1、植物生理学主讲：张力君 制作：张力君 2004年1月,植物生理学,3.1 光合作用的早期研究 3.2 光合色素 3.3 光合作用的机制 3.4 影响光合作用的因素 3.5 光合作用与作物生产复习与思考,章节,3 植物的光合作用,1 早期研究,3.1 光合作用的早期研究 基本概念碳素同化作用: 自养生物将 CO2 转变为有机物的过程。包括: 细菌光合作用绿色植物光合作用化能合成作用绿色植物光合作用: 绿色植物吸收光能、同化 CO2 和水、合成有机物、释放氧的过程,如下式所表达:,历程,早期研究历程 18世纪初，尚未认识到气体的营养作用； 1727年，Hales 提出植物营养也可能来自于空气； 1
2、771年，J.Priestley 做薄荷枝条、小鼠、燃烧蜡烛的钟罩试验。是年被定为光合作用的发现年代； 1782年，J.Senebier 证明 CO2 为必需，O2 为产物； 1804年，N.T.De Saussure 指出水参与光合作用； 1864年，J.V.Sachs 观测到淀粉粒的生成； 19世纪末，光合作用总反应式完成。,2 光合色素,3.2 光合色素 3.2.1 光合色素的结构与性质光合色素的种类: 叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素。(1)叶绿素 a 和 b:,不溶于水，溶于有机溶剂;叶绿素 a 蓝绿色，b 黄绿色；双羧酸酯，可发生皂化反应。,Chl 结构,头部卟啉环，Mg 带正电荷，N
3、带负电荷，具极性，亲水，易与蛋白质结合；尾部叶醇长链亲脂，决定叶绿素的脂溶性；Mg 原子可被 H+、Cu 、Zn 置换；卟啉环的共扼双键与中央,Mg 原子受光激发后，以直接能量传递方式（共扼传递）或电子传递方式表现出光化学性质。,Chlorophyll Heme,Chl和heme,类胡萝卜素,(2) 类 胡 萝 卜 素:,不溶于水，溶于有机溶剂;胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色；不易被光氧化破坏；保护叶绿素免受光氧化破坏；吸收和传递光能。,藻胆素,(3) 藻胆素:,存在于红藻和蓝藻中，与蛋白质结合为藻胆蛋白；溶于稀盐溶液;吡咯环构成 Mg 卟啉环，无叶醇链；具有吸收光能和传递光能的作用；不易被光
4、氧化破坏。,吸收光谱,3.2.2 光合色素的吸收光谱太阳辐射 (地球表面): 300 2600 nm光合作用有效波长: 400 700 nm (可见光区)叶绿素峰区: 430450 (蓝紫光)；640660 (红光)类胡萝卜素峰区: 400500 nm,叶绿素吸收光谱特征:蓝紫光区强于红光区a 偏向外，b 近于内蓝紫光区 b a红光区 a b,波长能量,波长与能量的关系:E=Nh= Nhc/式中：E 每 mol 光子 (即爱因斯坦) 的能量 (KJ)N 阿伏伽德罗常数 ( 6.02 10 23 )h 普郎克常数 ( 6.63 10 34 J.s ) 频率 c 光速 波长几种光波的能量:,激退激
5、发,3.2.3 荧光现象和磷光现象激发: 蓝光激发 叶绿素分子能量上升至第二单线态红光激发 叶绿素分子能量上升至第一单线态退激发: 第二单线态 第一单线态，放热； 第一单线态 基态，荧光； 第一单线态 三线态，放热； 三线态基态,磷光； 第一单线态 A，光化学反应,荧光现象,生物合成,3.2.4 叶绿素的生物合成,生物合成,3.2.4 叶绿素的生物合成(1) 合成与分解代谢旺盛，叶绿素更新迅速(2) 以谷安酸和 - 酮戊二酸为原料，合成过程复杂(3) 叶绿素与血红素合成同出一源，结构功能各异(4) 叶绿素的生物合成受内、外因素的调控:光照为必需条件，光照不足发生“黄化现象”，但许多植物种类可在
