1、22:23,1,植物的行为生态学,植物的行为生态学问题：,花粉和种子传播 克隆结构及斑块的建立和发展 繁殖方式、有性和无性繁殖比 杂交的分子鉴定 种群的生活史对策(生态对策),第一节 花粉散布和种子传播,植物的花粉从雄蕊传播到雌蕊上就是传粉,第一节 花粉散布和种子传播,异花传粉的方式：,依靠昆虫,第一节 花粉散布和种子传播,鲜艳的花瓣可以吸引昆虫来采蜜， 帮助花朵完成授粉受精过程。,第一节 花粉散布和种子传播,异花传粉的方式：,依靠风力,第一节 花粉散布和种子传播,依靠风力传粉的花，叫风媒花。风媒花一般都很小，不艳丽，没有香味和花蜜，如玉米的花。 依靠昆虫传粉的花，叫虫媒花。虫媒花一般较大，通
2、常比较鲜艳，并有香味和花蜜，如桃、杏、梨、苹果的花。,虫媒花、风媒花,第一节 花粉散布和种子传播,植物种子是怎样传播的？ 1. 风力散布 2. 水力散布 3. 借动物和人类散布 4. 靠果实本身的机械力量将种子撒播异处 5. 借助火力传播的种子,第一节 花粉散布和种子传播,第一节 花粉散布和种子传播,第一节 花粉散布和种子传播,自然植物种群中，有性繁殖个体的空间遗传结构(genetic structure)的决定因素：基因流(gene flow)传粉媒介与其适应；局部遗传漂变(genetic drift)杂交及其渐渗；不同形式的自然选择胁迫、压力、突变；个体的空间分布适应能力。,由花粉和种子传
3、播完成的基因流是遗传结构建立的关键性因素之一； 当全部基因流受到抑制时，随着个体间地理距离的增加，个体间的遗传相关性降低，形成地理隔离。,种子和花粉是植物基因流动的载体,传统方法：依据特定模型下亚种群间的差异程度来推断其过去均值的间接方法来完成的 种群内的基因流动通过分析小地理范围的遗传结构来进行说明 亲本排除分析(parental exclusion analysis),估测基因流动水平,一、花粉散布,常采用TWOGENER法 把母树作为花粉的捕获器，用后代个体间等位基因频率(allele frequency)的差异来计算参数FT(等同于估计局部种群多样性的Wrights FST参数) Au
4、sterlitzt & Smouse(2001,2002): 提出了FT和花粉传播距离的关系曲线，给出估测花粉流的方法 优点：不需知道花粉的贡献者；克服了父本影响。,Dinizia excelsa (亚马逊异味豆),Km41种群母树平均距离1076m，花粉传播距离：188m（正态分布）或212m（指数形式） Colosso种群母树平均距离1616m，花粉传播距离：1264m（正态分布）或1509m（指数形式）,二、种子传播,(一)长距离种子传播 大多数植物种子的运动每年至多在几十米之间 长距离种子散播的频率较小，并且这种较少发生的长距离散播有重要的进化和生态学意义(可以解释多数树种快速扩展的问
5、题)。,案例：长距离的种子传播的证据,Johansen & Latta (2003) Pinus ponderosa mtDNA haplotype,Maternally inherited mtDNA in a secondary contact zone of ponderosa pine revealed a cline less than 10 km wide - much narrower than previously described. A survey of 76 populations gave no evidence either of intermixing or of
6、 a mosaic contact zone. Such sharp contact zones are consistent with diffusive range expansion, rather than long distance colonization. However, evidence for long distance seed dispersal events was found in two populations where haplotypes were observed far from their main area of occurrence. The re
7、sults suggest a small number of long distance colonists with diffusive dispersal from these centres.,二、种子传播,(二) 通过动物传播植物种子的分子证据 食果动物决定的种子分布景观格局和可利用的小生境的密度，共同影响着动物传播植物种的地理格局和遗传组成。 分析和测定自然群落中种子传播的困难制约着这个领域的研究进展，同时追踪食果动物散播种子方法上的局限也严重制约了对动物传播直接结果的分析。,案例：动物传播种子的证据,马哈利酸樱桃（Prunus mahaleb） 种子传播中值距离是6.1m，传播范
