的伸长,花粉萌发后，花粉粒内压力增大，使其内壁从萌发孔处向外突出形成花粉管。 花粉管伸长后通过柱头到达子房，从胚珠进入胚囊，释放精子和卵子完成受精作用。 群体效应：即单位面积内，花粉的数量较多，花粉的萌发和花粉管生长越好。,10.4.4 受精过程中雌蕊的生理生化变化,1、呼吸速率增加 2、生长素含量增加,
