1、应用与环境生物学报 2011， 17 ( 1 ): 057062 Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X 2011-02-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2011.00057 有机氮占土壤全氮的90%以上， 是矿质氮的源和汇， 在 维持土壤氮素平衡和潜在供氮能力方面具有十分重要的作 用 1 . 由于土壤有机氮组分很复杂， 其研究难度也比较大. 自 1964年Bremner提出将有机氮划分为氨态氮、 氨基糖氮、 氨 基酸氮、 酸解未知氮等形态 2 后， 针对土壤有机氮形态及影 响因子的研究才逐渐为大家所关注 35 . 目前， 我国对有机
2、氮 组分的研究主要集中在华北平原、 太湖地区和东北黑土区， 研究对象也仅限于农田生态系统， 而对全球变化极为敏感的 青藏高原地区却一直未见报道. 在高纬度和高海拔地区， 冻融交替是十分 普 遍的自然 现象. 冬春季节土壤频繁冻融交替可能会通过影响微生物活 冻融交替对高寒草甸土壤微生物量氮和 有机氮组分的影响 * 徐俊俊 1, 2吴 彦 2*张新全 1*吴 宁 2石福孙 2刘 琳 1, 2（ 1 四川农业大学动物科技学院 雅安 625014 ） ( 2 中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室 成都 610041) Effects of Freezing and Thawing Cycles
3、on Microbial Biomass Nitrogen and Organic Nitrogen in Alpine Meadow Soil * XU Junjun 1, 2 , WU Yan 2* , ZHANG Xinquan 1* , WU Ning 2 , SHI Fusun 2micr ia i mass ni r gen; rganic ni r gen; amin acid ni r gen; amin sugar nitrogen; ammonium nitrogen; unidentified hydrolizable nitrogen; alpine meadow so
4、il CLC S153.6 : S154.1 摘 要 采用Bremner氮素分级方法， 研究冻融交替对高寒草甸土壤微生物量氮和有机氮组分的影响. 结果表明： 随着 冻融时间的变化， 微生物量氮含量先减少后增加， 在冻融1 d后达到最小值， 4 、 - 、 -4 、 - 、 -44 和- 和-204 分 分 别降了50.37%、 57.47%、 37.79%和37.51%； 氨基酸氮和氨基糖氮变化趋势相同， 先增加后减少 ， 均在冻融1 d后达到最 大值， 各氨基酸氮含量分别为前的1.6倍、 1.47倍、 1.44倍和1.5倍， 氨基糖分别为前的1.66倍、 1.58倍、 1.65 倍和1.91
5、倍； 氨态氮含量先增加后减少 ， -204 在冻融 在冻融1 d后为前的1.25倍， 其余3个在冻融3 d后达到最 大值； 各酸解未知氮的变化趋势大体相同， 在冻融25 d后达到最小值. 研究表明冻融时间对微生物量氮和有机氮 组分影响显著， 微生物量氮含量是有机氮组分变化的主要原因. 图3 表1 参24 关键词 冻融交替； 微生物量氮； 有机氮； 氨基酸氮； 氨基糖氮； 氨态氮； 酸解未知氮； 高寒草甸土壤 CLC S153.6 : S154.1 收稿日期： 2010-04-02 接受日期： 2010-05-07 国家自然科学基金项目 （N s. 40971178， 30870396）和国家
6、“十一五” 科技支撑计划项目 （N . 2009BAI84B02 ） 资助 Su r ed he Na i na Na ura Science F unda i n China (N s. 40971178, 30870396), and he Na i na Science and echn g Su r ing Pr gram he “11 h5- ear P an” China (N . 2009BAI84B02) *通讯作者 C rres nding au h r (E-mai : u anci ; hangxq ) 58 17 卷 应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J A
7、ppl Environ Biol 动来对该区域土壤氮转化产生影响 6 ， 其作用机包括增加 细胞透性 7 、 促进微生物群落转化和微生物的死亡分解 8 等 多种方式. 事实上， 土壤微生物活动是一个非常复杂的生命 过程， 一定范围内的冻融交替可能会使得微 生物在土壤氮 素转化中起到促进作用. 例如， 偶尔遭遇剧烈低温可能导致 微生物数量明显降， 但低温过后微生物数量的快速恢复 在一定程度上可以抵消这种不利影响， 因而对土壤氮矿化速 率没有明显的影响 9 . 但也有研究表明， 频繁的冻融交替会 对土壤微生物活动造成伤害并导致土壤氮矿化速率明显降 低， 甚至还通过破坏土壤团聚体结构影响土壤有机氮组
8、分的 变化 10 . 因此， 不同冻融交替情况土壤有机氮的组分构成 情况， 以及各组分与土壤微生物量氮含量之间究竟呈现什么 样的动态关系， 对于正确解冻融交替对土壤氮素转化过程 的影响很有意义， 值得深入研究. 围绕上述问题， 我们以青 藏高原高寒草甸土壤为对象， 以土壤有机氮组分Bremner分 级为基础， 通过模拟试验方法研究了不同冻融时间和冻融 温度条件 ， 土壤有机氮各组分及微生物量氮含量的变化， 主要回答： 1 ）冻融交替对土壤中有机氮各组分 含量有无影 响？ 2 ） 在冻融作用 ， 土壤有机氮组分和微生物量氮之间存 在怎样的相关关系？ 以期为高寒草甸氮素循环研究提供一定 的论依据.
