1、,鱼类早期生活史,分期与胚胎发育,2010.4.15,一、 鱼类早期生活史研究的发展,上世纪60年代，许多外国学者对鱼类早期生活史进行了多方面 的研究，围绕着决定鱼类早期存在的生态学因子所展开的鱼类早 期生活史研究 。,Blaxter(1974),Lasker和Sherman(1981)以及Blaxter等（1988)分别三次举行主持国际海洋开发理事会鱼类早期生活史学术讨论会。,一、 鱼类早期生活史研究的发展,Moser等(1984)在美国、Marliave(1985)在加拿大也主持召开过鱼类早期生活史的国际性学术会议。,美国水产学会于1980年正式成立鱼类早期生活史分会, 每年还召开年会,
2、吸收各国学者参加并出版论文集。,二、 鱼类早期生活史研究的意义,鱼类早期生活史的研究，是鱼类自然资源繁殖保护和养殖业苗种培育的基础（郑怀平 ，1999）。,鱼类早期生活史阶段作为鱼类整个生活史中的一个重要的环节，早期发育阶段成活率直接关系到鱼类的年际补充量的大小，是引起种群数量变动和年龄结构变化的主要原因，并与渔业资源开发利用尺度以及鱼类资源保护政策的制定等密切相关（Chambers et al.,1997 ）,三、鱼类早期生活史的分期研究,1. 国外鱼类早期生活史分期的相关研究,早期生活史的典型分界特征： A、受精；B、孵化；C、开口摄食；D、卵黄吸尽；E、仔鱼器官消失；F、成鱼器官形成；G
3、、初次性成熟。,划分依据：鱼类生理和形态的变化。,一般将鱼类的早期发育分为胚胎期和仔鱼期,胚胎时期的不同划分,A-B 从受精到孵出,A-C 从受精到开口摄食,A-D 从受精到卵黄吸尽,仔鱼时期的不同划分,D-E、F 从卵黄吸尽到仔鱼器官消失，同时成鱼器官开始形成。,B-C 从孵出到开口摄食,B-D 从孵出卵黄吸尽,B-E、F 从孵出到仔鱼器官消失，同时成鱼器官开始形成,B-G 从孵出到初次性成熟,C-E、F 从开口摄食到仔鱼器官消失，同时成鱼器官开始形成,优点：概括性强，可适用于各种鱼类。,缺点：由于鱼类早期阶段各个时期发育持续时间长，形态变化大，不可能把所有的特征都描述清楚，因而不易筛选识别
4、特征。,2. 国内鱼类早期生活史分期的相关研究,国内学者对鱼类发育阶段的描述方法可以分为3大类：,（1）从事海洋鱼类研究的学者主要沿用国外的方法，同样也把鱼类的早期发育分为胚胎期和仔鱼期（张仁斋 ，1981；万瑞景等，2005）,（2）从事内陆水域鱼类早期发育研究的学者，在二十世纪五十至六十年代初期，将鱼类在卵壳内的发育阶段称为胚胎发育，从受精卵中孵出至具有成鱼形态的发育阶段称为胚后发育或仔鱼，在这一发育阶段的描述中，又以发育的日龄为单位描述鱼类每日的形态和结构变化。,2. 国内鱼类早期生活史分期的相关研究,优点：直观描述鱼类完成早期发育的时间长短，,缺点：由于不同的种类或者同一种类在有差异的
5、水温条件下完成早期发育所需要的时间长短不同，因而不同的鱼类即使经历相同发育时数，也可能处于不同的发育阶段，具有不同形态和结构特征，很难从这些鱼类早期发育的描述中筛选出可识别的特征用于种类鉴定,2. 国内鱼类早期生活史分期的相关研究,（3）二十世纪六十年代中后期至世纪末，对草鱼、青鱼、鲢、鳙等的研究，把鱼类从受精卵到具有成鱼形态的早期发育阶段划分为连续的48个时期，并分别总结各个时期的特征以资识别。,2. 国内鱼类早期生活史分期的相关研究,草鱼,青鱼,鲢鱼,鳙鱼,缺点：不同的鱼类某些特征可能出现的先后顺序不同或者根本不会出现，使描述不同种类早期发育的特征时容易造成困惑，,优点：这种划分方法依据鱼
6、类早期发育过程中形态变化进行描述，容易选择识别特征，因而是一种非常实用的鱼类早期发育过程的描述方法。,2. 国内鱼类早期生活史分期的相关研究,3. 近年来鱼类早期生活史分期研究,大多是以描述鱼类胚胎前发育和胚胎后发育为手段，在整个早期发育过程中筛选记述能够区别其他种类的形态特征，用于种类鉴定。因此就产生了一种为大部分研究者认可的划分方法。,草鱼的早期生活史,此种方法是根据鱼类器官结构的发育、营养和摄食等特征，将鱼类早期生活史划分为胚胎期、仔鱼期和稚鱼期,四、鱼类的胚胎发育,胚胎期是指从受精的瞬间至转为外源营养时期，这个时期内鱼类依赖其母体提供的营养物质生存。,1. 人工催产,1.1 亲鱼的选择