6、暗中合成叶绿素，机制尚不明；为酶促反应，受温度影响很大，最适温度2030；N、Mg 是叶绿素的组分，Fe、Cu、Mn、Zn 是酶促辅因子，缺乏会导致植物缺绿症，尤以缺 N 影响最大；缺水抑制叶绿素合成，加速其分解；“白化现象” 受遗传因素的控制，不是生理现象。,3 光合机制,3.3 光合作用机制 3.3.1 光合作用总过程及其主要特征光反应 必须在光下进行，定位于类囊体膜。暗反应 酶促化学反应，定位于基质。光、暗条件下皆可进行。,光合总图,光合作用总图,不包括 C4,光合链,3.3.2. 光合链（光合电子传递链）依电子传递顺序 ( H2O NADP ) 为: H2O 光系统(PS)复合体 PQ
7、 Cytb6/f复合体 PC复合体 光系统(PS)复合体 Fd-FNR 复合体 NADP。依氧还电位顺序，链式结构呈 “N” 形，两根“立柱”由光能支撑，是逆 电势梯度过程，其 他部分电子传递皆 顺“势”而下。,图3-6 光合链结构(p99),图,红-双效应,3.3.2.1 光系统光合链中存在两个光系统( PS 和 PS)并以串联方式协同作用，最初是由红降现象(red drop)和双光增益效应(Emerson effect 爱默生效应)发现的。红降现象 波长大于685nm(远红光)时，量子产额急剧下降的现象。量子产额 每吸收一个光量子所释放的氧分子数. 双光增益效应两种波长增进 光合效率的现象
8、。,(左:红降；上:双光增益),PS 特征,3.3.2.2 光系统的主要特征PS 的主要特征：短光波(680 nm)反应水的光解和放氧颗粒较大（直径 17.5 nm）位于类囊体膜内侧 PS 的主要特征：长光波(700 nm)反应NADP+ 的还原颗粒较小（直径 11 nm）位于类囊体膜外侧,原初反应,3.3.3 原初反应光能的吸收 聚光色素分子吸收光量子；光能的传递 光量子传递至反应中心；光化学反应 反应中心色素分子发生电子得失。,图3-5 光合单位的组分和结构示意图 (p96),光合单位,光合单位 完成光化学反应功能的最小结构，包括聚光色素系统和反应中心两部分。 聚光色素系统 约为250-3
9、00个色素分子，包括全 部 Chl b 和类胡萝卜素以及绝大部分的 Chl a。 反应中心 包括 反应中心色素分子 P(极少数的 Chl a，是原初电子供体，也称 “陷阱” )；, 原初电子受体 (A); 次级电子供体 (D)。 （p 96）,e-ATP概念,3.3.4 电子传递电子传递 在反应中心光化学反应的推动下，光合链中所有组分依次发生链式电子得失反应，最终导致光合链的一端从水中夺取电子，通过光合链传递到另一端使还原的过程。电子传递体 光合链上所有成分，包括QH 传递体 ，是双电子、双传递体电子传递类型 非环式、环式、假环式,光合磷酸化,3.3.5 光合磷酸化 光合磷酸化 叶绿体在光下把
10、i与D合成T 的过程。由米切尔(P.Mitchell)化学渗透学说解释. 米切尔化学渗透学说 解释光合磷酸化和氧化磷酸化机制的学说。伴随着电子传递过程，由穿梭和水的裂解产生、积累质子动力，推动质子通过F0-F1，合成T。 穿梭 P通过氧化还原往复变化，传递电子并将从基质中转运至类囊体膜内。 PQ(库)PQ 含量多，故称“PQ库”;亲脂，可在膜上移动。 F0-F1 AT酶偶联因子，也是质子专一通道。,图,光合磷酸化也有非环式（主要）、环式和假环式种类型,图3-8 光合膜上电子与质子的传递及 ATP的生成 (p101),氧光比较图,氧化磷酸化与光合磷酸化的比较,氧光比较表,氧化磷酸化与光合磷酸化的
