1、第二章 植物的水分代谢,本章重点：1、植物吸水机理 2、植物蒸腾机理 3、合理灌溉的生理基础本章难点：1、水势的概念及组成 2、气孔运动机理,第一节 水在植物生命活动中的重要性一、水的理化性质1、生理温度下时液体2、高比热3、高气化热4、高内聚力和高亲和力5、良好溶剂二、水的生理生态作用1、原生质的主要成分2、代谢过程的反应物3、物质吸收和运输的介质4、保持植物固有姿态5、维持植物体温稳定,三、不同植物、器官的含水量,不同植物含水量,旱生植物地衣,旱生植物苔藓,草本植物含羞草,水生植物水浮莲,水生植物满江红,不同器官的含水量,根,茎,叶,休眠芽,种子,果实,四. 植物体内水分存在的状态,束缚水
2、：与细胞组分紧密结合而不能自由 流动的水分；,自由水：未与细胞组分相结合可以自由流 动的水分。,自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。 束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。,第二节 植物细胞对水分的吸收一、渗透性吸水1、化学势(j) j=G/njP.T.ni ij 在温度、压强和其他组分不变的条件下，体系中每增加1摩尔j组分，体系自由能的增量。2、早期的水势定义 w=w-ow （体系中水的化学势与纯水化学势之差，纯水的化学势最高，规定为0）,3、水势的概念 w就是每偏摩尔体积水的化学势与纯水化学势之差。 w-wow= Vw Vw为水的偏摩
3、尔体积：在温度、压力和其他组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1摩尔水，对体系体积的增量。,4、渗透作用 水分通过选择透性膜从高水势向低水势移动的现象，叫做渗透作用。,Fig.1-1 渗透现象 A.实验开始时 B.由于渗透作用纯水通过,4、植物细胞是一个渗透系统（1）质壁分离（2）质壁分离复原,Fig.1-2 植物细胞质壁分离现象 1.正常细胞 2、3.质壁分离的细胞,植物细胞质壁分离实验,Fig.1-2 植物细胞质壁分离现象 1.正常细胞 2、3.质壁分离的细胞,植物细胞在高渗溶液中的死亡,5、植物细胞的水势典型细胞水势： w=s + m + p成熟细胞水势： w=s + p干种子及幼嫩细
4、胞水势：w=m + p,图1-3 细胞体积变化与w，s和p之间的关系图解,s=-14巴p=+8巴w=-6巴,s=-12巴p=+4巴w=-8巴,A B,图1-4 两个相邻细胞间水分运转的方向,6、相邻细胞间水分的运转,小麦植株各部位水势图解,二、植物细的吸胀吸水主要吸水动力：m,吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。,种子,细胞质细胞壁淀粉粒蛋白质,凝胶状态(亲水性),水分子以氢键与亲水凝胶结合, 凝胶膨胀,亲水性：蛋白质 淀粉 纤维素。,豆类种子吸胀现象非常显著。,三. 水分子通道 (water channel),水分在细胞膜系统内移动的途径有2种： 单个水分子通过膜脂
5、双分子层的间隙或通过水通道进入细胞； 水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。,水孔蛋白(aquaporin)： 是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。,水分跨过细胞膜的途径 左. 单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道 右水分集流通过水孔蛋白形成的水通道,6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（Asn-Pro-Ala）残基的水孔蛋白的结构,第三节 植物根系吸水一、根系吸水部位,二、根系吸水途径,质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。,根部吸水的途径,三、根系吸
6、水机理(主动吸水与被动吸水)1、根压与主动吸水 由于根系生理活动而产生的促使水分从根部上升的压力叫做根压。 现象：伤流和吐水,图1-6 伤流（甲）和根压（乙）示意图,2.吐水 叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。 吐水也是由根压所引起的。 作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，能用以判断苗长势的强弱。吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂，因为吐水是经细胞渗出，许多有机物和盐类已被细胞有选择地截留了。,图2-10 叶尖水孔示意图 一孔口及其下的通水组织以及木质部末端。,图1-6 双子叶植物幼根横切面及内皮层细胞（示根压产生机理）,何为共质体与质外体?,2
7、、蒸腾拉力与被动吸水 由于蒸腾作用产生一系列水势梯度而使导管中水分上升的力量叫做蒸腾拉力。,根压和蒸腾拉力,根系吸水的机理归纳,五、影响根系吸水的土壤条件,植株根系生长在土壤中，土壤因子必然影响植物的吸水。 ()土壤水分状况 缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。 1.暂时萎蔫如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。常发生在气温高湿度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。 2.永久萎蔫蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫
8、。永久萎蔫时，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。 相当于土壤永久萎蔫系数的水的水势约为-1.5MPa。 永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡,（二）土壤温度,1，土温低使根系吸水下降，原因： 水粘度增加，扩散速率降低； 根系呼吸速率下降，主动吸水减弱； 根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。 2，土温过高对根系吸水也不利，其原因： 提高根的木质化程度，加速根的老化， 根细胞中各种酶蛋白变性失活。 喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，如在烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利- “午不浇园” （三）土壤通气状况 CO2浓度过高或O2不足
9、，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。 中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O2,减少CO2以及消除H2S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。,（四）土壤溶液浓度,通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。 但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。,在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。,第四节 植物的蒸腾作用,与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。,蒸腾作用
