植物内源激素研究进展.pdf

1、植物内源激素研究进展段 娜1，贾玉奎1，徐 军1，陈海玲1，孙 鹏2（1中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，内蒙古磴口015200；2呼和浩特市武川县哈乐镇科技站，呼和浩特010010）摘 要：植物内源激素的作用在于调控植物生长发育以及提高作物产质量，其准确测定对于调控植物生长发育、作物遗传育种、栽培技术推广、激素残留鉴定等方面有重要意义。文章叙述了植物激素的生理作用、分子机制、产质量调控及内源激素测定方法，以期为植物激素研究提供参考指标。关键词：植物激素；生理作用；分子机制；测定技术中图分类号：S131 文献标志码：A 论文编号：2014-2335Research Progress on P

2、lant Endogenous HormonesDuan Na1，Jia Yukui1，Xu Jun1，Chen Hailing1，Sun Peng2(1Desert Forestry Experiment Center, Chinese Academy of Forestry, Dengkou Inner Mongolia 015200;2Station of Science and Technology in Wuchuan Country, Hohhot 010010)Abstract: The role of plant endogenous hormones lies in regu

3、lating plant growth and development andimproving crop yield and quality, and its accurate determination has important implications for the regulationof plant growth and development, the genetics and breeding of crop, the promotion of cultivation technologyand the identification of hormone residues.

4、This article will summarize three aspects of plant hormones: thephysiological action, the molecular mechanisms, the regulation of production and quality and the determinationmethod, in order to provide reference index for the study of plant hormones.Key words: plant hormones; physiological action; m

5、olecular mechanisms; measurement techniques基金项目：“948”项目“生态经济型优良白刺遗传资源及繁育技术引进”(2011-4-27)；国家林木种质资源平台。第一作者简介：段娜，女，1986年出生，内蒙古丰镇人，助理工程师，硕士，研究方向为植物生理与分子生物学。通信地址：015200内蒙巴彦淖尔市磴口县中国林科院沙林中心，Tel：0478-7967877，E-mail：。通讯作者：贾玉奎，男，1962年出生，内蒙古丰镇市人，副研究员，研究方向为林业及荒漠化防治。通信地址：015200内蒙古巴彦淖尔市磴口县中国林科院沙林中心，Tel：0478-79671

6、02，E-mail：。收稿日期：2014-08-26，修回日期：2014-10-28。0 引言植物激素是指由植物细胞接受一定的信号诱导，在植物特定组织代谢合成的，并通过与特定的蛋白质受体结合来调节植物生长发育的微量生理活性有机物质1。人们习惯上将植物体内自身代谢产生的调控生长发育的物质称为植物内源激素，将人工合成的具有与植物内源激素相类似调控生长发育的物质称为植物生长调节剂，二者通称为植物生长物质(plant growthsubstances)。目前被科学界公认的六大类植物内源激素有植物生长素类(auxins)、赤霉素类(gibberenllins，GA)、细胞分裂素类(cytokinins，

7、CK)、乙烯(ethylene)、脱落酸(abscisic acid，ABA)、油菜素甾醇类(Brassinosteroids，BRs)2。其中生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素甾醇属于生长促进剂，脱落酸和乙烯属于生长抑制剂。除六大类激素之外，近年来科学家陆续发现了其他多种对植物生长发育有调控作用的物质，如多胺(polyamine，PAs)、茉莉酸(Jasmonic acid，JAS)、水杨酸类( Salicylates，SA)、植物多肽激素(plant polypeptidehormone)、玉米赤霉烯酮 (zearaienone)、寡糖素(oligosaccharin)、三十烷醇(1-tr

8、iacontanol)等。虽然这些物质目前还没有被正式列入植物激素系统中，但是中国农学通报 2015,31(2):159-165ChineseAgricultural Science BulletinChaoXing中国农学通报 http:/它们在调控植物生长发育过程中起着重要作用3-5。笔者分别总结了近年来各种植物激素的生理作用、分子机制、对产质量的调控研究及内源激素测定方法4个方面的研究进展并作简要综述。旨在对今后研究植物激素尽可能提供参考指标。1 植物激素生理作用及分子机制研究1.1 生长素类生长素(IAA)是最早被发现、生理作用最重要的一种物质。1926年温特利用燕麦胚芽鞘实验证明其尖