8、围在0-46.1m之间，大约65%的种子传播距离小于20m。,第二节 克隆结构,许多植物，特别是生长在逆境中的植物，常有克隆生长的能力(如通过块根、块茎、鳞茎、球茎、根状茎、压条、分蘖和地表根繁殖)，克隆生长植物的后代中产生许多遗传一致且有同一母本的植物。 对克隆繁殖植物克隆结构的分析，有助于了解植物定居、侵殖和演替的机理。,克隆生长植物的种群生物学是从基株(genet)和分株(ramet)两个不同的器官水平上进行研究的。 一个基株群由所有起源于同一个受精卵的遗传一致的所有个体组成，一个分株是一个基株群中可能的独立个体。,种群大小； 种群内新个体的补充； 种群内个体死亡率； 种群内个体多态性水
9、平及哈代-温伯格定律一致性； 种群内个体不能仅依据分株的数量来确定，而与基株和分株的共同研究有关； 种群内个体的进化改变也由基株间差异所决定。,克隆结构种群特征、特性,基株的鉴定、数目的确定、基株空间格局的分析、基株间遗传变异的测定，是研究克隆繁殖植物种群机制和进化的基础。 分子标记是不同基株鉴定较有效的工具。,克隆繁殖种群的鉴定,Lian et al. , Molecular Ecology, 2003, 12(3):609-618,案例：克隆繁殖种群的鉴定,The early stage of volcanic desert succession is underway on the so
10、utheastern slope of Mount Fuji.,Lian et al. , Molecular Ecology, 2003, 12(3):609-618,案例：克隆繁殖种群的鉴定,From Wikipedia, the free encyclopedia,The population genetic structure and reproduction dynamics of Salix reinii, one of the dominant pioneer shrubs in this area.,The number of S. reinii genets in a pat
11、ch and the area of the largest genet within the patch increased with patch area, suggesting that both clonal growth and seedling recruitment are involved in the reproduction dynamics of S. reinii.,Lian et al. , Molecular Ecology, 2003, 12(3):609-618,案例：克隆繁殖种群的鉴定,Nineteen different cpSSR haplotypes w
12、ere identified, indicating that S. reinii pioneer genets were created by the long-distance dispersal of seeds originating from different mother genets around the study site, where all vegetation was destroyed during the last eruption. The clustered distributions of different haplotypes within each p
13、atch or plot suggested that newly colonized genets tended to be generated from seeds dispersed near the initially established mother genets.,The establishment of the S. reinii population on the southeastern slope of Mount Fuji involved two sequential modes of seed dispersal: long-distance dispersal
