1、第二节 前庭蜗器,位听觉器官即耳，由感受体位变化的前庭器（平衡器）和感受声波刺激的耳蜗（听器）构成，又称前庭蜗器。耳分为外耳、中耳和内耳三部分。,一 外 耳,外耳包括耳廓、外耳道和鼓膜三部分,（一）耳廓,以软骨作支架，具有收集声波的作用。,以软骨（外1/3）和骨（内2/3 ）作支架，具有传导声波的作用。,（二）外耳道,（三）鼓膜,位于外耳道和鼓室之间，为一椭圆形半透明的薄膜，韧性很强，具有传导声波的作用。鼓膜既无固有振动，也无余振，其的振动与声波同始同终。分隔外耳和中耳；传导声波。,二 中 耳,中耳位于外耳和内耳之间，包括鼓室、咽鼓管和乳突小房三部分。,一、鼓室其内侧壁上有前庭窗和蜗窗，前者由
2、镫骨封闭，后者由第二鼓膜封闭。听骨链：由听小骨组成，自外向内依次为锤骨、砧骨和镫骨。锤骨连于鼓膜，镫骨封闭内耳前庭窗。具有将声波由外耳传至内耳的作用。二、咽鼓管：是连通咽和鼓室的管道，其使鼓室和外界大气压相等，以保证鼓膜正常振动。三、乳突小房,三 内 耳,内耳位于颞骨岩部，是听觉器官的主要部分。由构造复杂的弯曲管道构成，又称迷路。迷路分为骨迷路和膜迷路，二者之间充满外淋巴，膜迷路内充满内淋巴，内、外淋巴互不相通。,（一）骨迷路,骨迷路的壁由致密骨质构成，包括骨半规管、前庭和耳蜗三部分。1、骨半规管 位于骨迷路的后部，由3个互相垂直的“C”形弯曲小管，即前骨半规管、后骨半规管和外侧骨半规管组成。
3、骨脚：壶腹脚（骨壶腹）、单脚， 总脚（前、后骨半规管的单脚）骨半规管共有5个脚开口于前庭。,2、前庭,位于骨迷路的中部，为一略呈椭圆形的小腔，内藏椭圆囊和球囊。其后壁有5个孔与骨半规管相通，前部有一大孔连通耳蜗；外侧壁有前庭窗和蜗窗。,3、耳蜗 骨迷路的前部，形似蜗牛状，由骨螺旋管绕圆锥形的蜗轴盘旋2周半而形成。骨螺旋板：由蜗轴向骨螺旋管内发出的螺旋形薄骨片。前庭阶 鼓阶,（二）膜迷路,1、椭圆囊和球囊 位于骨前庭内。椭圆囊的囊底有椭圆囊斑，球囊的前壁有球囊斑。椭圆囊斑和球囊斑是位觉感受器，可感受直线加速和减速运动的刺激。,2、膜半规管 位于骨半规管内，二者形状相似，膜半规管的管径较小。在骨壶
4、腹内相应的膜部膨大称膜壶腹，膜壶腹壁上有壶腹嵴。壶腹嵴是位觉感受器，可感受旋转运动开始和终止时的刺激。,（三）膜蜗管位于耳蜗内，为膜性螺旋管道。膜蜗管被夹于前庭阶和鼓阶的外侧半之间，呈三角形。在螺旋膜上有螺旋器（Corti器）。螺旋器是听觉感受器，可接受声波刺激，产生听觉。,声波,外耳门,外耳道,鼓膜,听骨链,镫骨底,前庭窗,前庭阶外淋巴液流动,膜蜗管内淋巴液流动,内耳螺旋器,振动,振动,机械,蜗孔,鼓阶外淋巴液流动,听觉中枢,听觉传导通路,听觉,位听器,外耳,中耳,内耳迷路,耳 廓：弹性软骨为支架，表面覆盖皮肤外耳道：外耳门到鼓膜的弯曲管道，内含耵聍腺等，传导声波鼓 膜：椭圆半透明纤维膜，位
5、于外耳道底，传导声波,鼓室,颞骨岩部不规则小腔有前庭窗和蜗窗听小骨,锤骨砧骨镫骨,听骨链,传导声波,咽 鼓 管：连接鼻咽和鼓室的通道，维持和保证鼓膜的振动乳突小房：颞骨乳突部含气小腔，吸收声波和降低鼓室压力,骨迷路,耳 蜗：蜗神经穿出前 庭：前庭神经穿出骨半规管：三个相互垂直的弯曲小管，骨壶腹,膜迷路,蜗 迷 路：即蜗管，含螺旋器，听觉感受器,前庭迷路,椭圆囊：含椭圆囊斑球 囊：含球囊斑膜半规管：位觉感受器，接受旋转变速运动刺激,位觉感受器，接受头部直线变速运动刺激,骨迷路和膜迷路之间以及膜迷路内均含有淋巴液,听觉器官生理 auditory organs,耳的适宜刺激：一定频率范围的声波。频率