9、端有一种能促进生长的化学物质，称为生长素6。1934年科戈从麦芽、人尿和根霉中分离出一种促进生长的物质，称为吲哚乙酸，后来的试验鉴定了吲哚乙酸即是生长素。除生长素外，科学家还陆续发现了萘乙酸(NAA)、苯乙酸(PAA)、4-氯-吲哚乙酸(4-Cl-IAA)、吲哚丁酸(IBA)等类似生长素生理活性的物质6。由于吲哚乙酸性质不稳定，易在体内被分解。于是人工合成了吲哚丁酸、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、萘乙酸等具有和生长素功能相似的植物生长调节剂。这些外源生长素性质稳定，活性较强，在各种作物上进行了大面积使用。生长素大多集中分布在根尖、茎尖、嫩叶、正在发育的种子和果实等植物体内分裂和生长代谢旺

10、盛的组织。生长素只能由植物体顶部向基部运输，这种单方向的运输形式称为极性运输。叶子中的生长素也可通过韧皮部非极性运输到植株其他部位。植株的生长对生长素的浓度要求很高，当植物体内生长素含量过高时，植株会通过把游离型生长素变为束缚型生长素和2种降解途径来自动调控体内的含量。生长素的主要生理作用有7：促进侧根和不定根的形成；促进胚芽鞘和茎的生长，抑制根的生长，维持顶端优势；推迟叶片衰老脱落；诱导雌花分化和单性果实发育；促进果实发育，延迟果实成熟；促进叶片扩大；诱导维管细胞分化，低浓度诱导韧皮部分化，高浓度诱导木质部分化等。生长素在生产实践中被广泛用于番茄和茄子的坐果、诱导单性结实、植物的生根和作为除

11、草剂等。TIR1/AFB作为生长素的受体，调节依赖生长素的基因表达8-9。中国科学家研究发现，拟南芥体内IAA羧端甲基转移酶能催化有活性的IAA转换为无活性的甲酯-IAA10。此外还发现拟南芥BUD1基因编码的MAPKK7在生长素信号途径中是一个负调控因子，直接阻碍了生长素的运输11。水稻中OsRAA1基因过量表达会造成水稻次生根数目增多、主根生长受阻等生理性状，因此，OsRAA1在水稻生长素信号转导途径中起着正调控作用12。1.2 赤霉素类1926年日本植物病理学家发现当水稻感染了赤霉菌以后，会出现植株生长过高并降低产量的现象，于是推断赤霉菌分泌了某些能促进植株增高的化学物质。1935年日本

12、科学家分离出这种能促进植株增高的物质，命名为赤霉素A，被证实赤霉素A即是GA3。后来科学家在植物和赤霉菌中发现了众多的GA，并确定了命名和编号系统。按被发现的时间顺序命名为GAx，其中x代表数字序号，表示被发现的时间顺序。赤霉素虽是植物激素中被发现种类最多的，但植物体内的赤霉素只有少数几种具有生理活性，其他大部分没有生物活性，此类生长素都是生物合成的中间产物或是代谢产物。赤霉素主要在胚、茎尖、根尖、生长中的种子和果实等组织中合成。它的运输没有极性，根尖合成的GA可通过木质部向上运输，地上部茎叶合成的GA可通过韧皮部向下运输。GA被广泛用于葡萄、草霉、番茄等果实的膨大与单性结实，在酿造工业中促进

13、大麦的萌发等。GA3可以从赤霉菌发酵液中大量提取，它是所有赤霉素中研究最多、生理活性最强且在农业生产中应用最多的一种。赤霉素的主要生理作用有7：促进茎的伸长是赤霉素最显著的生理作用，大量利用矮生性突变体所做的实验都表明赤霉素矮生植物的调控作用非常明显；诱导植物开花，赤霉素对未经春化作用的植物和长日照植物诱导开花效果显著；打破休眠，促进种子发芽，赤霉素能启动多种水解酶的合成，从而有效提供了幼苗生长的营养物质；促进雄花分化（对葫芦科植物最有效）；诱导某些植物单性结实，提高坐果率；抑制成熟和器官衰老；延缓叶片衰老；促进块茎形成13。研究发现GA1是最主要的促进茎生长的赤霉素类物质，GA32能有效促进

