1、 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/第 18 卷 第 3 期2 0 0 2 年 8 月 农 业 系 统 科 学 与 综 合 研 究SYSTEM SCIENCES AND COMPREHENSIVE STUDIES IN AGRICULTURE Vol. 18 ,No. 3Aug . ,2002收 稿 日 期 : 2001 - 11 - 051基 金 项 目 : 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 (39400087) 资 助 1作 者 简 介 :
2、迟 玉 杰 (1963 - ) , 女 , 在 读 博 士 , 教 授 , 从 事 生 物 化 学 与 食 品 化 学 研 究 1毛 壳 菌 对 植 物 病 害 的 生 物 防 治 及 存 在 的 问 题迟 玉 杰 杨 谦 (哈 尔 滨 工 业 大 学 生 命 科 学 与 工 程 系 哈 尔 滨 150001)摘 要 : 植 物 病 原 菌 的 抗 药 性 是 植 物 病 害 化 学 防 治 中 的 一 个 严 重 问 题 , 已 经 威 胁 到 了 化 学 防 治的 有 效 性 。 通 过 对 生 物 防 治 菌 毛 壳 菌 对 植 物 病 害 防 治 、 防 治 机 理 及 其 存 在 问
3、 题 进 行 回 顾 , 旨 在 探讨 生 物 防 治 菌 的 进 一 步 开 发 利 用 的 途 径 。 图 1 , 参 17。关 键 词 : 毛 壳 菌 ; 植 物 病 害 ; 生 物 防 治中 图 分 类 号 : S476 文 献 标 识 码 : A 文 章 编 号 : 1001 - 0068 (2002) 03 - 0215 - 04Biological control of plant diseases with Chaetomium spp. and the problems in its application/ Chi Yujie , Yang Qian( Dapartment
4、 of Life Science and Technology , Harbin Institute of Technology , Harbin 150001 , China) SSCSA , 2001 ,18 ( 3) : 215 218Abstract : Resistance of plant pathogenic fungi to chemical fungicides has been a very serious problem which is limiting the effi2ciency of plant disease chemical control badly. T
5、he biological control with Chaetomium spp1and its mechanisms as well as theproblems in the application of Chaetomium spp1were reviewed in this paper in order to improve the plant disease control by devel2oping the biological control agents.Key words : Chaetomium spp. ; plant diseases ; bio2control引