6、： 20 (16) 20000 Hz耳分为外耳、中耳 和内耳三部分。,声波经外耳道、鼓膜、听骨链传导至卵圆窗内耳淋巴液和基底膜振动耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变毛细胞感受器电位听觉神经纤维上传冲动的变化听觉中枢 听觉。声音的音调、响度和音色与声波的物理因素（频率、振幅、波形）有关,一、声音刺激、听力和听阈二、声音的传递三、耳蜗对声音的感受和分析四、听觉中枢生理,一、声音刺激、听力和听阈,声波(sound wave)是由发声体的机械振动引起空气、 液体或固体的质点发生相应的振动而产生的， 以波的形式进行传播。声波的振幅决定声音的强度 音强 听阈(threshold of audibilit
7、y)和最大可听阈。 声音的大小表示声压和声强 单位是分贝（dB）音调的高低决定于声波的频率 人耳能感受的声波频率是1620000Hz之间音色是由声波的波形所决定。,二、声音的传递 function of sound transmitted for ears,声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗气传导和骨传导,1. 耳廓和外耳道的作用,耳廓(pinna)：集音；判断声源方位外耳道(external auditory canal)：具有收集声波、判断声源方位和共鸣腔作用,2. 中耳的功能,鼓膜(tympanic membrane) 具有较好的频率响应和较小的失真度听骨链(chain of three smo
8、ll bones) 3块听小骨（锤骨、砧骨和蹬骨）具有增压效应 声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为22倍，其中，长臂与短臂之比为1.3：1，鼓膜振动面积与卵圆窗振动面积之为17：1咽鼓管(eustachian tube) 使鼓室内气体与大气压平衡，引流作用,三、耳蜗对声音的感受和分析 function of receptive sound for cochlea,内耳淋巴液的振动基底膜振动耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变毛细胞感受器电位听觉神经纤维上传冲动的变化。,（一）耳蜗的结构,1. 骨螺旋板和膜螺旋板2. 前庭阶、鼓阶和蜗管,3. 蜗 管,外壁即螺旋韧带表层（血管纹）上壁即前庭膜下壁由骨
9、螺旋板和膜螺旋板组成骨螺旋板向蜗管内伸出前庭唇和鼓室唇，前庭唇向蜗管内盖膜膜螺旋板即基底膜，有螺旋器,4、螺旋器听觉感受器,支持细胞：内、外柱细胞和 指细胞毛细胞：内、外毛细胞顶部与内淋巴接触周围和底部则与外淋巴相 接触底部有丰富的听神经末梢。,（二）耳蜗对频率分析的机制,耳蜗的作用： 感音换能作用 (function of receptive sound and conversion energy in cochlea)耳蜗基底膜的振动是一个关键因素。,耳蜗的音调定位 tonal localization in the cochlea,耳蜗是分析声音频率的器官不同频率的声音引起不同形式的基底
10、膜的振动。,共振学说 (resonance theory)两种观点： 部位学说 (place theory) 冲动频率学说 (impulse frequence theory)行波学说 (traveling wave theory),行波学说 (traveling wave theory),基底膜的振动是以行波的方式进行的，不同频率的声音引起的行波传播的远近和最大行波的出现部位有所不同。耳蜗对声音频率的分析主要取决于基底膜上行波最大振幅所在位置。每一振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传导范围和最大振幅区，与此区域有关的毛细胞会受到最大的刺激，相应的听神经纤维上的神经冲动的频率最高，这些不同来