14、开花14。此外，许多研究证实，赤霉素可使植物体内生长素的含量增高，并能促进维管束分化。Sasaki15和McGinnis16分别以水稻和拟南芥为实验材料，研究结果发现GID2和SLY1基因编码了赤霉素信号转导的正调节途径。中国3个实验室研究发现水稻中的EUI1基因编码细胞色素单加氧酶能调控赤霉素介导的SLR1降解和赤霉素的合成17-18。另有研究表明BvGA20ox基因编码酶对甜菜GA的合成、推迟已春化甜菜的开花时间有重要作用19。1.3 细胞分裂素类1948年，Skoog6发现将生长素和椰乳培养液加入到培养基中，能促进成熟细胞分化形成愈伤组织。1955年米勒和斯库格在实验中偶然发现鲱鱼精细胞

15、160ChaoXing中含有促进细胞分裂的物质，把它命名为激动素(KT)6。激动素是一种腺嘌呤衍生物。激动素只存在于动物体内，目前还未发现植物体内存在激动素。1963年，Letham从幼嫩的玉米种子里分离出一种对细胞分裂起显著作用的物质，命名为玉米素(ZT)6。后来人们把存在植物体内类似于激动素的促进细胞分裂的物质统称为细胞分裂素，现在已发现了30多种细胞分裂素。细胞分裂素(CTK)是一类腺嘌呤衍生物。天然的CTK分为游离态细胞分裂素和结合态细胞分裂素。植物体内天然的游离态细胞分裂素有玉米素(ZT)、玉米素核苷(ZR)、二氢玉米素(DHZ)、二氢玉米素核苷(DHZR)、异戊烯基腺嘌呤(IP)等

16、。结合态细胞分裂素有甲硫基玉米素、甲硫基异戊烯基腺苷、异戊烯基腺苷(iPA)等。人工合成的有6-苄基腺嘌呤(6-BA)、激动素、多氯苯甲酸(PBA)等。其中人工合成的6-BA活性比其他细胞分裂素强，在农业和园艺上得到广泛应用。高等植物中细胞分裂素的运输形式主要是ZT或ZR，其主要在根尖，茎端、发育中的果实和萌发的种子等组织合成。细胞分裂素的生理作用主要有7：（1）促进细胞分裂。细胞分裂素促进细胞质分裂，从而使细胞体积扩大。生长素、赤霉素和细胞分裂素在细胞分裂方面的机制不同，细胞分裂素是通过细胞质的分裂来进行组织的扩大增粗，生长素主要是通过细胞核的分裂来进行组织的伸长，赤霉素主要是通过缩短细胞分

17、裂周期的G1期和S期来进行茎的伸长。（2）延缓植物衰老。其中玉米素核苷和二氢玉米素核苷作用最明显，它们能延缓蛋白质和叶绿素的降解速度，抑制一些与植物组织衰老相关的水解酶的活性。（3）最重要的生理效应是诱导芽的分化。试验证明，当培养基中CTK/IAA的比值较大时，主要诱导芽的形成；当CTK/IAA的比值较小时，则主要诱导根的形成，两者浓度相同时愈伤组织不分化。（4）消除顶端优势，促进侧芽生长。细胞分裂素和生长素有拮抗作用，CTK加快了侧芽分化输导组织的速度。（5）打破种子休眠。细胞分裂可打破一些植物种子休眠状态，促进其发芽。研究表明拟南芥AtENT8/SOI33和AtENT3蛋白可能是细胞分裂素

18、的转运蛋白20。Inoue21和Suzuki222个研究小组从拟南芥中鉴定出一种细胞分裂素受体CRE1，并推断组氨酸激酶参与了细胞分裂素信号传递。1.4 脱落酸类1963年Wareing从即将进入休眠的槭树叶子中分离了促进器官脱落的物质，把它命名为脱落素1。1963年美国科学家Addicott等6发现棉花也有加速脱落的物质并进行了分离纯化，叫做脱落素。1965年英国科学家韦尔林和康福恩6从桦树叶片中分离出一种可以抑制生长并使芽休眠的物质，称为休眠素。后来证明脱落素和休眠素是同一种物质。1967年在第六界国际植物生长物质会议上正式把这种具有促进脱离的调节物质命名为脱落酸23。ABA主要合成于处在

19、休眠状态和将要脱落的器官。此外植物体内的ABA含量会在逆境条件下会迅速增多。ABA主要以游离型形式运输，运输不具有极性。脱落酸作为一种调节休眠、脱落及植物胁迫反应的生长抑制物质，主要生理功能有以下几种7：（1）抑制植株生长。脱落酸能抑制细胞H+的分泌，阻止了细胞壁酸化和细胞伸长，进而抑制胚芽鞘、胚轴、嫩枝、根等器官的伸长生长过程。（2）引起气孔关闭。原因是ABA促进了保卫细胞钾离子、氯离子等物质外流，引起保卫细胞水势比周围细胞水势高，这样会造成细胞失水引起器官关闭。（3）增加抗逆性是ABA重要的生理效应。干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境条件都会引起植物体内的ABA含量增加。ABA可诱导植株体