9、 1 材料与方法 1.1 试验区概况 试验区域位于青藏高原东缘松潘县卡卡沟实验样地内， 属岷山山脉东段， 海拔为3 970 m， 其地位置约为北纬32 59、 东 东10340， 为高山峡谷向川西高原的过渡地带， 受西 南暖湿气流和东南季风控制， 属于典型山地季风气候. 年平 均气温为2.8 ； 最 ； 最1均温为-7.6 ， 最 ， 最7均温9.7 ， 地无对无期 ， 地无对无期. 日照时数每年平均为1 827.5 h， 0 以上积温为428.6 ； 年均降量 ； 年均降量717.7 mm， 其中80%集中在 510. 植被类型多为高山草甸和高山灌丛草甸， 莎草科、 禾 本科以及杂类草等比较
10、丰富. 土壤为棕色草毡土， 平均土层 厚度约为63 cm. 土壤有机质含量高. 土壤呈微酸性至中性反 应， 部分土壤有冻土层. 土壤全氮为4.06 g kg -1 ， 有机碳为 9.01 g kg -1 ， H值为6.40. 1.2 土壤取样 2009年820日， 在松潘县中国科学院成都生物所卡卡 沟试验样地， 用直径为7.5 cm、 高为20 cm的PVC管在样地内 沿对角线法均匀采集020 cm表层土壤， 将取得的新鲜土样 在保持低温迅速带回实验室， 获取管内土块， 剔除草根和 其他杂物并混合均匀后， 分别装入60个18 cm 13 cm 6 cm 的长方形塑料盒中， 为使室内冻融条件更接
11、近于自然状态， 即温度波动尽可能从表层土壤开始， 在塑料盒外面包置石棉 网以达到较好的缘效果. 然后放入植物低温培养箱中， 先 在10 预先培养1 k后， 开始进行室内冻融交替试验. 1.3 试验设计 试验设计为两因素， 一个因素为冻融时间， 分别为1 d、 3 d、 5 d、 25 d和60 d共5个平， 另一个因素为冻融温度， 分别为4 、 -4 、 -44 、 -204 4个平 （冻融频 率均为1天1次） （图1 ） . 参考土样采集地的自然冻结情况， 冻 融循环设计为每天早上8:00开始解冻， 日午16:00开始冻 结. 并随机在各的3盒土样中深约2 cm放置1个微型温 度记录仪 （i
12、- u n DS1923-F5 ， USA） ， 每隔2 h记录一次温 度数据， 实时监测土壤温度. 在冻融1 d、 3 d、 5 d、 25 d、 60 d 后分别取样， 每个设3个重复， 分析土壤中微生物量氮和 有机氮组分的含量. 1.4 测定方法 在105 采用24 h烘干法分析土壤含量 11 . 土壤样 品微生物生物量氮的分析方法依据土壤微生物量测定方 法及其应用 12 ： 新鲜土壤样品混合后过2 mm筛， 采用氯仿 熏蒸浸提 （FE ） -总有机碳总氮分析仪 （Mu i N/C 2100/2100S Ana ic Jena C . L d.， German ） 测定. 土壤有机氮组分
13、参照Bremner法 2 略作改动. 取研细 （过 80目筛） 的风干土8 g于250 mL的圆底烧瓶内， 加入2滴正辛醇 和20 mL 6 m /L的盐酸溶液， 然后摇动烧瓶使酸液与土壤混 合. 将烧瓶置于五联电套上， 连接Lie ig氏却管， 并加. 使土壤与酸液混合物回流解12 h， 解完毕， 待却后用 少量蒸馏洗涤却管， 移开烧瓶. 解混合物用3号砂芯漏斗吸滤装置过滤， 收集滤液并 用蒸馏淋洗残余物， 直至滤液体积约达烧杯50 mL标线. 然后利用 H计， 小心加入氢氧化钠溶液， 中和滤液至 H为6.5 0.1. 将中和好的解液移入100 mL的容量瓶， 用少量蒸馏 洗涤电极及烧杯多次
14、并定容， 盖好瓶盖， 放入冰箱备用. 解空白液的制备方法同上. 然后根据Bremner的方法测定酸 解性全氮以及氨态氮、 氨基酸态氮， 其中氨基糖氮、 酸解未 知氮用差减法求得. 1.5 数据分析 方差分析采用SPSS 16.0的ANOVA和邓肯氏多重比 较法， 分析各间的差异显著性， 用Pears n相关系数评价 微生物量氮与有机氮各组分之间的相关性. 2 结果与分析 2.1 冻融交替对土壤微生物量氮含量的影响 冻融交替对土壤微生物量氮的含量有显著影响 （图1 ） . 随着冻融时间的增加， 土壤中微生物量氮含量呈现先减小后 增加的趋势. 各温度在冻融1 d后土壤微生物量氮含量 均达到最小值，