6、言植 物 病 原 菌 的 抗 药 性 是 植 物 病 害 化 学 防 治 中 的一 个 严 重 问 题 , 它 给 多 种 植 物 病 害 如 果 树 、 蔬 菜 、农 作 物 、 经 济 作 物 等 病 害 的 防 治 带 来 很 大 困 难 。 由于 抗 药 性 问 题 引 起 的 防 治 效 果 下 降 , 甚 至 完 全 失 效而 造 成 的 经 济 损 失 巨 大 , 因 此 , 通 过 综 合 防 治 即 化学 防 治 与 生 物 防 治 结 合 来 克 服 植 物 病 原 菌 的 抗 药 性问 题 , 可 以 对 植 物 病 原 菌 的 抗 药 性 进 行 有 效 治 理 ,确
7、保 植 物 病 害 的 防 治 效 果 1 。植 物 病 原 菌 生 物 防 治 的 目 的 是 通 过 以 下 方 法 减少 乃 至 防 止 病 害 的 发 生 : 减 少 病 原 菌 的 接 种 体 ,即 减 少 作 物 病 原 菌 的 残 存 量 , 减 少 产 生 或 释 放 活 的繁 殖 体 , 降 低 菌 丝 体 生 长 所 造 成 的 传 播 范 围 ; 减少 病 原 菌 对 寄 主 的 感 染 ; 减 少 病 原 菌 产 生 危 害 的严 重 程 度 2 。毛 壳 菌 通 常 存 在 于 土 壤 和 有 机 肥 中 , 是 子 囊 菌纲 的 最 大 属 中 的 一 个 , 它
8、可 以 有 效 降 解 纤 维 素 和 有机 物 , 并 对 土 壤 中 的 其 它 微 生 物 产 生 拮 抗 作 用 , 因此 , 毛 壳 菌 成 为 植 物 病 原 菌 的 生 物 防 治 菌 并 被 广 泛应 用 。 但 是 毛 壳 菌 对 苯 并 咪 唑 类 杀 菌 剂 异 常 敏 感 ,致 使 它 无 法 在 综 合 防 治 体 系 中 与 苯 并 咪 唑 类 杀 菌 剂结 合 使 用 , 对 植 物 病 害 进 行 有 效 控 制 3 。 通 过 探 讨毛 壳 菌 对 植 物 病 害 的 防 治 、 防 治 的 机 理 及 其 存 在 的问 题 , 目 的 在 于 探 讨 生 物
9、 防 治 菌 的 进 一 步 开 发 利 用的 途 径 。1 毛 壳 菌 的 自 然 概 况毛 壳 菌 属 于 子 囊 菌 亚 门 、 核 菌 纲 、 球 壳 目 、 黑孢 壳 科 。 其 分 类 主 要 依 据 子 囊 壳 的 形 状 、 子 囊 壳 壁上 生 出 的 附 属 丝 及 其 直 径 、 子 囊 的 形 态 、 子 囊 孢 子的 形 状 和 量 度 等 。 毛 壳 菌 是 常 见 的 霉 腐 菌 , 广 泛 分布 于 自 然 界 的 各 种 基 物 和 发 霉 的 含 纤 维 素 的 日 常 用品 上 , 包 括 植 物 残 体 、 土 壤 、 草 食 和 杂 食 动 物 及 鸟
10、类 和 鼠 类 的 粪 便 、 种 子 、 木 材 、 皮 革 等 。 此 属 的 大多 数 种 都 含 有 较 强 的 纤 维 素 酶 , 能 有 效 降 解 纤 维 素和 有 机 质 。本 属 菌 丝 交 织 , 透 明 有 隔 。 子 囊 壳 表 生 , 为 球形 、 卵 形 或 瓶 形 , 顶 端 有 一 孔 口 。 子 囊 壳 壁 的 膜 质呈 透 明 或 不 透 明 , 易 破 裂 , 表 面 着 生 各 种 形 式 的 附 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserv
11、ed. http:/属 丝 , 通 常 分 化 为 须 根 、 侧 生 附 属 丝 和 顶 生 附 属丝 。 须 根 根 状 , 起 固 定 和 吸 收 养 分 的 作 用 , 侧 生 附属 丝 较 短 , 顶 生 附 属 丝 较 长 , 分 枝 或 不 分 枝 , 形 态各 异 。 子 囊 基 部 束 生 , 棍 棒 状 或 圆 柱 状 , 囊 壁 早 期消 解 , 内 含 8 个 子 囊 孢 子 , 不 规 则 排 列 或 排 成 单行 。 子 囊 孢 子 单 细 胞 呈 球 形 、 椭 圆 形 、 柠 檬 形 , 为黄 褐 色 、 暗 褐 色 或 橄 榄 色 , 排 溢 出 孔 口 外