20、内与植物抗性相关的某些酶的重新合成而增加植物的抗逆性。正是这个原因，人们也习惯把ABA称为胁迫激素或应激激素。（4）影响性分化。如赤霉素处理能使大麻的雌株形成雄花，但喷施脱落酸起相反作用，不能使雄株形成雌花。（5）促进休眠，抑制萌发。例如许多休眠种子的种皮存在脱落酸，秋季植物叶子中的ABA含量明显多于其他季节。生产实际中已用ABA处理多种植物种子来延长其休眠期。（6）促进脱落。ABA能促进器官形成离层，从而加速器官脱落。张大鹏24提纯了一种ABA特异结合蛋白ABAR，试验结果证明ABAR是一个ABA受体。并且学者在蚕豆中纯化了脱落酸结合蛋白ABAR，鉴定ABAR是镁离子螯合酶的H亚基25。1.

21、5 植物激素间的相互作用在对植物的生长发育调控方面，多种激素相互配合使用的效果要远远大于一种激素单独使用的效果。植物激素的相互作用主要有：（1）增效作用。如GA3与IAA共同使用可显著促进植物的节间伸长。脱落酸和乙烯配合使用能显著增强植株器官的脱落程度；（2）促进作用。如喷施外源GA3能促进内源生长素的含量；（3）配合作用。如培养基中IAA/CTK比例高会诱导根的分化，低则诱导芽的分化，两者浓度相同时组织不分化。（4）拮抗作用。如IAA和CTK表现明显的对抗作用，IAA维持顶端优势，CTK抑制生长素的控制，促进段 娜等：植物内源激素研究进展 161ChaoXing中国农学通报 http:/侧芽

22、生长。2 植物激素对产质量的调控研究2.1 植物激素对块根增长的调控研究进展植物激素能参与调节同化物的运输和分配。根系作为一个典型的“源库”器官在地上部和地下部激素运输和平衡调节中发挥着重要作用26-27。已有许多试验表明，内源激素对植物块根膨大起关键作用，块根产量与植物体内的内源激素含量密切相关28-29。有学者以3个甘薯品种为材料，研究了块根内源激素含量变化对块根形成和影响，发现ZR、DHZR和ABA含量变化与块根日增重量变化一致。同时在块根膨大中期和高峰期，块根干重与其DHZR、ABA和ZR含量呈正相关，达显著或极显著水平。在块根的不同部位激素含量的差异也达显著水平30。以2个不同基因型

23、木薯品种为材料测定木薯不同生育时期内源激素含量，结果表明2个品种块根、茎秆及叶片中IAA、GA3和ZR的含量变化趋势基本一致，在块根中呈先上升后下降的变化趋势；在茎秆中呈先下降后上升的变化趋势；在叶片中呈逐渐下降的变化趋势，而ABA含量呈不断上升的变化趋势31。通过研究3种不同基因型胡萝卜肉质根膨大与内源激素含量的关系，表明胡萝卜肉质根干重与GA3含量呈显著正相关，与IAA、IPA含量呈显著负相关。IAA和GA4含量与胡萝卜肉质根干鲜重比值呈极显著正相关32。还有研究发现在甘薯块根膨大期间ABA含量与块根膨大速率的变化动态相一致。认为块根中ABA含量高有利于块根膨大33。不同温光条件下马铃薯叶

24、片内源激素GA3、ABA含量也有变化，ABA含量升高与植株衰老及块茎形成关系非常密切34。植物内源激素与甘薯地上部分生长发育，同化物的运输，块根的形成和发育相关35。ABA和GA3对甘薯愈伤组织酶活性有一定影响，ABA能够较明显的促进淀粉酶的活性，且随ABA的浓度增加而增加36。2.2 植物激素对糖分积累的调控研究进展蔗糖是大多数高等植物重要的光合产物，也是碳水化合物贮藏、运输和积累的重要形式，因此糖分的积累主要取决于蔗糖向果实的运输和果实中的蔗糖代谢转化。现有的研究表明，在植物体内，激素参与调控碳水化合物在库器官中积累以及在“源库”之间运输和分配的各个环节37-38。学者研究葡萄蔗糖积累代谢