15、 与前相比， 其降幅度分别为50.37%、 57.47%、 37.79%和37.51%. 冻融3 d后， 微生物量氮含量开始增 加. 但冻融5 d后土壤微生物量氮含量变化不大. 方差分析表 明， 冻融时间对土壤微生物量氮含量影响显著， 而冻结温度 对微生物量氮含量影响不显著 （P0.05 ） . 2.2 冻融交替对土壤有机氮各组分的影响 2.2.1 不同冻融时间下土壤有机氮各组分含量的比较 从图2 可以看出， 氨基酸氮和氨基糖氮的变化特征相同， 随着各自 冻融时间的变化， 4 、 -4 、 -44 和-204 冻融温度 呈现先增加后减小的趋势. 冻融1 d后， 氨基酸氮和氨基 糖氮含量均达到最
16、大值， 各温度氨基酸氮含量分别为 前的1.6倍、 1.47倍、 1.44倍和1.5倍； 氨基糖含量分别为 前的1.66倍、 1.58倍、 1.65倍和1.91倍. 冻融3 d后， 氨基酸氮和 氨基糖氮含量开始降， 且含量变化差异不大. 随着冻融时间的变化， 各温度 ， 氨态氮含量整体59 1 期 徐俊俊等： 冻融交替对高寒草甸土壤微生物量氮和有机氮组分的影响 呈现先增加后减小的趋势. -204 冻融温度氨态氮在 冻融1 d后达到最大值， 约为前的1.25倍； 而4 、 -4 和-44 温度均在冻融3 d后达到最大值. 各温度酸解未知氮含量在冻融时间尺度上变化不 同， 相似特征为先增加后减小.
17、冻融25 d后， 除4 温度 外， -4 、 -44 和-204 温度酸解未知氮含量均 达到最小值. 2.2.2 不同冻融温度下土壤有机氮各组分含量的比较 如图 3所示， 冻融温度对氨态氮含量差异显著（P0.05 ） . 冻融1 d 后， - -204 冻融温度氨态氮含量最高， 显著高于其余温度 . 冻融25 d后， 各温度氨态氮差异不显著； 冻融60 d 后， - - 4 温度氨态氮含量高于其余， 达到显著差 异， 而4 温度氨态氮含量最低. 冻融温度对土壤酸解未知氮含量影响显著 （图3 ） . 冻融 1 d后， - -4 温度酸解未知氮含量高于其余， 但是， 冻融60 d后， - -4 酸
18、解未知氮含量反而最低. 在同一冻融时 间 ， 各温度酸解未知氮含量差异均显著 （P0.05 ） . 不同冻融温度， 土壤中氨基酸氮和氨基 糖氮含 图1 冻融交替对土壤微生物量氮含量的影响 Fig. 1 E ec ree ing and ha ing c c es n c ncen ra i n micr ia i mass N in s i 图中水平线表示标准误差， 下同 H ri n a ines indica e s andard err r (+SE) (N=6). he same e 图2 不同冻融时间下土壤中有机氮各组分含量的影响 Fig. 2 E ec s di eren ree
19、ing- ha ing ime n c ncen ra i n rganic ni r gen c m nen s in s i 60 17 卷 应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol 量差异均不显著 （P0.05 ） . 2.3 微生物量氮与有机氮各组分的相关性分析 Pears n相关分析（表1 ）表明， 随着冻融时间的变化， 微 生物量氮与氨基酸氮含量在4 和-204 冻融温度 ， 分 别呈显著负相关和极显著负相关； 而在-4 和-44 冻融 温度无显著相关性 （P0.05 ） . -44 冻融温度 ， 微生物 量氮和氨基 糖之间呈显著负相关，
20、 与氨态氮呈极显著正相 关. 4 和-204 冻融 ， 酸解未知氮与微生物量氮呈 现正相关关系， 但未达到显著平（P 0.05 ） ， 而- -4 温度 酸解未知氮与微生物量氮之间呈现显著负相关. 3 讨 论 3.1 冻融交替对土壤微生物量氮含量的影响 冻融交替对微生物量氮的影响受到多种因素（如土壤 质地、 冻融速率、 持续时间、 交替频率、 植物盖度和土壤湿 度）等的综合作用 13 ， 因而在不同地区可能存在较大差异. 已有的研究也印证了这一说法： Schime 研究得出， 冻融交替 会降低土壤中微生物数量， 造成微生物死亡 14 . Wa ker等认 为在最初几个冻融循环中土壤微生物量氮含