12、的 子 囊 孢子 干 凝 成 柱 状 或 锥 状 。 本 属 的 某 些 种 产 生 分 生 孢 子或 厚 桓 孢 子 , 厚 桓 孢 子 在 菌 丝 上 间 生 或 顶 生 (见 图1) 4 ,5 。世 界 上 有 毛 壳 菌 300 多 个 种 , 它 可 拮 抗 土 壤 中的 某 些 微 生 物 。 现 已 发 现 有 些 毛 壳 属 (球 毛 壳 、 角毛 壳 ) 可 预 防 谷 物 秧 苗 的 枯 萎 病 、 甘 蔗 猝 倒 病 , 降低 由 尖 镰 孢 属 引 起 的 番 茄 枯 萎 病 、 黑 星 菌 引 起 的 苹图 1 毛 壳 菌果 斑 点 病 等 的 发 病 率 , 且 对
13、 立 枯 病 丝 核 菌 、 甘 蓝 格链 孢 属 、 拟 茎 点 霉 属 、 毛 盘 孢 属 、 葡 萄 孢 属 以 及 交链 孢 属 病 原 菌 的 生 长 有 一 定 的 抑 制 作 用 6 。2 毛 壳 菌 对 植 物 病 害 的 防 治Martin 和 Moore 在 1954 年 发 现 7 , 巴 西 的 各 品种 燕 麦 的 种 子 被 Chaetomium globosum (球 毛 壳 ) 和Chaetomium cochliodes (螺 卷 毛 壳 ) 侵 染 后 , 则 对 维多 利 亚 长 蠕 孢 毒 素 的 作 用 产 生 了 抵 抗 力 , 从 而 使 谷物 、
14、 燕 麦 、 大 麦 的 幼 苗 免 受 Fusarium spp. (镰 孢属 ) 或 Drechslera sorbkiniana 的 侵 染 。土 壤 中 的 病 原 菌 所 引 起 的 植 物 疾 病 而 造 成 的 损失 是 相 当 大 的 , 而 对 植 物 病 原 菌 的 生 物 防 治 是 化 学控 制 的 一 种 有 效 而 有 前 景 的 补 充 。 尖 镰 孢 霉 属 是 引起 番 茄 枯 萎 病 的 致 病 菌 , 若 用 毛 壳 菌 与 化 学 杀 菌 剂PCNB 同 时 使 用 , 番 茄 枯 萎 病 的 发 病 率 由 43 %降 低到 22 %8 。 Pythi
15、um ultimum (终 极 腐 霉 ) 是 引 起 许多 植 物 的 种 子 腐 烂 和 植 物 猝 倒 病 的 病 原 菌 , 此 病 原菌 在 越 冬 期 以 卵 孢 子 和 孢 子 囊 孢 子 的 形 式 在 土 壤 中生 存 , 当 条 件 适 宜 的 时 候 , 在 12 小 时 内 就 可 在 甜菜 种 子 表 面 形 成 菌 落 , 继 而 危 害 作 物 的 正 常 生长 9 。甘 蔗 枯 萎 病 是 由 于 甘 蔗 种 子 被 Phoma botae(甜 菜 茎 点 霉 ) 污 染 、 土 壤 被 Pythium ultimum 或Rhizoctonia solani (
16、立 枯 丝 核 菌 ) 污 染 所 引 起 的 , 用毛 壳 菌 的 子 囊 孢 子 处 理 甘 蔗 种 子 , 可 以 降 低 甘 蔗 枯萎 病 的 发 生 率 。 同 样 , 棉 花 枯 萎 病 也 是 由 于 棉 花 种子 被 Pythium ultimum (终 极 腐 霉 ) 或 Rhizoctoniasolani (立 枯 丝 核 菌 ) 污 染 而 引 起 的 , 用 毛 壳 菌 的子 囊 孢 子 处 理 棉 花 种 子 , 可 有 效 控 制 这 两 种 棉 花 病原 菌 所 造 成 的 为 害 。 用 球 毛 壳 处 理 南 瓜 属 种 子 , 可以 减 少 因 Hylemy
