1、第五章 植物体内有机物质的代谢与运输,Chap.5.1 有机物质的代谢,一、有机物代谢的主干（糖代谢）,卡尔文循环,糖,戊糖磷酸途径,糖酵解,中间产物,三羧酸循环,蛋白质,脂肪,其他,合成,分解转化,2、糖、蛋白质和脂肪之间可互变 3、由糖类等可衍生得到许多次级产物 初生代谢产物：如糖类、脂类、核酸、蛋白质等是直接通过初生代谢产生的有机物。 次生代谢产物：由糖类等有机物次生代谢衍生而来的产物。 可分为：萜类、酚类和含氮次级化合物等3大类（参见P125-140)。,次生代谢产物的特点：,贮存在液泡或细胞壁中 大部分不再参与代谢活动 使植物具有色、香、味等功能 有些具有防御和保护自身的作用 是植物
2、进化的结果,一、萜类,1、种类（根据异戊二烯数目划分） 单萜：樟脑、除虫菊酯等（2个） 倍半萜：薄荷醇等（3个） 双萜：赤霉素等（4个） 三萜：鱼鲨烯等（6个） 四萜：胡萝卜素、叶黄素等（8个） 多萜：橡胶等（大于8个）,2、作用：,影响植物的生长发育 对植物起着防御作用 药用或工业原料,二、酚类：,1、种类： 根据芳香环上带有的碳原子数目划分 简单苯丙酸类：咖啡酸等 苯丙酸内酯：香豆素等 苯甲酸衍生物类：水杨酸等 木质素：木质素等 类黄酮类：花色素苷、黄酮等 鞣质：缩合鞣质等,2、几种主要的酚类：,1）简单酚类： 从苯丙氨酸合成，广泛分布于维管植物中 在植物防御草食昆虫和真菌侵害中有着重要作
3、用 2）木质素： 广泛存在，居有机物第二位，仅次于纤维素； 是简单酚类的醇衍生物的聚合物，在细胞质中形成,3）类黄铜类： 根据3碳桥的氧化程度可分为4种，即： 花色素苷、黄酮、黄酮醇、异黄酮 其重要功能：呈现颜色；防御伤害 4）鞣质-丹宁 缩合鞣质和可水解鞣质-具有防御功能,三、含氮次生化合物：,（一）生物碱 是植物体氮素代谢的中间产物 是核酸的组成成分，又是VB1、叶酸和生物素的组成成分 对动物具有毒性，有防御敌害的作用 是重要的药物的有效成分,（二）含氰苷 多分布于豆类、禾谷类和玫瑰物种中 含氰苷本身无毒，但经糖苷酶作用后生成的HCN有剧毒，故有防御作用。,这些次级代谢产物种类繁多，在植物
4、体内担任着不同的功能。如：防御病虫害、吸引昆虫传粉、影响植物的色彩等。 四、利用基因工程技术，将植物次级代谢物广泛应用在生活中 如：花卉育种 农作物性状改良 药用植物的细胞工程与基因工程,Chap.5.2 植物体内有机物的运输,一、运输途径： （一）短距离运输： 1、共质体运输-通过胞间连丝完成 如：无机离子，糖类，氨基酸，蛋白质，激素，核酸 2、质外体运输-自由开放连续的系统 如:自由扩散的被动过程，速度很快 3、交替运输-共质体质外体交替运输通过转移细胞完成,（二）长距离运输： 实验一：环割实验 证明：韧皮部是有机物运输的主要途径 实验二：示踪法实验 证明：主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴
5、胞通过韧皮部的筛管完成长距离运输,二、运输方向和速度：,1、方向：由源到库双向运输，纵向和横向运输，纵向为主横向为辅，纵向受阻横向加强。 2、速度：一般为100 cm/h （1）不同植物，速度不同 如：大豆84-100cm/h，南瓜40-60cm/h （2）同种植物不同生育期，速度不同 如：南瓜幼苗72cm/h，较老时30-50cm/h,（3）环境条件影响速度 如：白天速度快，晚间速度慢 （4）有机物成分不同，速度不同 如：丙氨酸，丝氨酸，天冬氨酸较快甘氨酸，谷氨酸，天冬酰胺较慢 三、运输的形式研究方法-蚜虫吻刺法主要是糖类，尤其以蔗糖为主要形式运输,Chap.5.3 韧皮部的装载与卸出,一、
6、韧皮部的装载： 1、概念： Phloem loading：是指光合产物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。 2、装载途径： （1）质外体：速度较快 a 主要装载运输的是蔗糖 b 支持实验：质外体运输糖主要是蔗糖,（2）共质体：速度较慢 a 运输糖主要是水苏糖，棉子糖及蔗糖等 b 支持实验：14C标记后，自由空间不出现14C-水苏糖，荧光染色液进入小叶脉。 3、装载机理： （1）糖-质子协同运输模型（蔗糖装载机理） 内容：H-ATP酶不断将H+泵到细胞壁，使质外体和共质体间产生H+浓度差，形成跨膜电化学势差。当H+回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H+共向运输器，将H+
7、和蔗糖一同进入筛管分子。,（2）多聚体陷阱模型（寡糖装载机理） 内容：叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经胞间连丝进入居间细胞后，转化为棉子糖和水苏糖等大分子糖，不能扩散回微管束鞘细胞，只能运输到筛管分子。,二、韧皮部的卸出 1、概念： Phloem unloading：指装载在韧皮部的同化物输出到库细胞的过程。 2、卸出途径： （1）共质体途径：通过胞间连丝卸出 如：正在发育的嫩叶和根尖,（2）质外体途径： a、蔗糖进入质外体后，水解成葡萄糖和果糖 进入库细胞后再合成蔗糖。 b、蔗糖通过质外体直接进入库细胞。 3、卸出机理： （1）蔗糖质子协同运输（同装载）是主动过程 （2）借助筛管分子与