21、量显著降， 随 后有所升高 15 . 魏丽红等则认为冻融交替对黑土微生物量氮 含量没有显著影响 16 . 本研究表明， 冻融交替对土壤中微生物量氮的含量有显 著影响 （P0.05 ） ， 表明土壤采集地青藏高原东南缘高寒草甸 的土壤微生物能适应低至- -20 的冬季低温. 在本试验设计 的冻融温度 ， 造成微生物量氮变化的主要原因可能是冻融 时间， 而并非不同的冻融温度. 3.2 冻融交替对土壤有机氮各组分含量的影响 有机氮的化学形态及其存在状况是影响土壤氮素有效 性的重要因子 17 . 已有的研究更加强调施肥方式等人为因素 对有机氮组分的影响， 而对冻融交替等自然因素的关注较少. 氨基酸氮是
22、酸解产物中主要可鉴别的含氮化合物， 氨 基酸氮主要来源于微生物和动植物残体及其分泌物中蛋白 质、 多肽等的解， 是有机氮组分中对微生物量氮贡献最大 的 5 . 本研究中氨基酸氮含量 （以N计） 分布在518.481 065.13 mg kg -1 ， 占土壤全氮的15.71%32.27%. Pears n相关分析表 明， 冻融交替微 生物量氮与氨基酸氮之间呈现 显著负相 关， 可见， 对于室内冻融交替， 微生物量氮是土壤中氨基酸 态氮的主要来源. 这与S evens n的研究结果 18 一致， 表明土 壤中占优势的氨基酸氮主要存在于微生物细胞中， 氨基酸态 氮的含量与微生物的活性有很大的相关性
23、. 以-204 温度 为例， 在冻融1 d后， 其氨基酸氮含量达到前的1.5 倍， 之后开始降， 这充分说明对于高寒草甸土壤而言， 微 生物是氨基酸氮的主要来源. -4 在不同的冻融时间 氨基酸氮含量无差异 （P0.05 ） ， 可能是由于温和的土壤冻结 温度， 并没有使土壤中的分完全冻结， 微生物仍可保持一 定的生活性. 这与Br ks的研究结果 19 一致， 表明虽然土 壤中的自由分在0 冻结， 但是土壤颗粒周围的吸附至 图3 不同冻融温度处理对氨态氮和酸解未知氮含量的影响 Fig. 3 E ec s di eren ree ing- ha ing em era ure rea men s
24、 n concentration of ammonium nitrogen and unidentified hytrolizable nitrogen 上标相同字母表示没有显著性 Bars i h he same e er indica e n significant difference (P0.05, N=5) 表1 冻融交替下微生物量氮与有机氮各组分的相关系数 （N=5） Table 1 Correlation coefficients between microbial biomass nitrogen and organic nitrogen under freezing and
25、thawing cycles 处理 rea men 氨基酸氮(AAN) 氨基糖氮(ASN) 氨态氮(AN) 酸解未知氮(HUN) r r 0.05 r r 0.05 r r 0.05 r r 0.05 4 0.617* 0.014 0.466 0.080 0.607 0.145 0.942 0.210 -4 0.318 0.247 0.351 0.090 0.300 0.077 0.540* 0.038 -44 0.467 0.080 0.611* 0.016 0.693* 0.005 -0.117 0.677 -204 0.777* 0.001 0.505 0.055 0.312 0.180