10、(transpiration) -植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。 陆生植物在耗水量很大。一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有极少数（约1.5%2%）用于体内物质代谢，绝大多数都散失到体外。水分散失的方式，除了少量以液态通过吐水的方式外，大多以气态,即以蒸腾作用的方式散失。,二、蒸腾作用的生理意义和方式 （一）蒸腾作用的生理意义 1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力 2.促进木质部汁液中物质的运输 3.降低植物体的温度（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低3-5 ） 4.有利于CO的吸收、同化 （二）蒸腾作用的部位与方式 幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾
11、。 植物长大后,茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾. 1.角质蒸腾 嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2； 成叶占总蒸腾量的3%5%； 2.气孔蒸腾 - 蒸腾作用的主要方式。 3. 皮孔蒸腾,二、气孔蒸腾 stomatal transpiration (一)气孔的形态结构及生理特点 气孔是植物表皮上一对特化的细胞保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称， 是植物进行体内外气体交换的门户.,每mm2叶片上有几十到几百个气孔。 气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的1050，甚至100 。 这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与
12、小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。 保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。 叶绿体内含有淀粉体。 细胞质中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶） 催化羧化反应： PEP HCO3草酰乙酸苹果酸。,图：,图：,图：,小孔周缘效应（小孔律）,图：,禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开； 双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。 当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。,小麦叶气孔,蔓陀萝叶气孔,肾形气孔（A）和亚铃形气孔（
13、B）的保卫细胞和表皮细胞中纤维素的基本排布,气孔的电子显微照片,（二）气孔运动的机理 气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。 蔗糖淀粉假说 由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。,糖淀粉互变假说基本观点：,保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开； 反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。 蔗糖淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉
14、间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。,无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说,日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。 用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。 光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5molL-1，溶质势可降低2MPa左右。,保卫细胞积累K+需要耗能,气孔开闭取决于无机离子流动方向,3.苹果酸代谢学说(malate metabolism theory),20世纪70年代初以来发现苹果酸
15、在气孔开闭运动中起着某种作用。 光照下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.08.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。 PEPHCO3- PEP羧化酶 草酰乙酸磷酸 草酰乙酸NADPH(NADH) 苹果酸还原酶 苹果酸NAPD+(NAD+) 苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。 同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。 当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。 总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。,光下气孔开
16、启的机理（综合）,保卫细胞质膜上存在着H+ - ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞（在H+K+泵的驱使下），H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。,（三）影响气孔运动的因素,1.光 通常气孔在光下张开,暗中关闭。光促进气孔开启： 红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，产生苹果酸； 蓝光-直接效应：隐花色素-活化质膜H+-ATP酶，泵出H+， 驱动K+进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。 2.二氧化碳 低浓度促进张开,高浓度