11、比较,水光解,3.3.6 水的光解和放氧水的光解是电子传递最终从水中夺取电子的结果，由希尔(R.Hill)于1937年发现，故称希尔反应。希尔反应 在受氢体(希尔氧化剂)存在时，离体叶绿体照光后分解水、放氧的现象。,水氧化钟,水光解的机制尚不清楚。1969年，P.Joliot 发现放氧周期现象。第一次闪光不放氧，二闪少量放氧，三闪最多,四闪次之。以次闪光为一个放氧周期。,图3-7 水氧化钟模型 (p100),1970年，Kok提出水氧化钟模型: 放氧复合体(OEC)每次闪光积累个正电荷，积累个正电荷时，用于水的氧化。图中代表E电荷状态的变化。,碳同化,3.3.7 碳同化 碳同化 植物利用同化力
12、将O转化为糖的过程。 同化力 电子传递和光合磷酸化所产生的 ATP和 NADPH在暗反应中用于O的同化，二者合称为同化力。 碳同化途径 途径、途径和A途径，但只有途径可将O还原为糖，是碳同化的根本途径。,C3 途径,3.3.7.1 3 途径(1) 途径 固定O之后最初产物为G(三碳化合物)的途径称为途径。途径中O的受体是uBP。途径是在20世纪40年代中期由.Calvin 和.Benson发现的，故称为卡尔文循环；因与磷酸戊糖途径（PPP）生化过程基本互为逆反，故又称之为还原磷酸戊糖途径（RPPP）。,C2: -CHOH-CH2OH Rubisco: 核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶,C3 图,图3
13、-9 (p104) 卡尔文循环,3途径可分为个阶段:羧化阶段、还原阶段、再生阶段 3CO2 + 6NADPH + 9ATP GAP + 6NADP + 9ADP,C3 调节,(2) 3 途径的调节 自动催化调节 最初产生的A不形成糖脱离循环，而是在循环中用于uB的再生，使光合速率加速达到稳定状态，这种机制称为3途径的自动催化调节。 光调节 Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK 属于光调节酶。在光下，H+g2+ 交换，基质中 p和g2+ 浓度增高，促进光调节酶的活性。 产物输出调节 通过叶绿体膜上的i转运器，P (磷酸丙糖)Pi交换转运，T在细胞质中合成蔗糖，释放i。
14、若蔗糖输出受阻或利用减慢，则导致i再生减少，TPPi交换转运停滞，T输出困难从而在叶绿体中发生积累，减缓卡尔文循环的正常运转。,C4 途径,3.3.7.2 4 途径4 途径 固定O之后最初产物为A(四碳化合物)的途径称为4途径。4 植物 具有4 途径 的植物称之。起源于热带的许多植物为4 植物，如甘蔗、玉米等。20 世纪 60年代，由.D.Hatch 和.R.Slack 发现，因而又叫atch-Slack 途径。现已知被子植物中有 20多个科 2000多种植物存在4 途径。4 途径相当于一个O泵，使维管束鞘细胞中的O浓度高出空气 20倍。PEPC 对O的亲和力很高.,C4 图,图 3-10 C
15、4 途径简图 (p108),CAM 途径,3.3.7.3 CAM 途径CAM 途径 某些植物气孔夜开昼合，夜间吸收O贮存于液泡中，白天在叶绿体中由途径将O同化为糖，这种光合代谢类型称为景天酸代谢（CAM）途径。CAM 植物 具有CAM 途径 的植物称之。CAM 植物起源于热带干旱环境，多为肉质植物。主要分布于景天科、仙人掌科等近 30个科、一万多种植物中。有些为专性CAM 植物，有些则在逆境条件下发生 CAM 途径。CAM 植物与 C植物的异同 生化过程基本相同，时空格局根本相异。前者在同一细胞内产生时、空的分异，而后者在不同组织中存在空、时的异步。,CAM 图,图 3-12 CAM 代谢途径