11、源和组合的听神经纤维将神经冲动传到听觉中枢的不同部位，产生不同音调的感觉。,对高音，蜗底较窄的基底膜产生反应对低音，蜗顶较宽的基底膜产生反应基底膜是一个初级的频率分析器听觉的频率分析不是一个简单的周边过程，中枢在精确的声音辨别中起决定性作用,声音的强度增加与单根耳蜗神经纤维冲动频率增加和神经纤维兴奋数量有关,(三) 基底膜的振动和毛细胞的作用 vibration of the basilar membrane and function of hair cells,盖膜和基底膜振动轴不同毛细胞基部释放递质,附：机械门控通道以及内外毛细胞的功能,内毛细胞的作用是把不同频率的声音振动转变为大量分布在
12、它们底部的传入纤维的神经冲动，向中枢传送听觉信息。外毛细胞的形体改变可以使基底膜部分原有的振动加强，即对到达此处的行波起放大作用。,（四）耳蜗的生物电现象,1. 毛细胞静息电位：-80 mV左右2. 耳蜗内电位（内淋巴电位endolymphatic potential）： 耳蜗未受到刺激时，以鼓阶外淋巴为参考（0 mV），则内淋巴电位为+80 mV 毛细胞顶端的浸浴液为内淋巴，毛细胞顶端膜内外电位差约为160 mV,3. 微音器电位 (cochlear microphonic potential, CM),当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构可记录到一种特殊的电变化，此电变化的波形和频率与
13、作用于耳蜗的声波波形和频率相似。特点：一定强度范围内，微音器电位频率、幅度与声波振动一致；无潜期和无不应期；不易产生疲劳和适应现象。,4听神经动作电位 (action potential of auditory),听神经复合动作电位： 基底膜不同部位的多条神经纤维的放电，在一定声音刺激强度范围内，其振幅随声音刺激强度增大而增大。单纤维听神经动作电位： 安静时，单纤维听神经有自发放电，放电频率从数Hz到100Hz,四、听觉中枢生理,听觉上行传导路听觉的传出控制听觉中枢细胞的音频区域定位听觉中枢细胞功能活动,听觉上行传导路,螺旋器,蜗神经节,蜗神经,蜗腹侧核、蜗背侧核,上丘,斜方体,上橄榄核,外侧
14、丘系,下丘,内侧膝状体,听辐射,颞横回,内囊,顶盖延髓束顶盖脊髓束,脑干运动核、脊髓前角,听觉中枢和听传导路,第一级神经元为蜗神经节的双极细胞，其周围突至内耳的螺旋器，中枢突组成蜗神经止于蜗腹侧核和蜗背侧核（第二级神经元），该核发出的纤维大部分在脑桥交叉形成斜方体，至对侧直接或经上橄榄核上升，少部分纤维不交叉经上橄榄核在同侧上升，两部分纤维汇合成外侧丘系，外侧丘系纤维主要止于下丘，再经下丘臂止于内侧膝状体，少数纤维直接终于内侧膝状体。内侧膝状体发出的轴突组成听辐射，经内囊投射至颞横回。听反射中枢在下丘，下丘神经元发出纤维到上丘，再由上丘神经元发出纤维参加组成顶盖延髓束和顶盖脊髓束，止于脑干运动
15、神经核和脊髓前角运动神经元，完成由声音引起的转动头、眼的听反射。,听神经电活动的特性 频率和时间特性,听神经纤维发放的频率特性 频率调谐曲线 (frequency tuning curve, FTC) 特征频率 (characteristic frequence, CF)听神经纤维发放的时间特性 相位锁定 (phase locking)部位编码和时间编码 部位原则 (place principle) 频率原则 (frequency principle),中枢 听觉神经元活动的基本特性,频率信息处理 频率选择性(frequence selectivity)：更为多变而复杂。 侧抑制(latera