25、与激素关系时发现：ABA可促进果实中氨基酸的合成，IAA加快了蔗糖分解为还原糖的速度，GA增加了果糖积累的程度，经ABA处理后果实蔗糖的含量要大于其他激素，认为可能ABA与果肉维管束的蔗糖卸载密切相关39。细胞分裂素、脱落酸与蔗糖积累呈正相关，其中脱落酸与蔗糖积累显著相关，生长素、赤霉素含量与蔗糖积累呈负相关40。柑橘果实品种间糖积累潜力亦不同，果实中的ABA含量与糖积累之间存在显著的相关关系：内源ABA含量较高的品种，糖积累量较多；内源ABA含量较低时，糖积累量会较低41。吕英民等42研究认为，ABA可以促进蔗糖和其他同化物进入甜菜、苹果、葡萄和草莓等果实的细胞。主要是因为ABA可刺激液泡膜

26、上H+-ATPase和糖的载体活性，促进了糖跨过液泡膜主动吸收到液泡中去。另外ABA还可提高质膜的通透性，促使糖直接进入果实中。荔枝果实发育后期ABA含量迅速增加，果皮转红速度加快。由此推断可能是因为ABA诱导了乙烯的合成，而乙烯与启动果实成熟有密切关系43。3 植物内源激素测定方法植物激素的准确测定对于调控植物生长发育、作物遗传育种、栽培技术推广、激素残留鉴定等方面有着重要意义。因此，如何使植物内源激素的检测更加快速和精确，一直是激素领域重要的技术研究工作。因植物体内的内源激素的含量非常低，对外界环境条件敏感，性质很不稳定，易受其他化合物的干扰，所以要求测定技术必须要专一和十分灵敏。激素检测

27、首先要用有机溶剂提取，其次采用各种萃取或层析步骤提纯，然后再用测定仪器和方法测定其含量。激素检测技术依据检测原理大体上生物鉴定技术、免疫检测技术和理化检测技术三大检测体系。近年来又相继出现了一些新的检测技术，极大推动了植物激素更加准确和快速的检测。3.1 生物检测技术生物鉴定法的原理是通过测定激素作用于植株器官或离体器官后所产生的生理生化效应的强度，从而推算植物激素的含量。1928年Went用燕麦芽鞘弯曲测试法检测了植物生长素含量44。又有人根据赤霉素浓度与其诱导的-淀粉酶活性强弱存在正相关关系，此后陆续建立了相应的CTKs，ABA，Eth等内源激素的生物测定法。虽然生物鉴定法方法复杂、专一性

28、差、准确度低45，但此法可从人工合成的化合物中有效筛选植物生长调节剂，常被作为植物激素定性分析的手段。同时随研究的不断深入，此法也能与理化测定法配合使用来定量分析植物激素含量46。Wout等47利用生长素和细胞分裂素诱导Pg5-GUS的基因表达的特点，通过测量表达产物来定量检测IAA和CTK，其检测灵敏度较高。162ChaoXing3.2 免疫测定技术免疫测定技术可分为酶联免疫(ELISA)、放射免疫(RIA)、荧光免疫、化学发光免疫测定、生物发光免疫测定等方法。因放射免疫存在一定的安全隐患现已很少使用。根据酶联免疫(ELISA)法操作简便、测定快速、特异性高、灵敏度高、专一性强等特点，目前被

29、广泛应用（除Eth外）。目前，几大类植物激素都建立了相应的ELISA方法。ELISA的原理是将抗原或抗体与酶结合形成酶标抗原或抗体，加入酶反应的底物显色后，底物被催化成有色产物。用酸或碱终止反应，于波长490 nm处，在酶联免疫测定仪上测定光密值，通过绘制标准曲线计算内源激素的含量48。免疫学方法虽然较大地提高了检测灵敏度,但是抗体的制备较复杂，同时在检测中易出现交叉反应，对检测激素的准确度造成了很大的影响。因此，通过采用单克隆抗体技术(mAb)生产免疫测定中所需的抗体，极大提高了抗体专一性。3.3 理化检测技术理化检测技术主要包括比色测定法、气相色谱、高效液相色谱、气-质联用(GC-MS)、