16、 (p109),光呼吸,3.3.8 光呼吸 (Photorespiration) 光呼吸 绿色植物在光下吸收氧气、放出O的过程。光呼吸只在光照下发生，在光照下必发生。暗呼吸在光照下和黑暗中都可以进行。光呼吸是光合作用的伴随过程，与 C3 途径同源。有光合作用，便有光呼吸。光呼吸速率比暗呼吸高 3 5 倍。,光呼吸图,图3-13 光呼吸途径及其细胞定位,(p112),C3C4CAM比较,3.3.9 C3、C4 和 CAM 植物比较 表3-4 C3、C4 和 CAM 植物的某些结构和生理特征(p113),C3C4CAM比较,表3-4 C3、C4 和 CAM 植物的某些结构和生理特征(续),C3C4
17、CAM比较,表3-4 C3、C4 和 CAM 植物的某些结构和生理特征(续),光合产物,3.3.10 淀粉与蔗糖的合成 淀粉 在叶绿体内间质中合成。 蔗糖 叶绿体膜上 的 Pi 转运器，通过 TPPi 对等交换，输出磷酸丙糖到细胞质中，合成蔗糖。,4 影响因素,3.4 影响光合作用的因素 光合作用的指标: 光合速率、光合生产率 光合速率 单位时间、单位叶面积上 CO2 的吸收量或O2 的释放量，或干物质积累量。常用单位:molCO2m2s、mgCO2dm2h总(真)光合速率 = 表观(净)光合速率 + 呼吸速率 光合生产率 又称净同化率，指植物在较长时间内（一昼夜或一周），单位叶面积生产的干物
18、质量，常用 gm2d 表示。,外因光,3.4.1 外部因素对光合作用的影响(1) 光照 光合作用的能量来源、叶绿素形成的必要条件、光活化酶的影响因子、气孔开闭的调节因子。,图3-24 光强-光合 速率曲线 (p130),光饱和点 光合速率随着光强的增加而增加,当光强增加到某一值时，光合速率不再增加，此时的光照强度称为光饱和点。 光补偿点 光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零时的光照强度称为光补偿点。,光,C4 植物的光饱和点高于C3 植物；阳生植物的光饱和点高于阴生植物。 “光饱和”的实质是暗反应的限制。暗反应速率受 CO2 浓度、酶活性、底物浓度、产物利用、气孔开度、光呼吸等多重因素的影响
19、。,图 3-25 几种(类)植物光合速率的比较 (p131),光能过剩时光合效率降低，称为光抑制。光抑制现象经常发生，轻者可恢复，重者植物受伤。,CO2,图3-26 CO2-光合 速率曲线 (p132),（2） CO2 CO2饱和点 光合速率随着CO2 的增加而增加,当CO2增加到某一值时，光合 速率不再增加，此时的CO2 称为CO2饱和点。 CO2补偿点 光合速率与呼吸 速率相等，净光合速率为零 时的CO2称为CO2补偿点。,羧化效率: Rubisco 的活性与低浓度CO2直线相关，其直线斜率被称为羧化效率。 光合能力: CO2饱和时的光合速率。,CO2,图3-27 C3 和 C4 的CO2
20、-光合速率 (p133),与比较: 外界 CO2 进入细胞间隙存在阻力,CO2,大气中二氧化碳含量约为 0.03，郁闭群丛中 CO2 含量则更低，远低于光合作用的最适需求。增加 CO2 含量，可极大增加光合产量。,温度,（3） 温度 正常温度周期: 主要影响酶促过程。白天温高光足，有利于光合作用，夜间温度低可减少呼吸消耗，所以昼夜温差大有利于光合产物积累。 极端温度: 低温导致膜脂相变，叶绿体结构破坏，酶钝化；高温导致膜脂和酶蛋白变性，呼吸加强。 温度三基点: 最低温度(冷限,该温度下表观光合速率为零)、最高温度(热限，该温度下表观光合速率为零)、最适温度(该温度下表观光合速率最高)。,温度三