16、l inhibition)时间信息处理 在听觉传人通路上，神经核团越高级，其神经元对刺激 声 波形的跟随程度越差，发生“相位锁定”的频率范围也越小。,时间编码和空间编码,复杂声信息的编码,频率调制编码 强度调制编码 自然声编码,声源方向信息处理,声源方向的处理是在中枢完成的。听觉中枢声源方向处理的基础是双耳听觉(binaural hearing),水平平面中声音的定位 低频声音(20-2000Hz)：由双耳的延迟决定。 高频声音(2000-20000Hz)：由双耳的强度差异决定。 声音的双重定位理论 (duplex theory of sound localization),垂直平面中声音的定
17、位 垂直声源的位置依赖于耳廓的发射。,当声源沿垂直方向移动时，直接通路和反射通路间的延迟不同。,上橄榄核中神经元的反应,EE神经元：最大反应为双耳同时被声音刺激时。EI神经元： 为单耳声音所兴奋，但被另一耳的声音所抑制。,听觉中枢的音调定位,听觉皮层,人的初级听皮层 (a) 上颞叶的初级听皮层 (紫色)和次级听皮层 (黄色)。(b) 初级听皮层的拓扑结 构，数字标注为特征 频率。,前庭器官 vestibular organs,一、前庭器官的位置和结构,前庭器官：前庭和半规管作用：检测人体自身运动状态和头在空间的位置，以维持身体的平衡。,1. 前庭 (vestibule),椭圆囊(utricle
18、)和球囊(saccule) 囊斑(macula) 耳石(otolith) 耳石器官,位觉感受器，由结缔组织、上皮和位觉砂膜（耳石膜）组成。前庭神经节的树突与毛细胞基部形成突触。,2. 半规管semicircular,前、后、外半规管 壶腹(ampulla) 壶腹嵴(ampullary crista),壶腹嵴,位觉感受器，毛细胞顶端的纤毛束较长，包埋于高帽状的胶质性终帽内。壶腹嵴的毛细胞基部与前庭神经节细胞的周围突形成突触。,二、前庭器官的适宜刺激和它的作用,1. 椭圆囊斑和球囊斑的功能,头部位置的改变水平方向的直线变速运动，椭圆囊垂直方向的直线变速运动，球囊耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变毛细
19、胞纤毛的弯曲毛细胞兴奋性改变前庭神经传入冲动频率改变前庭核肌紧张改变维持姿势,2. 半规管壶腹嵴的功能,三对半规管，感受细胞（毛细胞）位于壶腹嵴壶腹嵴的适宜刺激：身体的旋转变速运动,三、眼震颤和前庭反应 nystagmus and vestibular response,眼震颤：指机体旋转时可出现眼球不随意的颤动。水平半规管受刺激，引起水平方向的眼震颤上、后半规管受刺激，引起垂直方向的眼震颤,前庭反应,前庭植物神经反应：当前庭器官受到过强刺激，或刺激未过量而前庭机能过敏时，引起的植物性神经反应。主要表现为：心率加快、血压下降、出汗、恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等。美尼尔氏综合症 (Menieres syndrome),第三节 嗅觉和味觉器官,一、嗅 觉,嗅觉感受器：嗅细胞（神经元），发出嗅丝（传入神经纤维）穿过筛板到嗅球适宜刺激：水溶性化学刺激（挥发性的有机分子）七种基本气味：樟脑、麝香、花卉、薄荷、乙醚、辛辣和腐腥味适应性较快,二、味 觉,味觉感受器：味蕾，与神经纤维末梢相突触适宜刺激：水溶性化学刺激（有机、无机；非挥发性）4种基本味觉： 酸(sour) 甜(sweet) 苦(bitter) 咸(salty),