17、a platura 引 起 的 种 子 子 实 体 损 伤 和Pythium spp. 造 成 的 种 子 腐 烂 9 。 如 果 种 子 在 播 种前 未 用 毛 壳 菌 处 理 , 则 种 子 在 萌 发 期 间 , 许 多 微 生物 很 快 定 殖 在 种 子 表 面 , 而 且 蝇 的 卵 能 够 促 进 种 子表 面 假 单 胞 菌 的 生 长 , 使 假 单 胞 菌 成 为 种 子 表 面 的优 势 菌 , 从 而 促 进 植 物 病 原 菌 的 增 殖 , 继 而 引 起 种子 腐 烂 和 植 物 猝 倒 病 的 发 生 。 若 种 子 在 萌 发 前 用 毛壳 菌 处 理 ,
18、再 进 行 播 种 , 毛 壳 菌 的 子 囊 孢 子 很 快 繁殖 并 在 种 子 表 面 形 成 一 层 厚 厚 的 菌 丝 , 大 大 抑 制 了假 单 胞 菌 的 对 数 生 长 , 并 且 不 影 响 种 子 周 围 土 壤 的菌 系 11 。另 外 , 叶 面 喷 洒 球 毛 壳 制 剂 能 控 制 由 Venturiainaequlis (苹 果 黑 星 菌 ) 所 引 起 的 苹 果 黑 星 病 , 如将 球 毛 壳 制 剂 (5 106 cps/ ml) 喷 洒 在 苹 果 叶 子上 , 能 减 少 Venturia inaequlis 的 孢 子 数 而 降 低 叶 子的
19、腐 烂 程 度 12 ,13 。 由 球 毛 壳 产 生 的 抗 真 菌 物 质 球毛 壳 素 ( Chaetomin) 在 抑 制 引 起 甘 蔗 猝 倒 病 的 病原 菌 Pythium ultimum 方 面 起 着 重 要 作 用 9 。红 橘 是 泰 国 重 要 经 济 作 物 之 一 , 它 面 临 的 最 大威 胁 是 根 部 和 基 部 因 寄 生 疫 霉 引 起 的 腐 烂 。 这 种 病原 菌 已 经 在 柑 橘 种 植 区 危 害 了 30 年 , 种 植 者 通 常使 用 甲 霜 灵 等 化 学 杀 菌 剂 处 理 寄 生 疫 霉 , 但 由 于 抗药 性 的 产 生
20、, 被 侵 染 多 年 的 橘 子 树 会 慢 慢 死 掉 , 这给 种 植 者 造 成 较 大 的 经 济 损 失 。 如 果 将 毛 壳 菌 杀 菌剂 混 入 被 寄 生 疫 霉 侵 染 的 土 壤 , 可 以 防 止 柑 橘 的 根612 农 业 系 统 科 学 与 综 合 研 究 第 18 卷 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/部 和 茎 部 的 腐 烂 , 但 要 求 每 隔 4 个 月 用 石 灰 调 节 土壤 的 pH值 并 加 入 一
21、定 量 的 有 机 肥 。 结 果 表 明 , 用毛 壳 菌 处 理 的 柑 橘 的 发 病 率 较 用 甲 霜 灵 处 理 的 柑 橘的 发 病 率 降 低 了 47. 25 % ;还 观 察 到 , 用 毛 壳 菌 处 理的 土 壤 含 有 寄 生 疫 霉 的 孢 子 数 明 显 降 低 , 由 毛 壳 菌处 理 的 柑 橘 产 量 (55. 35 kg/ 株 ) 明 显 高 于 由 甲 霜 灵处 理 的 柑 橘 产 量 (27. 79 kg/ 株 ) 。 毛 壳 菌 在 防 治 玉米 病 原 菌 及 病 害 中 也 起 着 一 定 的 作 用 , 其 玉 米 发 病率 由 25. 55