8、库细胞的糖浓度差，将同化物卸出。是被动过程,Chap.5.4 韧皮部运输的机制,一、压力流动学说（Pressure-flow theory） 1、基本论点：（1930年德国植物学家明希提出）有机物质在筛管内的流动是由于筛管的两端之间所存在的压力势差（膨压差）推动的。压力势在筛管内是可以传导的，因而就产生了一个流体静压力，这种压力推动筛管的溶液向输出端流动。 2、存在问题： a、筛管细胞内压力差同化物快速流动所需压力差 b、难以解释双向运输 c、与有机物运输的主动过程相矛盾,二、细胞质泵动学说（Cytoplasmic pumping theory） 可以解释双向运输现象。同一筛管中不同胞纵连束，
9、在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。 三、收缩蛋白学说（contractile protein theory） 筛管分子的内腔有一种由P-蛋白形成的微纤丝相连的网状结构。微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，微纤丝似鞭毛一样颤动。,Chap.5.5 同化产物的分布,一、配置（allocation） 1、概念：是指源叶中新形成同化产物的代谢转化。 2、配置方向： （1）代谢利用通过呼吸等代谢，为细胞生长提供能量和碳架，维持光合系统本身需要等。 （2）合成暂时贮藏化合物暂时贮存当需要时再输出配置,（3）从叶输出到植株其他部分成熟叶只担任源的角色，将形成的蔗糖输出到植株其他部分
10、。（嫩叶新形成的同化物主要供自身所用） 二、分配（Partitioning) 1、概念：是指新形成同化物在各种库之间的分布。 2、分配方向与特点： （1）优先供应生长中心 （2）就近供应，同侧运输 （3）功能叶之间无同化物供应关系 （4）同化物与营养元素可再分配和再利用,3、库强度及其调节： （1）库强度（Sink strength）：是库容量和库活力的乘积。库容量（sink volume）：库的总重量库活力（sink activity）：指单位时间干重吸收同化物的速率。 （2）库强度的调节： a、膨压：促进运输速率 b、植物激素： 如：蓖麻蔗糖的装载受IAA的促进，ABA的抑制甜菜根吸收蔗糖
11、受ABA的促进，IAA的抑制。,4、同化物分配与产量的关系： 三种经济作物类型： （1）源限制型 （2）库限制型 （3）源库互作型 5、影响同化物运输的因素 （1）内部因因素： a、糖代谢状况 b、植物激素 （2）环境因素：,a、温度：2030时运输速率最大土温气温-同化物向根部分配较多气温土温-同化物向顶部分配较多 b、光照：功能叶白天输出率高于夜间 c、水分：水分胁迫降低光合速率，影响向外输出 d、矿质元素：,环割实验：,内容：环割树枝，有机物下运受阻，切口处积累许多有机质，形成膨大的愈伤组织或瘤状物。环割较宽，时间久了根系饥饿死亡，环割不宽，自行恢复运输能力。 利用： 1、增加花芽分化和
12、座果率 2、促进生根,筛管和伴胞：,1、筛管无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体、核糖体；有质膜、线粒体、质体、内质网、细胞质、韧皮蛋白、胝 2、韧皮蛋白：呈管状，纤维状；把受伤筛分子的筛孔堵住。 3、callose：把受伤筛分子的筛孔堵住，胁迫解除可自行恢复运输功能。,1、伴胞：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等 2、与筛管邻接，之间有胞间连丝相连 3、主要功能把光合产物和ATP供给筛分子 4、有3种类型：通常伴胞，传递细胞，居间细胞,蔗糖形式运输的优点：,1）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中运输； 2）具有很高的稳定性适于从源运输到库； 3）蔗糖具有很高的运输速率，可达100 cmh。,源与库：,代谢源（metabolic source）：指制造并输送有机物质到其他器官的组织、器官。如成熟的叶片（功能叶）。 代谢库（metabolic sink）：指植物接纳有机物质用于生长、消耗或贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实、幼叶、根、茎等。 源与库的相互关系：源与库共存于同一植物体，相互依赖、相互制约；两者是相对的，不同生育时期源和库是会发生变化的。如幼叶是担任代谢库的角色，随着叶的生长而转变为代谢源。,