17、下关闭 低浓度CO2可活化PEP羧化酶；高浓度CO2使质膜透性增加， K+泄漏。 3.温度 随温度的上升气孔开度增大，30左右开度最大。 4.水分 水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔也会关闭. 5.植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔张开， 脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向K+通道开放，使K+排出，导致气孔关闭。 外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有利于气孔的蒸腾。,水分流入叶片，从木质部进入叶肉细胞的细胞壁中，在那里水分蒸发到叶内部的气体空间中，然后出境通过气孔扩散到叶片表面的气体界面层进入大气、CO2气体的扩散是顺着浓度梯
18、度沿着相反的方向进行。,三、蒸腾作用的指标,（一）蒸腾作用的指标 1.蒸腾速率又称蒸腾强度 单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。 蒸腾速率蒸腾失水量/单位叶面积时间 多数植物白天15250gm-2h-1 ，夜晚120gm-2h-1 2.蒸腾效率 植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。 蒸腾效率=形成干物质g/蒸腾失水kg(一般植物18gkg- ) 3.蒸腾系数又称需水量 (蒸腾效率的倒数) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数 蒸腾系数蒸腾失水g/形成干物质g 多数植物在1251000之间。(越小, 利用水分效率越高)。 草本植物木本植物,小麦约为540,松树约为40; C3植
19、物 C4植物，水稻约为680,玉米约为370,蒸腾作用的指标,四、适当降低蒸腾的途径,.减少蒸腾面积 移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。 .降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。如傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫, 设施栽培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖（增温保湿、减少土壤蒸发）。 .使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。 (1)代谢型抗蒸腾剂 影响保卫细胞膨胀，减小气孔开度， 如脱落酸、CO2 、 阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、 (2)薄膜型抗蒸腾剂 能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶乳、聚乙烯蜡
20、、丁二烯丙烯酸等。 (3)反射型抗蒸腾剂 增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。,第五节 体内水分的向上运输一、运输途径 土壤水分 根毛 根皮层 根中柱鞘 根导管 茎导管 叶柄导管 叶脉导管 叶肉细胞 叶肉细胞间隙 气孔下腔 气孔 大气 二、运输动力 1、蒸腾拉力 2、根压 3、内聚力学说,土壤植物大气连续系统,Ascent of xylem sap,transpirational pullflow from greater to lower water concentration relies on cohesion & adhesion of watercavitation
21、breaks chain of water molecules,Water-conducting cells of xylem,内聚力学说,第六节 合理灌溉的生理基础一、植物需水规律 1、需水量及水分利用效率 2、需水临界期二、合理灌溉指标 1、形态指标 2、生理指标 叶片水势 RWC 气孔导度 细胞汁液浓度,（四）灌溉的方法,1.漫灌 应用最广泛的灌溉方法，操作简单方便、运行费用低。 最大缺点是水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。 改进地面灌溉的关键是提高土地平整度和改善田间配水状况，土质渠道沿途渗漏水损失占输水量的50%70%。,塑料薄膜防渗,管道输水灌溉，节水
22、约1/3,2.喷灌就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。 这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化，又可节约用水。 喷灌比传统灌溉方式节水3040 黑龙江垦区的大型喷灌机组，北京郊区的半固定喷灌系统，南方丘陵山区的固定式柑橘喷灌系统和上海市郊区的蔬菜喷灌群，都在大面积上发挥了显著的经济效益和社会效益。,滴灌是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质）从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。滴灌比传统灌溉方式节水7080,新疆棉花滴灌系统工程,合理灌溉指标及灌溉方法,小
23、 结,水是植物体的主要组成成分，在植物生命活动中的水除了参与生理生化反应之外，还调节植物的生态环境。 植物体内的水分以自由水和束缚水两种形态存在，两者的比例与植物的代谢强度和抗逆性强弱有关。 水的化学势是指每偏摩尔水的自由能；水势是指每偏摩尔体积水的化学势差。 植物细胞的水势由溶质势、衬质势和压力势组成，w=s+p+m。水势单位采用压力单位（MPa）。 细胞吸水有渗透吸水、吸胀吸水以及降压吸水之分。 具有液泡的细胞以渗透吸水为主。 未形成液泡的幼嫩细胞和干燥种子的吸水主要靠吸胀吸水。,细胞与细胞之间的水分移动方向，决定于两处的水势差,水分总是从水势高处流向水势低处，直至两处水势差为零。 根系吸
24、水可分为主动吸水和被动吸水，通常被动吸水是主要的。 气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式。 气孔开闭机理可以主要用无机离子吸收学说和苹果酸生成学说来解释。 保卫细胞中的溶质增加、水势的下降，向周围细胞吸水，气孔就张开，反之则关闭。 水分在植物体内可经质外体和共质体途径运输 水分在导管或管胞的运动是一种集流，上升的动力是根压与蒸腾拉力，并以蒸腾拉力为主。,由于水分子之间的内聚力和水分子与导管壁之间的吸附力远大于水柱张力，因而导管中的水柱连续不中断，这是水分源源不断上升的保证。 合理灌溉的基本原则是用少量的水取得最大的效果。 合理灌溉以作物需水量和水分临界期为依据，参照生理指标制定灌溉方案，采用先进的灌溉方法及时地进行灌溉。合理灌溉可取得良好的生理效应和生态效应，增产效果显著。,第二章复习思考题1、名词 水势、渗透势、压力势、衬质势、自由水、束缚水、水的偏摩尔体积、根压、蒸腾拉力、蒸腾作用、蒸腾系数、蒸腾效率、内聚力学说、水分临界期、共质体、质外体2、水分在植物生命活动中有哪些作用？3、细胞吸水的机理有哪些？4、根系吸水机理有哪些？其动力是什么？5、根压产生的机理是什么？6、气孔开闭的机理有哪些？7、进行合理灌溉的指标有哪些？,