22、%降 至 15. 75 %。 同 样 , 毛 壳 菌 对 草 莓 、榴 莲 和 黑 胡 椒 等 植 物 的 病 原 菌 均 有 一 定 的 抑 制作 用 6 。3 毛 壳 菌 对 植 物 病 害 的 作 用 机 理3. 1 毛 壳 菌 对 植 物 病 害 的 防 治 作 用球 毛 壳 ( Chaetomium globosum ) 和 角 毛 壳( Chaetomium cupreum) 的 某 些 特 定 品 系 能 够 产 生 抗生 物 质 , 从 而 抑 制 Phytophthora parasitica (寄 生 疫霉 ) , P. palmivora ( 棕 榈 疫 霉 ) P. c
23、actorum ,Pyricularia oryzae , Fusarium oxysporum (镰 刀 孢 霉 ) ,Colletotrichum gloeosporides (盘 长 孢 状 刺 盘 孢 霉 ) ,C. dematium (束 状 刺 盘 孢 霉 ) , Sclerotium rolfsii andRhizoctonia solani ( 立 枯 丝 核 菌 ) 等 植 物 病 原菌 6 ,14 。3. 2 毛 壳 菌 促 进 植 物 生 长球 毛 壳 和 角 毛 壳 的 某 些 特 定 品 系 能 够 产 生 麦 角甾 醇 类 物 质 , 有 助 于 改 善 和 提 高
24、 土 壤 肥 力 , 从 而 促进 植 物 的 生 长 且 提 高 农 作 物 的 产 量 , 如 番 茄 、 玉米 、 水 稻 、 柑 橘 、 黑 胡 椒 、 榴 莲 及 石 竹 等 6 。3. 3 毛 壳 菌 可 以 诱 导 植 物 产 生 抗 性球 毛 壳 和 角 毛 壳 的 某 些 特 定 品 系 代 谢 所 产 生 的物 质 , 能 够 诱 导 植 物 某 些 组 织 抗 氧 化 能 力 的 增 强 ,从 而 提 高 植 物 的 抗 病 能 力 6 ,11 。3. 4 毛 壳 菌 能 竞 争 性 抑 制 植 物 病 原 菌 的 生 长毛 壳 菌 和 植 物 病 原 菌 一 样 , 在
25、 生 长 过 程 中 都 需要 营 养 物 质 , 而 营 养 物 质 是 由 植 物 供 给 的 , 因 此 毛壳 菌 和 植 物 病 原 菌 在 生 长 过 程 中 有 拮 抗 作 用 。4 毛 壳 菌 在 植 物 病 害 防 治 方 面 存 在 的问 题 和 解 决 办 法4. 1 毛 壳 菌 在 植 物 病 害 防 治 方 面 存 在 的 问 题4. 1. 1 毛 壳 菌 的 生 物 控 制 活 性 易 受 一 些 物 理 因 素的 影 响 。 毛 壳 菌 是 控 制 许 多 植 物 疾 病 的 很 重 要 的 生物 防 治 菌 , 但 其 生 物 控 制 活 性 易 受 一 些 物
26、理 因 素 的影 响 。 物 理 因 素 如 风 、 雨 等 能 降 低 毛 壳 菌 在 植 物 上的 附 生 能 力 , 从 而 不 利 于 毛 壳 菌 的 定 殖 和 产 孢 。 植物 幼 苗 的 根 或 叶 中 水 分 的 变 化 , 会 使 毛 壳 菌 产 生 的抗 生 素 活 性 降 低 , 干 燥 和 风 干 都 会 使 植 物 的 叶 面 暴露 于 空 气 中 , 导 致 抗 生 素 物 质 的 进 一 步 降 解 , 以 至降 低 毛 壳 菌 的 生 物 控 制 活 性 14 。4. 1. 2 毛 壳 菌 对 化 学 杀 菌 剂 敏 感 的 问 题 。 关 于 生物 防 治 菌
27、 对 化 学 杀 菌 剂 敏 感 性 的 问 题 和 生 物 防 治 菌与 化 学 杀 菌 剂 同 时 使 用 防 治 植 物 病 原 菌 失 败 的 问 题已 有 许 多 报 道 。 Doudreau 等 人 将 球 毛 壳 菌 与 黑 星 菌孢 子 一 起 喷 施 在 苹 果 树 幼 苗 上 , 毛 壳 菌 对 苹 果 痂 斑病 的 抑 制 率 达 90 % , 在 短 期 内 可 明 显 降 低 此 病 的发 生 ; 但 在 一 年 内 若 一 次 喷 施 或 多 次 喷 施 毛 壳 菌 ,它 对 苹 果 痂 斑 病 的 抑 制 率 仅 为 25 %。 试 验 结 果 表明 , 球 毛
