1、第三讲 受精过程及其机制 Fertilization and its mechanisms 主要内容 受精的意义 受精的方式 受精的条件 受精的过程 无脊椎动物受精 哺乳动物的受精 一、受精的意义 受精 (fertilization) ： 雌雄配子相遇，两者质膜相融合，随之两个原核融合成为一个新的 合子 (zygote)的过程 受精意义 使配子的单倍体恢复为合子的双倍体 开启了新个体发育过程，完成了物种的延续 激活了卵内 母体信息 (maternal information)表达 受精引起卵质重排，为早期胚胎细胞分化奠定基础 二、受精的方式 体内受精 (internal fertilizati
2、on) 少数两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类 体外受精 (external fertilization) 绝大部分低等脊椎和无脊椎动物 单精受精 (monospermy) 腔肠、棘 皮、环节、硬骨鱼、无尾两栖类、哺乳类 多精 受精 (polyspermy) 多数昆虫、软体动物、软骨鱼、有尾两栖类、爬行类和鸟类 三、受精的条件 精子的活力 (sperm motility) 精子因缺乏细胞质而生命力短暂 活动能力较受精能力时间为长 成熟的卵子 (mature egg) 成熟卵子通常处于 生发泡 时期或 M 中期 许多动物 生发泡破裂 是卵子成熟的标志 四、受精的过程 精卵释放 精卵识别和吸引 受精过程
3、中精卵反应 原核形成和雌雄原核融合 （一）精卵释放 受 神经 及 激素 调节 精子的排放 卵子的排放 特点 季节性 周期性 方式 自发性排卵 刺激性排卵 （二）精卵识别和吸引 卵子对精子的吸引作用 成熟卵子 (滤泡细胞 )分泌特殊物质吸引精子 精子的 趋化性 (chemotaxis) 胶膜在受精中的作用 卵子胶膜溶于水称 卵水 卵水可吸引精子聚集 并诱发顶体反应 透明带在受精中的作用 精卵识别和吸引具有 种属特异性 （三） 受精过程中精卵反应 精子 顶体反应 acrosome reaction 卵子 皮层反应 cortical reaction （四） 原核形成和雌雄原核融合 精子核 雄原核
4、(male pronucleus) 卵子核 雌原核 (female pronucleus) 五、无脊椎动物的受精 海胆 (sea urchin) （一）海胆精子的顶体反应 海胆精子的结构 顶体反应的过程 顶体反应的作用 海胆的精卵融合 1、海胆精子的结构 顶体（膜）、精核（膜）、顶体下腔 顶体下腔 (nuclear fossa) 肌动蛋白单体 纤维状肌动蛋白 顶体突起 acrosomal process 2、 顶体反应的过程 精卵接触 顶体膜解体 顶体胞吐作用 顶体突起 形成 精子穿过卵黄膜 精、卵质膜融合 受精锥 “ 拖 ” 精子入卵 fertilization cone 3、顶体反应的作用
5、 顶体突起 机械作用 胶膜和卵黄膜 胞吐作用 化学作用 结合素 ：精子附着卵黄膜 水解酶 ：溶解卵黄膜 4、 海胆的精卵融合 精子附着并通过卵黄膜 (vitelline envelope) 卵黄膜含精子结合素 (bindin)受体 精子 结合素 与 结合素受体 结合后精子附着 精子 穿过胶膜 接触卵黄膜 精卵质膜融合 (二 ) 海胆卵子的皮层反应 皮层颗粒的结构 皮层颗粒的组成 皮层反应的过程 多精受精的阻止 1、皮层颗粒的结构 海胆皮层颗粒 位于卵质膜下的 皮层 皮层 cortex 数量达 15000个 直径约 1m 皮层颗粒 cortical granules 2、皮层颗粒的组成 卵黄膜分
6、层酶 (vitelline delaminase) 水解卵黄膜与质膜连接，使卵黄膜举起 精子受体水解酶 (sperm receptor hydrolase) 水解卵黄膜外精子受体，阻止其他精子 卵过氧化物酶 (ovoperoxidase) 使受精膜由 “ 软 ” 变 “ 硬 ” 透明素 (hyalin) 质膜外形成一层透明层 3、皮层反应的过程 精卵结合致卵子 “ 激动 ” 或曰 “ 激活 ” 由精卵融合点开始迅速波及整个卵表面 精子接触卵质膜 皮层颗粒膜与质膜融合 皮层颗粒胞吐作用 受精膜形成并举起 皮层反应形成新膜 受精膜 fertilization membrane 透明层 Hyalin
7、e layer 新质膜 皮层颗粒膜 +卵质膜 4、多精受精的阻止 卵质膜去极化 快速阻止精子入卵 膜电位与 Na+的内流 膜电位： -60mV-80mV -10mV+10mV 卵子皮层反应 慢速阻止精子入卵 内源性 Ca2+的释放 导致受精膜的形成和举起 （ 1） 阻止多精入卵的机制 电势改变产生的快速阻止 海胆的第一个精子与卵质膜结合后的 1-3秒 钠离子的流入导致膜电位的迅速升高 阻止其 他 精子与卵膜的结合 （ 2） 阻止多精入卵的机制 形成受精膜的慢速阻止 受精后 20-60秒内 皮质颗粒与质膜融合 释放其内含物形成受精膜 持续地 阻止其 他 精子的进入 （三）海胆受精卵中原核形成和原核融合 原核形成 雄原核形成 ：精子核膜破裂 染色质去致密(鱼精蛋白 组蛋白 ) 雄原核核膜形成 雌原核形成 ：两次成熟分裂后，形成新核膜 原核靠近 雄原核旋转 180 中心粒朝向雌原核并形成星光 (微管 ) 引导雄原核向雌原核靠近 原核融合