14、followed by short-distance dispersal.,克隆植物种群常由一个或几个适应当地生境的基株所形成。 但许多遗传研究发现克隆植物种群内存在较高水平的克隆多样性，也发现仅有非常少的克隆植物种群仅包含一个或几个基株。,第三节 斑块的形成及其遗传多样性,种苗的补充 微生境的异质性 受有性繁殖的范围和时间影响 由生长策略决定,克隆植物维持高水平克隆多样性的几种机理：,初期种苗补充(initial seedling recruitment，ISR)。种群发展早期很短的一段时间内有大量的种苗定居(seedling establishment)，过后，定居种苗减少。 种群发展过程
15、中的种苗重复补充(repeated seedling recruitment，RSR)； 每几十年或几个世纪，阵发式的种苗补充，这与干扰有关，这种方式称为机会窗口补充(recruitment of windows of opportunity，RWO)。,种苗的补充格局,通过多样性选择(如频率依赖选择，frequency-dependent selection)而促使不同基因型的新个体占据不同的微生境。,微生境的异质性,许多克隆种群是由种子建立的，但随时间推移表现出克隆繁殖增加的趋势。,有性繁殖的范围和时间,游击型生长(guerrillatype growth)的物种在一个种群内有互相交织的基
16、株； 密集型(phalanx)生长物种常在种群中形成有明显区别的单无性系集合体。,生长策略,研究克隆植物斑块的建立和发展及斑块内外的遗传多样性对了解克隆植物种群的形成、维持和衰退有重要意义。,早期研究对杂交的识别主要依赖形态特征，基于形态特征的杂交指数常被用于区别双亲间的中间类型并推断个体是否来自杂交。但形态特征的可塑性常混杂子代和双亲。 分子标记，特别是DNA标记，为杂交鉴定提供了更为有效的工具，且分子研究已表明杂交在植物进化上起重要作用。,第四节 杂交的分子鉴定,植物种间杂交可提供适应进化的新材料，以适应快速改变的环境。杂交带提供了研究差异种群间基因和环境互作的机会。 杂交系的鉴定是全面掌
17、握自然种群中草食动物和寄生物分布格局和检验已提出的抗虫模型的先决条件。,渐渗杂交（米丘陵的获得性遗传）是杂交带内包括半繁殖(semifertile)在内繁殖的主要进化结果之一，这种渐渗杂交在自然界上经常发生。 遗传和生态互作产生的变种被认为是有差异种群间遗传材料渐渗杂交的结果，包括增加遗传多样性、适应性的起源或转变、生态型或种的起源、隔离屏障的打破或增强、传播和侵殖的促进等。,越过植物种界的细胞质交换发生的频率较高，渐渗杂交反应植物间有较高的基因流动。 在关系较近或至少有部分分布区重叠植物种间(sympatric plant species)，存在细胞质间交换的现象与自然界的进化规律相符合。,
18、案例：自然杂交的分子鉴定,Isoda等(2000)利用cpDNA和mtDNA证明了两个松科的种间存在自然杂交，并用RAPD标记对其进行了验证。,案例：渐渗杂交的分子鉴定,渐渗杂交是指亲缘关系较近的两个种间的细胞质杂交。 植物不同种间渐渗杂交的水平差异极显著。 叶绿体交换已被用于鉴别品种，包括亚属内的不同组及家系。,案例：渐渗杂交的分子鉴定,渐渗杂交是指亲缘关系较近的两个种间的细胞质杂交。 植物不同种间渐渗杂交的水平差异极显著。 叶绿体交换已被用于鉴别品种，包括亚属内的不同组及家系。,22:23,51,第五节 种群的生活史对策 (生态对策),进化压力对生物的影响反映在生物自身适应性上. 凡能够以
19、其繁殖和生存的进程来最大限度地适应所处环境的个体,都是有利于进化的,这种生殖和生存的进程就代表着其“生活史对策”,或称生态对策.,22:23,52,两种典型的生态对策: r对策种群 (reproduction,生殖力强)k对策种群(环境负荷量),r-K连续体（r-K continuum）:r-选择和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。,22:23,53,r对策种群: 生活在条件严酷和不可预测环境中的种群,其死亡率通常与种群密度无关,种群内个体常把较多的能量用于生殖,而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身竞争能力. k对策种群:生活在条件优越和可预测环境中的种群,其死亡率通常由种群密度相关因素引起,生物间存在激烈竞争,种群内个体常把更多的能量用于生殖以外的其它各种活动.,22:23,54,22:23,55,S是稳定平衡点 X是绝灭点,r-对策和K-对策种群的增长曲线比较,22:23,56,热带地区物种(气候条件稳定)近于K类对策. 蝶温带或寒带物种(气候条件不稳定)近于r类对策.蚜虫脊椎动物K, 侏罗纪、白垩纪(温暖潮湿,气候稳定)昆虫 r, 二曡纪、三曡纪(气候条件不定)组成森林树木 K类对策一年生植物 r类对策,