30、液-质联用(LC-MS)等方法。比色测定法是属于较早的光谱测定法，因灵敏度和专一性都较低，现已逐渐被淘汰。以荧光技术为基础而测定激素含量的新光谱法，主要包括红外吸收光谱法、紫外吸收光谱法和荧光法。如利用赤霉素和硫酸反应生成的产物在紫外光下产生绿色荧光，利用ABA与浓硫酸产生荧光49。张韶虹等50建立了一种利用化学发光直接检测IAA的新方法，可检出IAA含量为210-3g/mL。Liu等51利用毛细管电泳对植物激素进行分离，用激光照射被测激素产生荧光，检测的最低浓度可达2.810-8mol/L。由于反应生成物的光不稳定性和植物体内激素的天然类似物、衍生物和前体等会参与反应等，所以要求测定过程必须

31、准时、快速。随理化检测技术的不断发展和完善，气相色谱(GC)和高效液相色谱(HPLC)迅速发展成为植物激素检测的主流方法52。GC具有高灵敏度和专一性，并且测定速度快。测定样品必须形成易挥发的甲基化和三甲基硅烷化衍生物才可以运用GC方法测定，所以乙烯主要是运用GC测定。杜黎明等53建立了大口径毛细管的气相色谱测定法在测定样品时不需进行衍生化处理，简化了实验操作。HPLC法也被称作“高压液相色谱”、“近代柱色谱”。它采用高压输液系统，将混合溶剂、缓冲液等流动相泵入装有固定相的色谱柱，在柱内各成分被分离后，再用检测器进行检测。植物激素除乙稀外均可采用HPLC法进行测定。徐爱军等建立了用梯度高效液相

32、色谱法来测定5种植物激素的方法，检测准确度很高，在实际中得到了广泛应用54。利用GC或HPLC方法分析植物激素对纯度要求较高，若达不到一定纯度要求，会影响测定结果。因此单用HPLC或GC检测植物激素已不能满足科研需要，仪器联用如气质联用(GC-MS)和液质联用(LC-MS)解决了HPLC和GC的不足，在激素检测中达到了很好的效果。气质联用(GC-MS)主要用于测定易挥发、弱极性的物质。Zhang等55建立了GC-MS检测五角枫、白蜡槭和玉米中的JA、ABA和IAA含量的方法。Mller等56采用CI-GC-MS-MS技术建立了检测拟南芥的IAA、ABA、JA和SA含量的方法。GC-MS联用技术

33、具有选择性好、灵敏度高、专一性强等特点，不足之处是对样品的纯化要求很高，样品需要衍生化处理，并且检测设备昂贵。液相色谱-质谱(LC-MS)主要用于不挥发性化合物、极性化合物等物质的测定。LC-MS相比GC-MS，不需要繁琐的衍生化处理，简化了操作步骤，缩短了检测时间。因此LC-MS更适用于植物内源激素的测定（乙烯除外）。Ross57应用HPLC与串连电喷雾离子质谱法结合检测几种植物的ABA含量，其精确度很高。卢巧梅等58建立了HPLC-IT-MS-MS的方法用于测定IAA、ABA和GA3的含量，结果比较精确，最低检测限为8.0 ng/mL。4 结束语植物激素的研究一直是植物科学前沿和热点的领域

34、之一，随着科学技术和农业科技的发展，植物生长调节剂调控植物的生长发育和产质量的重要作用逐渐被人们重视，在各类农作物中得到了大面积推广，获得了巨大的经济和社会效益。与传统的农业技术相比，采用植物生长调节剂控制和调节作物生长发育的方法不仅能协调植株的生长发育、植株与外界条件的关系，而且能够调控植物体细胞基因的表达，实现对作物性状的“修饰”。研究表明，通过外源激素的适时适量运用，可使植物体内的激素生理生化和含量发生显著的变化，进而调控着作物的源库关系。因此，开展植物激素生理作用及分子机制的基础研究具有重要的学术意义和应用价值，同时可为植物新品种选育等方面提供参考指标。参考文献1 潘瑞炽.植物生理学(

35、第5版)M.北京:高等教育出版社,2004:167-200.段 娜等：植物内源激素研究进展 163ChaoXing中国农学通报 http:/2 路文静.植物生理学(第1版)M.北京:中国林业出版社,2011:190.3 李清清,李大鹏,李德全.茉莉酸和茉莉酸甲酯生物合成及其调控机制J.生物技术通报,2010(1):53-62.4 朱招波.外源水杨酸对龙须菜抗高温逆性的作用研究D.宁波:宁波大学,2012.5 程波财,史文婷,罗洁,等.玉米赤霉烯酮降解酶基因(ZEN-jjm)的克隆、表达及活性分析J.农业生物技术学报,2010(2):56.6 李合生.现代植物生理学M.北京:高等教育出版社,20

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