21、基点,表 3-6 光合作用的温度三基点(,自然CO2、饱和光),水分,（4） 水分 水是光合作用的原料，但消耗量只占蒸腾失水的。水分不足影响光合作用主要是间接原因： 气孔关闭 轻度缺水即引起气孔关闭，CO2 进入困难; 光合产物输出减慢 光合产物积累产生反馈抑制; 光合机构受损 中度水分亏缺导致电子传递速率减低，同化力形成减少；严重缺水破坏类囊体结构； 光合面积减少 叶片生长受抑，群体光合速率降低。,矿质,(5) 矿质营养 矿质营养通过多种途径间接影响光合作用: N、P、S、Mg 叶绿素和叶绿体的成分; Cu、Fe 光电子传递链的重要成分; Mn、Cl 放氧复合体中光合放氧因子； K、Ca 调
22、节气孔开关和同化物运输。,日变化,（6） 光合作用的日变化“午休” 现象: 中午前后光合速率降低的现象。在理想条件下，光合作用日变化一般呈单峰曲线，但有时中午出现强光、高温、缺水、低 CO2 条件，植物容易表现为双峰曲线（即出现 “午休” 现象）。“午休” 现象导致光能利用率降低，影响作物产量。可通过调节生态小气候以及培育抗性品种克服之。,内因,3.4.2 内因对光合作用的影响 （1）叶龄 幼龄叶光合作用较弱，当叶面积和叶厚度达到最大时，光合速率达到最大值。 叶片功能期: 叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期。 功能叶: 处于功能期的叶称之。 （2）同化物积累与输出速率的影响蔗糖、淀粉等光
23、合产物的积累或利用不畅，对光合作用造成反馈抑制或其他影响，导致光合速率减低。,5 物质生产,3.5 光合作用与物质生产 (1) 光能利用率: 光合作用积累的有机物的化学能占同单位土地面积上入射光能的百分率。 (2) 提高产量的途径: 提高光合能力、增加光合面积、延长光合时间、减少有机物消耗、提高经济系数经济系数（收获指数） 经济产量生物产量 经济产量 ( 光合能力 光合面积 光合时间 ) 呼吸消耗 经济系数,光能利用率,作物光能利用率估算的一种方法 能 量 成 分 消耗(%) 剩余(%) 1.到达叶面日光辐射 0 100 2.无效辐射(700nm) 47 53 3.反射、透射 16 37 4.
24、传递到反应中心 9 28 5.能量转换成葡萄糖 19 9 6.光暗呼吸损耗 4 5 光合作用固定的能量 5,名词解释 光合色素 反应中心色素 天线色素 荧光现象 光反应 暗反应 希尔反应 同化力 量子效率 红降现象 双光增益效应 原初反应 电子传递 光合磷酸化 光合单位 光系统l 光系统ll 原初电子供(受)体 光合链 非环(环、假环)式 PQ穿梭 米切尔化学渗透学说C3、C4 、CAM 途径 光呼吸 光合生产率 光饱和点 光补偿点 CO2补偿点 光能利用率 光合速率 CF1-CFo P700 RuBP Rubisco PEP PEPC PGA OAA PSI PS,复习思考,思考题 试述光合作用的重要意义。 光合色素的结构、性质与光合作用有何关系? 如何证明光合作用释放的 O2 来源于水? 光合电子传递的组成成分？分属于哪几个复合体？ C3、C4 和 CAM 途径的反应过程及植物的结构特征？ 光呼吸的生理过程如何？有何生理意义? 光合作用和呼吸作用的区别和联系？ 试绘制光强光合曲线，并对曲线的特点加以说明。 目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些? 10 从光合作用角度考虑，提高作物产量的途径有哪些?,复习思考,