28、壳 菌 所 产 生 的 抗 生 素 通 过 在 苹 果 叶 面 上 的有 效 扩 散 抑 制 黑 星 菌 的 侵 染 , 同 时 , 此 抗 生 素 也 能被 非 生 物 性 物 质 降 解 而 降 低 或 丧 失 其 生 物 活 性 14 。苯 并 咪 唑 类 杀 菌 剂 是 应 用 比 较 广 泛 的 化 学 杀 菌剂 , 多 菌 灵 是 苯 并 咪 唑 类 杀 菌 剂 中 的 一 种 。 杨 谦 等人 3 的 试 验 表 明 , 球 毛 壳 和 角 毛 壳 均 对 多 菌 灵 敏感 , 且 随 着 多 菌 灵 浓 度 的 增 加 其 菌 落 生 长 半 径 减小 。 即 当 多 菌 灵
29、浓 度 为 0. 20 g/ ml 时 ,毛 壳 菌 菌 丝的 生 长 明 显 受 到 抑 制 , 当 多 菌 灵 浓 度 为 0. 60 g/ ml时 ,毛 壳 菌 不 能 生 长 。 多 菌 灵 对 两 种 毛 壳 菌 的 有 效抑 制 浓 度 ( EC50) 分 别 为 0. 198 g/ ml 和 0. 194 g/ml。 正 由 于 毛 壳 菌 在 使 用 过 程 中 易 出 现 上 述 问 题 ,因 而 大 大 限 制 了 它 的 使 用 范 围 。4. 2 解 决 办 法 抗 药 性 基 因 的 利 用基 因 工 程 为 杀 虫 真 菌 的 应 用 潜 力 提 供 了 广 阔 前
30、景 。 Goettel 等 15 将 抗 苯 菌 灵 的 - 微 管 蛋 白 基 因(benR) 导 入 绿 僵 菌 中 得 到 抗 苯 菌 灵 的 转 化 子 , 其抗 性 比 原 来 受 体 菌 株 的 提 高 了 10 倍 , 从 而 为 绿 僵菌 与 杀 真 菌 剂 苯 菌 灵 混 合 使 用 更 有 效 地 杀 灭 害虫 提 供 了 可 能 。基 因 工 程 还 为 病 原 菌 的 生 物 防 治 提 供 了 有 效 手段 , 但 在 植 物 病 害 的 综 合 防 治 体 系 中 , 常 常 需 要 化学 防 治 与 生 物 防 治 结 合 使 用 , 此 时 化 学 杀 菌 剂
31、会 出现 杀 死 生 物 防 治 菌 的 现 象 , 例 如 : 在 菌 核 病 的 防 治中 , 许 多 生 防 菌 无 法 与 化 学 农 药 如 多 菌 灵 同 时 使用 , 这 给 菌 核 病 的 综 合 防 治 带 来 很 大 困 难 , 急 需 一种 类 似 绿 僵 菌 的 解 决 办 法 。 杨 谦 等 16 在 广 泛 收 集杀 菌 剂 抗 性 菌 株 的 同 时 , 分 析 和 分 离 了 它 们 的 抗 性基 因 , 经 过 长 期 的 努 力 并 与 国 内 外 同 行 合 作 , 已 经完 成 了 Saccharomyces cerevisiae 对 多 菌 灵 抗 性
32、 基 因 在木 霉 菌 ( Trichoderma harzianum) 中 的 转 化 , 其 中 转712第 3 期 迟 玉 杰 等 : 毛 壳 菌 对 植 物 病 害 的 生 物 防 治 及 存 在 的 问 题 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/化 后 的 木 霉 菌 能 在 含 150 g/ ml 多 菌 灵 的 培 养 基 上正 常 生 长 , 且 其 抗 药 性 在 非 选 择 性 培 养 基 上 连 续 培养 10 代 保 持 不 变 。