7、,雌鱼：腹部膨大, 仰腹可见卵巢轮廓, 有弹性, 生殖器圆而短并扩张, 颜色紫红, 胸鳍椭圆硬棘光滑。,雄鱼：腹部小于雌鱼, 生殖器尖而长, 胸鳍稍尖, 硬棘具锯齿, 稍压腹部有乳白色精液流出。,1.2 催产,催产剂：脑垂体（PG）和绒毛促性腺激素（HCG）,注射剂量：PG 13mg加HCG20003000国际单位/kg,2. 人工受精,干法受精,湿法受精,半干法受精,2.1 受精方法,2.2 受精温度,不同鱼类适应不同的温度,3. 胚胎发育过程（以南方鲇为例）,受精卵,受精,胚盘形成,卵裂期,2 细胞 4 细胞 8 细胞 16 细胞 32 细胞 多细胞,囊胚期,早期,中期,晚期,原肠胚期,早
8、期,中期,晚期,神经胚期,神经沟出现,胚孔封闭,器官分化期,耳囊期,肌肉效应期,颌须原基,鳃原基,心搏期,孵化前期,出膜,神经沟闭合及肌节的出现,肌节运动,尾部运动,出膜,泥鳅的胚胎发育,五、卵的类型、大小和质量,1. 卵类型,特征：形状较小，色泽透明。产出后浮在水面上，随波逐流漂 浮发育,鱼类：多见于海鱼，如大黄鱼、小黄鱼、带鱼、鳓鱼等,浮性卵的浮性是油球的作用吗？,1.1 浮性卵,1.2 沉（黏）性卵,1. 卵类型,特征：形状较大，产出后沉在水底部各种基质上发育。不少沉性卵外还有 一层胶膜，遇水后产生或多或少黏性，用以黏着在水草上发育，又 称黏性卵。,常见鱼类：大银鱼、太湖银鱼、鲑鱼等。,
9、2. 卵大小,卵的大小在中间波动很大。海水硬骨鱼类的浮性卵，卵径大都在1mm左右；淡水沉性卵卵径多数在l15mm；卵径小于o5mm的鱼类较少。,最大的硬骨鱼卵：矛尾鱼的卵，卵径约8590mm，重达320g。,最大的鱼卵：鲸鲨的卵，长宽高为30cm14cm9cm,鱼卵大小对鱼类的早期发育和存活具有里要的生态意义。,大卵的卵黄可能降低初孵仔鱼的活动能力, 但会延长从内源转向外源营养的时间, 从而有利于仔鱼建立初次摄食、提高存活率。,卵的大小和仔鱼大小关系密切,L=4D,L：初次摄食期仔鱼长；D=卵的直径,卵的大小和繁殖力之间倾向于负相关。同时, 鱼卵大小还影响发育速率, 鱼类产的卵越大, 其发育速
10、率一般越慢。据,D=0.101 I+0.67,I：孵化天数,2. 卵大小,3. 卵的质量,卵的质量优劣是早期发育成功的关键之一,卵的质量低劣主要表现为活性低, 影响受精率、孵化率和仔鱼存活布其次是卵的形状不规则、异常受精、卵膜软化或染色体畸变等,卵的活性常随排卵后在鱼体内停留的时间延长而下降,例如，虹鳟（Clarias gairdneri）的卵在排卵后可在亲体内保留30天或更长, 而在体内保留18天, 其活性即明显下降。,六、影响鱼类胚胎发育的主要环境因子,1. 水温,卵发育的水温范围随种的不同而不同，但是这一范围不会超过产卵季节和场所的水温变幅。,家鱼胚胎发育的温度范围为1728，适宜温度为
11、2228 ，最适宜温度为2527 。,南方鲇的胚胎温度范围？ 最适宜温度？,种内胚胎发育历时受水温影响很大，在可以耐受的温度范围内两者通常呈负相关，即发育历时随水温降低而延长，随水温上升而缩短。,2. 溶氧,鱼类的耐低氧能力一般在胚胎发育期最差，因此溶解氧对胚胎的发育和存活至关重要。鱼类胚胎发育对溶解氧的要求随种类、卵的类型和特点而不同。通常，沉性卵能在含氧量较低的水环境中发育，而浮性和半浮性卵要求在含氧量较高的水环境条件下发育。,鱼类胚胎发育对溶解氧要求的另一个特点是随着发育的进展不断提高对溶解氧的要求。,2. 溶氧,3. PH,大量研究表明，PH偏低或偏高都不利于鱼类胚胎的发育。PH偏低的
12、酸性水，容易使卵膜软化，卵球扁塌失去弹性，从而影响胚胎的正常发育，容易提早破膜。pH9.5时，卵膜也会提早溶解。家鱼胚胎发育的适宜PH约7.5；海水鱼胚胎发育PH应在7.08.5之间。,4. 光照,不同鱼类要求的光照条件不同。有些鱼类的胚胎发育适应在光线较暗的深水层，甚至在极黑暗的环境中避光发育。对于这一类鱼卵的胚胎发育，加强光照往往会延缓、甚至破坏它们的发育。,例如，大麻哈鱼的胚胎在有光处发育较无光处慢45d，若施以过度光照，甚至会导致胚胎发育代谢失调而死亡。相反，多数浮性卵在光线充足条件下才能正常发育，如置入黑暗处会延缓其发育。,漠河大麻哈鱼,大麻哈鱼,5. 敌害生物,除敌害捕食鱼卵外，卵膜外细菌和各种微生物，还有水霉的浮生，对卵的正常发育都会造成严重威胁。,例如，细菌在卵膜表面生长，会使卵膜牢度下降，出现坏死区、增加好养量等。,Thank you!,