26、 0.944 0.20061 1 期 徐俊俊等： 冻融交替对高寒草甸土壤微生物量氮和有机氮组分的影响 少要在温度降至-8 时才会冻结. 所以， 即使土温已降至 零 ， 但只要存在可利用未冻结的分， 土壤中的微生物仍 可保持生活性 20 . 研究表明， 同一冻融时间 ， 冻融温度对 氨基酸氮含量影响不显著. 本研究发现， 微 生物量氮与土壤氨基 糖之间呈现负相 关关系， 这与Bremner的研究结果 2 一致， 表明氨基 糖主要 存在于真菌的几丁质结构中， 微生物细胞壁是土壤中氨基糖 的主要来源. 研究发现冻融交替氨基 糖的变化趋势与氨 基酸氮相同， 可以从微生物活性角度来解释两者 的变化. 冻
27、 融1 d后， 各温度氨基糖的含量达到最大值， 可能有以 因素： 一方面， 冻融初次， 剧烈的温度变化导致微生物的死 亡， 细胞壁的破裂增加了土壤中可测得的氨基糖含量. 另一 方面， 冻结时土壤孔隙中冰晶的膨胀打破颗粒之间的联结， 破坏土壤团聚体， 呈现将大团聚体破碎成小团聚体的趋势 21 . 土壤团聚体稳定性的破坏有利于被土壤包裹吸附着的小分 子物质提前释放出来， 如小分子的氨基酸、 糖类等. 这也同时 阐明了冻融初期氨基酸氮和氨基糖氮的含量增加及微生物 量氮与两者 之间呈负相关性的原因. 在土壤酸解氮产物中会产生相数量的氨态氮， 一般 占全氮数量的20%50% 22 . 本研究中酸解氨态氮
28、含量范围为 576.91769.82 mg/kg， 约占全氮含量的17.48%23.32%， 与上述 研究一致. 冻融1 d后， -204 氨态氮含量最高， 表明剧 烈的冻结温度对氨态氮的影响更为明显. 氨态氮升高的原因 可能一部分是酸解过程中某些氨基酸和氨基糖脱氨产生； 另一部分来自酰胺类化合物； 同时， 冻融交替可能导致土壤 中以前不可利用的有机和无机胶体中NH 4 + -N的释放 23 ， 这些 原因可以解释氨态氮的变化趋势. 但是， 目前由于在测定过 程中以氨形式流失的部分在现有的条件中不能作准确的估 计， 亟待以后深入研究. 土壤 中 酸 解 未 知 氮 的 来 源比 较 复 杂，
29、目前 对 它 的 形 态 和 性 质 还 不 清 楚 . 本 研 究中酸 解未 知 氮的 含 量 范围为 213.21947.92 mg/kg， 约占土壤中全氮含量的6.4%28.7%， 与 之前文启孝的研究结果 24 相一致. 相关分析表明， 酸解未知 氮与微生物量氮之间存在一定的相关性， 但特点各异. 其中， 在不同冻融时间 ， -4 冻融温度酸解未知氮与微生 物量氮之间呈现显著负相关， 而4 和-204 冻融呈 现正相关， 但未达到显著平 （P0.05 ） . 研究中酸解未知氮 的变化， 一方面可能由于微生物的活动， 同时由于非蛋白组 分的氨基酸氮存在于土壤中却不能为茚三酮所检测. 另外
30、， 酸解未知氮中有20%49%为非 -氨基酸态氮， 较不易分 解. 目前还不能充分地解释酸解未知氮的变化， 有待于进一步加 强这方面的研究. 4 结 论 冻融交替对土壤中微生物量氮的含量影响显著， 35 d 的短期冻融交替使土壤微生物量氮含量降. 冻融交替对土 壤有机氮组分含量影响显著， 随着冻融时间的变化， 氨基酸 氮、 氨基糖氮、 氨态氮、 酸解未知氮含量差异显著； 其中， 冻 融时间是导致有机氮组分含量变化的主要原因， 剧烈的冻结 温度对土壤中氨基酸氮和氨基糖氮的含量影响要大于温和 的冻结， 但未达到显著差异. 可见， 频繁发生的冻融交 替事件， 是高山地区土壤有机氮矿化速率低的原因之一
31、， 使 得冬季无雪被覆盖的青藏高原阳坡地带土壤氮素循环不同 于阴坡地带， 进而对高山地区植被格局产生潜在的影响. References 1 Wang KP (王克鹏), Zhang RZ (张仁陟), Su DR (索东让). E ec s ng- erm er i i a i n n s i rganic ni r gen in irriga ed deser s i . Ecol & Environ (生态环境), 2008, l7 (2): 699703 2 Bremner JM. Me h ds S i Ana sis. Madis n, USA: American S cie Agr
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