33、 目 前 , 正 在 对 多 菌 灵 抗 性 基 因在 木 霉 菌 和 毛 壳 菌 中 的 转 化 作 进 一 步 研 究 。5 植 物 病 原 菌 抗 药 性 基 因 利 用 前 景随 着 生 物 技 术 的 发 展 , 对 植 物 病 原 菌 抗 药 性 基因 的 利 用 已 取 得 了 初 步 的 进 展 。 我 们 相 信 , 将 植 物病 原 菌 抗 药 性 基 因 用 于 生 物 防 治 因 子 , 会 使 植 物 病虫 害 综 合 防 治 这 一 前 景 更 为 广 阔 。 在 不 久 的 将 来 ,会 有 一 大 批 植 物 病 原 菌 抗 药 性 基 因 被 分 离 和 转
34、化 出来 而 应 用 于 生 防 因 子 , 推 动 化 学 防 治 与 生 物 防 治 的结 合 , 加 速 综 合 防 治 的 发 展 。5. 1 微 生 物 基 因 组 研 究 的 必 要 性微 生 物 基 因 组 及 其 功 能 的 研 究 将 导 致 一 场 影 响深 远 的 生 物 学 乃 至 生 命 科 学 的 革 命 。 这 些 研 究 有 助于 阐 明 植 物 病 原 菌 的 致 病 机 理 , 搞 清 植 物 病 原 菌 的抗 性 基 因 转 化 机 制 , 加 快 研 制 新 型 基 因 工 程 生 物 防治 菌 的 进 程 。5. 2 抗 药 性 基 因 转 化 率 提
35、 高 的 必 要 性在 抗 药 性 基 因 利 用 方 面 , 存 在 “ 感 受 态 ” 的 选择 、 转 化 率 的 提 高 、 克 隆 基 因 在 转 化 子 中 的 表 达 和转 化 子 的 稳 定 性 等 问 题 。 特 别 是 转 化 率 偏 低 的 问题 , 杨 谦 报 道 16 多 菌 灵 抗 性 基 因 在 木 霉 菌 中 的 转化 率 只 有 1/ (2 105) , 此 项 研 究 与 其 它 真 菌 转 化系 统 相 比 17 , 转 化 率 还 很 低 。 因 此 , 应 继 续 对 转化 条 件 、 目 的 基 因 载 体 质 粒 的 构 建 , 特 别 是 转 化
36、 后杀 菌 剂 的 筛 选 时 间 进 行 进 一 步 探 索 , 以 提 高 其 转 化率 。5. 3 生 物 防 治 菌 产 品 开 发 的 紧 迫 性由 于 化 学 杀 菌 剂 特 别 是 内 吸 性 杀 菌 剂 长 期 而 广泛 的 使 用 , 植 物 病 原 菌 对 其 抗 药 性 非 常 突 出 。 需 要通 过 综 合 防 治 尤 其 是 与 生 物 防 治 相 结 合 , 来 克 服 其抗 药 性 的 问 题 , 从 而 对 植 物 病 原 菌 进 行 有 效 控 制 。但 是 , 目 前 生 物 防 治 菌 多 数 尚 处 于 研 究 与 开 发 的 初始 阶 段 , 远 远
37、 落 后 于 生 产 上 植 物 病 虫 害 防 治 的 实 际要 求 。 加 之 市 场 上 蔬 菜 、 水 果 中 农 药 残 留 量 的 严 重超 标 , 不 利 于 绿 色 食 品 的 健 康 发 展 , 因 此 大 力 开 发生 物 防 治 菌 产 品 已 势 在 必 行 。参 考 文 献 :1 杨 谦 . 植 物 病 原 菌 抗 药 性 概 论 M . 哈 尔 滨 : 黑 龙 江 科学 技 术 出 版 社 , 1995.2 美 贝 克 . K. F1 , R. J . 库 克 1 植 物 病 原 菌 的 生 物 防 治M . 北 京 : 农 业 出 版 社 , 1984.3 Yan
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